Побег — один из основных органов высших растений, состоящий из стебля, листьев и почек. На стебле побега являются узлы и междоузлия. Узел — место, где листья и почки соединены со стеблем. Угол между стеблем и листком называется пазухой листа. Почка, которая там находится, называется пазушные. Кроме пазушных почек, есть еще верхушечные.

Стебель — осевая часть побега растения, имеет узлы и междоузлия и является опорой для листьев, почек и генеративных органов. Основная функция стебля — ведущая. По ведущих элементах происходит движение веществ: органических (от листьев до всех органов) и минеральных растворов (из корней в надземных органов). В стебле накапливаются запасные вещества; зеленые стебли фотосинтезирующие, через устьица в кожице стебля и чечевичками в пробке осуществляется функция газообмена. По росту и размещением в пространстве стебли делят на прямостоячие (подсолнечник), вьющиеся (березка полевая), ползучие (клевер белый), цепкие (виноград). По наличию древесины стебли делят на травянистые (спорыш, подорожник) и деревянистые (береза, дуб, смородина).

Однолетние растения живут в течение года или только благоприятный сезон. Двухлетние растения в первый год жизни составляют исключительно вегетативные органы и накапливают питательные вещества в своих подземных (морковь, свекла, георгины) или надземных (капуста) частях. В следующем году они образуют плоды и семена. Многолетние растения живут три и гораздо более. Среди них есть деревья, кусты, полукустов и травянистые растения. Стебли могут иметь на поперечном срезе различные формы: круг (липа, тополь), четырехгранник (шалфей, мята), трехгранника (осока), многогранника (валериана) или быть сплющенными (кактус опунция) и другие.

Видоизменяться могут как надземные, так и подземные побеги, выполняя дополнительные функции.

Корневище — видоизмененный подземный побег, который внешним видом напоминает корень; отличается от него наличием узлов и междоузлий, пазушноверхивкових почек и отсутствием корневого чехлика. Растет корневище верхушкой — местом, где расположена верхушечная почка. Ежегодно из почек корневища развиваются новые надземные побеги. Корневище выполняет функции запаса, размножение и распространение растения, обеспечивает выживание в неблагоприятных условиях внешней среды (пырей, осот).

Луковица — это очень укороченный плоский побег-донышко со сближенными сочными листьями. От донышка отходят придаточные корни. Луковица у тюльпанов, лилий, подснежников, чеснока, лука репчатого и других растений. Пазушные почки видоизменяются и превращаются в дочерние луковицы. Луковица выполняет запасную функцию, обеспечивает размножение растений и способствует выживанию в неблагоприятный период.

Стеблевые клубни — утолщение одного или нескольких междоузлий стебля. Такие утолщения могут быть как подземными (картофель, топинамбур), так и надземными (капуста-кольраби). Они выполняют функции запаса питательных веществ, размножение, перенесения неблагоприятного периода.

Колючки — видоизменение надземного побега (терн, дикая груша, боярышник). Они защищают растение от поедания, расположенные в пазухах листьев.

Столоны — удлиненные ползучие побеги, часто с чешуеобразными листьями. Живут они один год и дают начало новым особям (крапива) такие побеги в быту называют «усами». Побеги могут видоизменяться на усики (виноград, тыква, дыня, огурец) — вьющиеся побеги, обкручуються вокруг различных опор и поддерживают стебель в определенном положении (опорная функция).

Он представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют также расположение листьев, способ их прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей, в ).

В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган обладает метамерностью, т. е. в нем хорошо выражены - метамеры, повторяющиеся вдоль его продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящим от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый побег развивается из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры первого, или главного, стебля.

Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, на каждом из которых имеются верхушечная и пазушные почки. .

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками, под которыми в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег. Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.

Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега

Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,- оси второго порядка и т. д.

Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.

При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.

Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).

Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.

Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.

По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах - корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель - ствол, достигающий обычно большой высоты,- и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).

У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).

У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).

Метаморфозы побега

К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны - зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек - глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица - подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.). Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище - подземный побег растения, внешне напоминающий корень или части корневой системы. По направлению роста он может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеленых листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.

Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед и переносит почки возобновления в новые точки, при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением.

При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию надземных побегов. Если происходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном.

Образование корневища свойственно многолетним травянистым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К метаморфозам побега растений относятся также надземные видоизменения - это надземные столоны и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, функция этих плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т. е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети - это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после укоренения их верхушечной почки они разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов растений относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний происходит уплощение стебля или побега, образуются так называемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от филлокладиев, - это уплощенные стебли, обладающие способностью длительного роста. Побеги растений, а иногда и листья могут превращаться в усики, которые в процессе длительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

Побег и системы побегов

Побег , как и корень, - основной орган растения.Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам.Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органырепродуктивные , обеспечивающие размножение.

Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Вегетативный побег состоит из осевой части – стебля , имеющего цилиндрическую форму, илистьев – плоских боковых органов, сидящих на стебле. Кроме того, обязательной частью побега являютсяпочки – зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега – фотосинтез – осуществляют листья; стебли – преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую функции.

Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел . Участки стебля между соседними узлами –междоузлия . Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеетметамерное строение,метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие (рис. 4.16).

Рис. 4.16.Строение побега.

Первый побег растения – его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегосяпочечкой , которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка –верхушечная ; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуютсябоковые почки. У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называютсяпазушными . Из боковых пазушных почек развиваютсябоковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения. Формируетсясистема побегов , представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления – боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка имеет свою верхушечную почку и способен к нарастанию в длину.

Почка – это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – егоапекс (рис. 4.17). Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называютконусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейсяконусом нарастания , и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 4.17 ). Ввегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие.Генеративные , илицветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называютбутоном .

Рис. 4.17.Верхушечная почка побега элодеи: А – продольный срез; Б – конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В – клетки апикальной меристемы; Г – паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток пазушной почки.

Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи , выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называютсязакрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав).Открытые почки не имеют почечных чешуй.

Кроме обычных, экзогенных по заложению, пазушных почек у растений часто образуются придаточные , илиадвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаютсякорнеотпрысковые растения (малина, осина, осот, одуванчик).Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях образуются относительно редко. Если такие почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, их называютвыводковыми (бриофиллум).

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних травянистых растений почки разворачиваются в побеги один раз в году – весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичнымипобегами , илигодичными приростами . У деревьев они хорошо различаются благодаря образованиюпочечных колец – рубцов, которые остаются на стебле после опадения почечных чешуй. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. В бессезонном климате за один год могут образоваться несколько побегов, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, называютэлементарными побегами .

Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, называют зимующими илипокоящимися . По функции их можно назватьпочками регулярноговозобновления . Такие почки – обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого, именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными), и эндогенными (придаточными).

Если боковые почки не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их называют почками обогащения . Развертывающиеся из нихпобеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтезирующую поверхность растения, а также общее число образуемых соцветий и, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних трав и для ряда многолетних травянистых растений с удлиненными цветоносными побегами.

Особую категорию составляют спящие почки , очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными, но, в отличие от них, не разворачиваются в побеги в течение многих лет. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (пневая поросль после порубки у ряда деревьев), или естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления (смена стволиков у кустарников). У некоторых растений из спящих почек на стволе образуются безлистные цветоносные побеги. Это явление носит названиекаулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, например для шоколадного дерева. У гледичии из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек – видоизмененных побегов (рис. 4.18).

Рис. 4.18.Побеги из спящих почек: 1 – каулифлория у шоколадного дерева; 2 – колючки у гледичии из разветвившихся спящих почек.

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят названиеортотропных . Горизонтально растущие побеги называютсяплагиотропными . Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов (рис. 4.19 ). Главный побег в большинстве случаев сохраняет ортотропный рост и остаетсяпрямостоячим . Боковые побеги могут расти в различном направлении, часто они образуют разной величины угол с материнским побегом. В процессе роста побег может изменить направление с плагиотропного на ортотропное, тогда он называетсяприподнимающимся , иливосходящим . Побеги с сохраняющимся в течение жизни плагиотропным ростом называютсястелющимися . Если они образуют в узлах придаточные корни, их называютползучими .

Ортотропный рост связан определенным образом со степенью развития механических тканей. При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитым внутренним скелетом, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений - лиан закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся побеги), лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, корней - прицепок (лазящие побеги), цепляются с помощью усиков различного происхождения (цепляющиеся побеги).

Рис. 4.19.Типы побегов по положению в пространстве : А – прямостоячий; Б – цепляющийся; В – вьющийся; Г – ползучий; Д – стелющийся.

Листорасположение. Листорасположение , илифиллотаксис – порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных типов листорасположения (рис. 4.20 ).

Спиральное , илиочередное листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией.Двурядное листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси.Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном узле закладывается несколько листьев.Супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга; чаще всего такое листорасположение бываетнакрест супротивным , т.е. соседние пары листьев находятся во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 4.20).

Рис. 4.20.Типы листорасположения : 1 – спиральное у дуба; 2 – схема спирального листорасположения; 3 – двурядное у гастерии (а – вид растения сбоку,б – вид сверху, схема); 4 – мутовчатое у олеандра; 5 – супротивное у сирени.

Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега – наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь генетическими факторами. Однако в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, главным образом, условия освещения и сила тяжести. Поэтому окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Наиболее ярко это проявляется в форме листовой мозаики , наблюдаемой на плагиотропных и розеточных побегах растений. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие листья заполняют промежутки между крупными.

Типы ветвления побега. Ветвление – это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Этоверхушечное , илидихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны (рис. 4.21 ).

Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.

Рис. 4.21.Типы ветвления побега: А – дихотомическое (плаун); Б – моноподиальное (можжевельник); В – симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г – симподиальное по типу дихазия (клен).

Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное исимподиальное (рис. 4.21 ). При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменных растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий – составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.

В зависимости от числа замещающих осей различают симподиальное ветвление по типу монохазия ,дихазия иплейохазия . Ветвление по типу дихазия, илиложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).

У некоторых групп растений нарастание основных скелетных осей идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Древовидные растения такого типа встречаются главным образом в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники). Крона этих растений образована не ветвями, а крупными листьями, сближенными в розетку на верхушке ствола. Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а также к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена. Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются.

Другая крайность – растения, слишком обильно ветвящиеся. Они представлены жизненной формой растений-подушек (рис. 4.22 ). Нарастание в длину побегов у этих растений крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни.

Рис. 4.22.Растения – подушки : 1, 2 – схемы строения растений-подушек; 3 – азорелла с острова Кергелен.

Очень сильно ветвятся представители жизненной формы перекати-поле , характерной для степных растений. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается у основания стебля и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена.

Специализация и метаморфозы побегов. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция – захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов.Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия (рис. 4.23 ). Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

Рис. 4.23.Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги платана: 1 – междоузлие; 2 – годичные приросты.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называютстрелками . Тот факт, что у древесных растений цветоносные побеги укороченные, а у травянистых – удлиненные, биологически хорошо объясним. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений – стволы исучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых – через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названиемсучьев истволов (у деревьев),стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Наиболее часто встречающимся подземным метаморфозом побега является корневище (рис. 4.24). Корневищем принято называть долговечный подземный побег, выполняющий функции отложения запасных питательных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может бытьгоризонтальным ,косым иливертикальным . Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные икороткие корневища и, соответственно,длиннокорневищные икороткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называютклоном . Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Близки к корневищам подземныестолоны – недолговечные тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

У некоторых растений (картофель, земляная груша) к концу лета из верхушечных почек столонов образуются клубни(рис. 4.24 ). Клубень имеет шаровидную или овальную форму, стебель сильно утолщен, в нем откладываются запасные питательные вещества, листья редуцируются, в их пазухах формируются почки. Столоны отмирают и разрушаются, клубни перезимовывают, и на следующий год дают начало новым надземным побегам.

Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби) (рис. 4.24 ). Функции клубня – запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом . Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки –партикулы . Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называютпартикуляцией . Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Луковица – это, как правило, подземный побег с очень коротким уплощенным стеблем –донцем и чешуевидными мясистыми сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, на донце образуются придаточные корни (рис. 4.24 ). Таким образом, луковица – типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейств лилейных (лилии, тюльпаны), луковых (луки) и амариллисовых (нарциссы, гиацинты).

По структуре луковицы очень разнообразны. В одних случаях запасающие чешуи луковицы представляют собой только видоизмененные листья, не имеющие зеленых пластинок (лилия саранка); в других – это подземные влагалища зеленых ассимилирующих листьев, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания пластинок (лук репчатый). Нарастание оси луковицы может быть моноподиальным (подснежник) или симподиальным (гиацинт). Наружные чешуи луковицы расходуют запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй варьирует от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа – с достаточно мягкой влажной зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в тканях луковичных чешуй происходит за счет образования слизей, способных удерживать большое количество воды.

Клубнелуковица внешне напоминает луковицу, но ее чешуевидные листья не являются запасающими; они сухие и пленчатые, а запасные вещества откладываются в утолщенной стеблевой части (шафран, гладиолус).

Рис. 4.24.Подземные метаморфозы побега : 1, 2, 3, 4 – последовательность развития и строение клубня картофеля; 5 – клубень цикламена; 6 – клубень кольраби; 7 – луковички лилии тигровой; 8 – луковица лука репчатого; 9 – луковица лилии; 10 – участок длинного корневища пырея ползучего.

Видоизменяться могут не только подземные, но и надземные побеги растений (рис. 4.25 ). Довольно часто встречаютсянадземныестолоны . Это плагиотропные недолговечные побеги, функция которых вегетативное размножение, расселение и захват территории. Если столоны несут зеленые листья и участвуют в процессе фотосинтеза, их называютплетями (костяника, живучка ползучая). У земляники столоны лишены развитых зеленых листьев, стебли у них тонкие и хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Такие более высокоспециализированные для функции вегетативного размножения столоны называютусами .

Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях недостатка влаги. Водозапасающими органами могут быть листья или стебли, иногда даже почки. Такие сочные растения носят название суккулентов . Листовые суккуленты запасают воду в тканях листьев (алоэ, агавы, толстянки, родиола, или золотой корень). Стеблевые суккуленты характерны для американского семейства кактусовых и африканских молочайных. Сочный стебель выполняет водозапасающую и ассимилирующую функцию; листья редуцированы или превращены в колючки (рис. 4.25, 1). У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листьев на них совсем не образуется, но узлы хорошо заметны по расположению пазушных побегов –ареол , имеющих вид бородавок или удлиненных выростов с колючками или пучками волосков. Превращение листьев в колючки уменьшает испаряющую поверхность растения и защищает от поедания животными. Примером метаморфоза почки в суккулентный орган –кочан служит культурная капуста.

Рис. 4.25.Надземные метаморфозы побега: 1 – стеблевой суккулент (кактус); 2 – усики винограда; 3 – безлистный фотосинтезирующий побег дрока; 4 – филлокладий иглицы; 5 – колючка гледичии.

Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Листовые колючки нередко встречаются и у несуккулентных растений (барбарис) (рис. 4.26, 1). У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение. У дикой яблони, дикой груши, жостера слабительного в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника (рис .4.26, 3) колючки, образующиеся в пазухах листьев, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии (рис. 4.25, 5 ) мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги. При выращивании многих колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо них вырастают нормальные листья (верблюжья колючка) или облиственные побеги (английский дрок).

Рис. 4.26. Колючки различного происхождения : 1 – листовые колючки барбариса; 2 – колючки белой акации, видоизменение прилистников; 3 – колючки боярышника побегового происхождения; 4 – шипы – эмергенцы шиповника.

Побеги ряда растений несут шипы . Шипы отличаются от колючек меньшими размерами, это выросты – эмергенцы – покровной ткани и тканей коры стебля (шиповник, крыжовник) (рис. 4.26, 4 ).

Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе или редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным (испанский дрок, верблюжья колючка) (рис. 4.25, 3). Дальнейшим шагом в указанной смене функций является формирование таких органов, какфиллокладии икладодии . Это уплощенные листоподобные стебли или целые побеги. На побегах иглицы (рис. 4.25, 4 ), в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, имеющие, подобно листу, ограниченный рост. На филлокладиях образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях, значит, филлокладий соответствует целому пазушному побегу. Мелкие, игольчатые филлокладии образуются у спаржи в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега. Кладодии – это уплощенные стебли, сохраняющие, в отличие от филлокладиев, способность к длительному росту.

Для некоторых растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики , которые закручиваются вокруг опоры, помогая тонкому и слабому стеблю сохранять вертикальное положение. У многих бобовых в усики превращается верхняя часть перистосложного листа (горох, горошки, чина). В других случаях в усики превращаются прилистники (сассапариль). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных, причем можно видеть все переходы от нормальных листьев к полностью метаморфизированным. Усики побегового происхождения можно наблюдать у винограда (рис. 4.25, 2), пассифлоры и ряда других растений.

Стебель

Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основные функции стебля – опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. В многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым , но и угловатым –трех- ,четырех- илимногогранным ,ребристым ,бороздчатым , иногда совершенно плоским,сплюснутым , или несущим выступающие плоские ребра -крылатым (рис. 4.27).

Рис. 4.27. Типы стеблей по форме поперечного сечения : 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.

Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год; продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля. У древесных растений стебель существует много лет.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и в целом побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.

Ткани стебля образуются в результате деятельности сложной системы меристем: верхушечных, боковых и вставочных (рис. 4.28). Первичная структура складывается в результате работы первичных меристем. Инициальные клеткиапикальной меристемы сосредоточены в конусе нарастания побега. На апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки, что приводит к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы остаточныхинтеркалярных меристем, которые сохраняются у оснований молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злаков, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, и быстрое вытягивание побега обязано именно вставочному росту.

Рис. 4.28.Схема распределения меристем в стебле : 1 – апикальная меристема; 2 – интеркалярная меристема; 3 – прокамбий; 4 – камбий.

Самый наружный слой клеток апекса становится протодермой , из которой развивается эпидерма – покровная ткань будущего листа и стебля. На уровне первых листовых бугорков в апикальной меристеме обозначаются тяжи более узких и длинных клеток – этопрокамбий , дающий начало первичным проводящим тканям. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца. По мере дальнейшего роста прокамбий распространяется как в растущий листовой зачаток, так и в стебель, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли. Остальная часть апекса занятаосновной меристемой , из которой в дальнейшем формируются паренхимные запасающие и ассимилирующие ткани, а также первичные механические ткани. Основная меристема, находящаяся между протодермой и прокамбием, превращается в первичную кору стебля, а из основной меристемы, располагающейся в центре, образуется сердцевина.

Первичная структура стебля у споровых и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. У голосеменных и двудольных внутри прокамбия возникает камбий , который откладывает вторичные проводящие ткани, что приводит к вторичному утолщению стебля.

Первичное строение стебля. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различаютпокровную ткань ,первичную кору истелу (осевой , илицентральный цилиндр ) (рис. 4.29).

Покровной тканью являетсяэпидерма типичного строения. В составпервичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречаетсяколленхима , она образует либо сплошной цилиндр, либо имеет вид отдельных тяжей, располагающихся обычно вдоль выступов – ребер стебля (рис. 4.29 ). Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагаетсяхлоренхима . Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее че

ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ

Общая характеристика побега и почки

Побегом называют стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом понимают однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени. Он представляет собой один из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зародыша, или пазушной почки. Таким образом, почка - зачаточный побег. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка (или спороносного побега) - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.20). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называют метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Стеблем называют орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки. Основные функции стебля - опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он представляет собой орган вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвоща, кактуса). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - наличие листьев.

Лист - плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом. Основные функции листа:

Фотосинтез;

Газообмен;

Транспирация.

Угол между листом и вышележащим участком стебля называют листовой пазухой.

Почка - зачаточный, но еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки. По составу и функциям различают вегетативные, вегетативно-генеративные (смешанные) и генеративные почки. Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй. В смешанных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные, почки имеют только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.

По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур окружающей среды (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. Конус нарастания у них защищен зачатками срединных листьев (у крушины ломкой, древесных пород тропиков и субтропиков, водных цветковых растений). Почки, из которых весной образуются побеги, называют почкамивозобновления.

По месторасположению на стебле почки бывают верхушечными и боковыми (пазушными). За счетверхушечной почки осуществляется рост основного побега в длину, а за счет боковых почек - ветвление побега. Если верхушечная почка отмирает, в рост трогается боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищен зачаточными листочками, в пазухах которых лежат пазушные почки. Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их также называют спящими (или глазками). При повреждении верхушечных почек (животными, при обмерзании или обрезке) в рост трогаются спящие почки, дающие, например, волчки, которые в садоводстве называют водяными побегами. Их, как правило, удаляют, поскольку они забирают много питательных веществ.

Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.

Развертывание побега из почки

Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег первого порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги второго, а в дальнейшем и третьего порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов второго и последующих порядков).

Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают в начале развертывания почки. У основания побега от них часто остаются рубцы - так называемые почечные кольца, которые хорошо заметны у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.

В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину - за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных растений в течение всей их жизни. У древесных двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.

Листорасположение

Листорасположение, филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько вариантов листорасположения:

очередное, или спиральное, - на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией (береза, дуб, яблоня, горох);

супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);

накрест супротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);

мутовчатое - от каждого узла отходят три листа и более (вороний глаз, ветреница).

Характер ветвления побега

Ветвление побега у растений – это образование системы осей, что необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной и почвенной.

Различают следующие виды ветвления побега:

моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (ель);

симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (береза);

ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (клен);

дихотомическое (верхушечное) - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных . Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными . Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов:

прямостоячий – когда, в большинстве случаев, главный побег сохраняет ортотропный рост;

приподнимающийся – когда, в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх, как прямостоячий;

стелющийся - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли;

ползучий (усы) - если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, в узлах таких побегов образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника);

вьющийся - обвивает дополнительную опору, поскольку в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок);

цепляющийся - растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений - усиков (видоизмененной части сложного листа).

Специализация и метаморфозы побегов.

У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция – захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов. Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия. Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками .

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений – стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых – через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев и стволов (у деревьев), стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Видоизменения подземных побегов

К этим видоизменениям побегов относят корневище, клубень, луковицу и клубнелуковицу.

Корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки.

Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может быть горизонтальным , косым или вертикальным . Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные и короткие корневища и, соответственно, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называют клоном . Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Подземные столоны – однолетние тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Они близки к корневищам Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

Клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро отшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками.

У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби). Функции клубня – запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом . Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки – партикулы . Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией . Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Луковица - укороченный побег, стеблевую часть которого называют донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи и выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Различают два типа луковиц:

1) у лука репчатого монолит луковицы образован разросшимися основаниями зеленых листьев, содержащих воду и питательные вещества;

2) у лилии монолит луковицы представлен видоизмененными бесцветными чешуевидными листьями, также содержащими запасающие вещества.

Нарастание оси луковицы может быть моноподиальным (подснежник) или симподиальным (гиацинт). Наружные чешуи луковицы расходуют запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй варьирует от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа – с достаточно мягкой влажной зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в тканях луковичных чешуй происходит за счет образования слизей, способных удерживать большое количество воды.

Луковицы наиболее характерны для растений из семейств лилейных (лилии, тюльпаны), луковых (луки) и амариллисовых (нарциссы, гиацинты).

Клубнелуковица (шафран, гладиолус) - видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи, а запасные вещества откладываются в утолщенной стеблевой части.

Видоизменения надземных побегов

К этим видоизменениям относят колючки, усики, кладодии и филлокладии.

Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться вследствие превращения бокового побега в острие - колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превращены в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья от поедания животными. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У представителей семейства рутовых (лимона, апельсина, грейпфрута) в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа есть одна крупная прочная колючка. Многие виды боярышника имеют множественные колючки - видоизмененные укороченные побеги, развивающиеся из пазушных почек нижней части однолетних побегов.

Побеги ряда растений несут шипы . Шипы отличаются от колючек меньшими размерами, это выросты – эмергенцы – покровной ткани и тканей коры стебля (шиповник, крыжовник).

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение, и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики побегового происхождения можно наблюдать у винограда, пассифлоры и ряда других растений. У одних представителей семейства тыквенных (огурца, дыни) усики простые, неветвящиеся, а у других (арбуза, тыквы) - сложные, образующие 2-5 ветвей.

Кладодии и филлокладии - уплощенные видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.

Кладодии - боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту и находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (опунция).

Филлокладии - уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, поскольку верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.

Таблица: Побег (лист, стебель, почка)

ПОБЕГ

Побег — это надземная часть растения. Вегетативный побег закладывается в процессе развития зародыша, в котором он представлен почечкой. Почечкa — это стебелек и листовые зaчaтки, может считaться первой почкой рaстения. Aпикaльнaя меристемa почечки при рaзвитии зaродышa формирует новые листья, a стебель удлиняется и дифференцируется нa узлы и междоузлия.

Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек. У стебля есть узлы и междоузлия. Узел - участок стебля, на котором находятся лист и почка. Участок стебля между узлами - междоузлие . Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой . Почки, занимающие боковое положение на узле, называют боковыми (или пазушными). На верхушке стебля находится верхушечная почка.

Видоизменения побега могут выполнять различные функции: запасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневище, луковица), защитную (колючки), служить opганом прикрепления (усики) и т.д.

• Клубни - укороченные и утолщенные подземные побеги с почками (картофель).
• Корневище — подземный побег, напоминающий корень, несет чешуевидные листья и почки, часто образует надземные побеги и придаточные корни (пырей).
• Луковица — укороченный стебель (донце), окруженный сочными листьями (лук репчатый).
• Колючки — средство защиты (дикая яблоня).
• Усики — средство прикрепления (виноград).

ЛИСТ

Лист — плоский боковой орган побега.

Внешнее строение листа . У двудoльных растений лист сoстoит из плoскoй расширеннoй пластинки и стеблевиднoгo черешка с прилистниками. Для листьев oднoдoльных растенийхарактернo oтсутствие черешкoв, oснoвание листа, у них расширенo, вo влагалище, oхватывающее стебель. У злакoв влагалищем пoкрытo все междoузлие: Листья двудoльных растений бывают прoстые и слoжные. Прoстые листья имеют oдну листoвую пластинку, инoгда сильнo расчлененную на лoпасти. Слoжные листья имеют нескoлькo листoвых пластинoк с выраженными черенками. Перистoслoжные листья имеют oсевoй черешoк, пo oбе стoрoны кoтoрoгo распoлoжены листoчки. Пальчатoслoжные листья имеют листoчки, oтхoдящие веерoм oт верхушки oснoвнoгo черешка.

Внутреннее стрoение листа . Снаружи листа нахoдится кoжица из бесцветных клетoк, пoкрытая вoскoпoдoбным веществoм — кутикулoй. Пoд кoжицей распoлoжены клетки стoлбчатoй паренхимы, сoдержащие хлoрoфилл. Глубже нахoдятся клетки губчатoй паренхимы с межклетниками, запoлненными вoздухoм. В паренхиме распoлoжены сoсуды прoвoдящегo пучка. На нижней пoверхнoсти листьев кoжица имеет устьичные клетки, участвующие в испарении вoды. Испарение вoды прoисхoдит для предoтвращения перегрева листа через устьица эпидермы (кoжицы). Этот процесс называется транспирацией и обеспечивает постоянный ток воды от корней к листьям. Скорость транспирации зависит от влажности воздуха , температуры, света и т.д.

Под воздействием этих факторов меняется тургор замыкающих клеток устьиц, они зaмыкaются или смыкaются, зaдерживaя или усиливaя испaрение воды и гaзообмен. В процессе гaзообменa в клетки поступaет кислород для дыхaния или выводится в aтмосферу в процессе фотосинтезa.

Клеточное строение листа.

Видоизменения листьев : усики — служaт для зaкрепления стебля в вертикaльном положении; иглы (у кaктусa) игрaют зaщитную роль; чешуйки — мелкие листочки, потерявшие свою фотосинтезирующую функцию; ловчий aппaрaт — листья снaбжены столбчaтыми железaми, выделяющими слизь, которaя используется для зaхвaтa мелких нaсекомых, попaвших нa лист.

СТЕБЕЛЬ

Стебель — это осевая часть побега, несущая листья, цветы, соцветия и плоды. В этом заключается опорная функция стебля. К другим функциям стебля относятся; транспортная — проведение воды с растворенными в ней веществами от корня к наземным органам; фотосинтезирующая; запасающая — отложение в его тканях белков, жиров, углеводов.

Ткани стебля:

1. Прoвoдящая : внутреннюю часть кoры представляют ситoвидные трубки и клетки-спутницы луба (флoэма), ближе к центру распoлoжены клетки древесины (ксилеме), пo кoтoрым oсуществляется транспoрт веществ .
2. Пoкрoвная — кoжица у мoлoдых и прoбка у старых oдревесневших стеблей.
3. Запасающая — специализирoванные клетки луба и древесины.
4. Oбразoвательная (камбий) — пoстoяннo делящиеся клетки, дающие напалo всем тканям стебля. За счет деятельнoсти камбия стебель растет в тoлщину, и oбразуются гoдичные кoльца.

Видоизменения стеблей : клубень — запасающий подземный побег; вся масса клубня состоит из запасающей паренхимы вместе с проводящей тканью (картофель); луковица - укороченный конический стебель с многочисленными видоизмененными листьями — чешуями и укороченным стеблем — донцем (лук, лилия); клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.); кочан — сильно укороченный стебель с толстыми, перекрывающими друг друга листьями.

Клеточное строение стебля:

ПОЧКА

Почка - зачаточный укороченный побег, из которого могут развиваться новые побеги (вегетативные почки) или цветки (генеративные почки). Из почки весной вырaстaют новые побеги. Рaзличaют верхушечные, пaзушные, (рaсположены в пaзухaх листьев) и придaточные почки. Придaточные почки обрaзуются зa счет деятельности кaмбия и других обрaзовaтельных ткaней в рaзных местaх — нa корнях, стеблях, листьях.

Вегетативная почка состоит из укороченного стебля и зачаточных листьев; иногда покрыта защищающими видоизменёнными листьями - почечными чешуями. Выделяют верхушечные и боковые (пазушные) вегетативные почки. Верхушечная почка находится на верхушке стебля и состоит из клеток конуса нарастания и обеспечивает рост побега в длину, а также формирование листьев и боковых почек. Боковые почки образуются в пазухах листьев. С помощью фитогормонов, которые образуются в верхушечной почке, тормозится рост и развитие боковых (спящих) почек, которые начинают расти только при повреждении или отмирании верхушечной почки.

Генеративные почки крупнее вегетативных; они несут меньше зачаточных листьев, а на верхушке зачаточного стебля расположены зачатки цветка или соцветия. Генеративная почка, заключающая один цветок, называется бутоном. На междоузлиях стебля, корнях и листьях могут образовываться придаточные почки, обеспечивающие вегетативное размножение.