Рис. Клеточное строение однолетнего стебля липы. Продольный и поперечный срезы: 1 - система покровных тканей (снаружи внутрь; один слой эпидермиса, пробка, первичная кора); 2-5 - луб: 2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки, 4 - клетки-спутники, 5 - клетки лубяной паренхимы; 6 - клетки камбия, в крайних слоях растянутые, дифференцирующиеся; 7-9 клеточные элементы древесины: 7 - клетки сосудов, 8 - древесные волокна, 9 - клетки древесной паренхимы (7 , 8 и 9 показаны также крупно); 10 - клетки сердцевины.
Вода и минеральные вещества, поступающие через корень, должны достигать всех частей растения, в то же время вещества, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза, также предназначены для всех клеток. Таким образом, в теле растения должна существовать специальная система, обеспечивающая транспорт и перераспределение всех веществ. Эту функцию у растений выполняют проводящие ткани. Существует два типа проводящих тканей: ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме осуществляется восходящий ток: передвижение воды с минеральными солями из корня во все органы растения. По флоэме идет нисходящий ток: транспорт органических веществ, поступающих из листьев. Проводящие ткани являются сложными тканями, так как состоят из нескольких типов по-разному дифференцированных клеток.
Ксилема (древесина). Ксилема состоит из проводящих элементов: сосудов, или трахей, и трахеид, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функцию.
Трахеиды. Это мертвые вытянутые клетки с косо срезанными заостренными концами (рис.12).
Их одревесневшие стенки сильно утолщены. Обычно длина трахеид составляет 1-4 мм. Располагаясь в цепочку друг за другом, трахеиды образуют водопроводящую систему у папоротникообразных и голосеменных растений. Связь между соседними трахеидами осуществляется через поры. Путем фильтрации сквозь мембрану поры осуществляется и вертикальный, и горизонтальный транспорт воды с растворенными минеральными веществами. Движение воды по трахеидам идет с медленной скоростью.
Сосуды (трахеи). Сосуды образуют наиболее совершенную проводящую систему, характерную для покрытосеменных растений. Они представляют собой длинную полую трубку, состоящую из цепочки мертвых клеток - члеников сосуда, в поперечных стенках которых находятся крупные отверстия - перфорации. Благодаря этим отверстиям осуществляется быстрый ток воды. Сосуды редко бывают одиночными, обычно они располагаются группами. Диаметр сосуда - 0,1 - 0,2 мм. На ранней стадии развития из прокамбия ксилемы на внутренних стенках сосудов образуются целлюлозные, впоследствии одревесневающие, утолщения. Эти утолщения препятствуют сминанию сосудов под давлением соседних растущих клеток. Сначала образуются кольчатые и спиральные утолщения, которые не препятствуют дальнейшему удлинению клеток. Позже возникают более широкие сосуды с лестничными утолщениями, а затем пористые сосуды, для которых характерна наибольшая площадь утолщения (рис.13).
Через неутолщенные участки сосудов (поры) осуществляется горизонтальный транспорт воды в соседние сосуды и клетки паренхимы. Появление сосудов в процессе эволюции обеспечило покрытосеменным растениям высокую приспособленность к жизни на суше и, как результат, их господство в современном растительном покрове Земли.
Другие элементы ксилемы. В состав ксилемы кроме проводящих элементов входят также древесинная паренхима и механические элементы - древесинные волокна, или либриформ. Волокна, так же как и сосуды, возникли в процессе эволюции из трахеид. Однако в отличие от сосудов у волокон уменьшилось число пор и сформировалась еще более утолщенная вторичная оболочка.
Флоэма (луб). Флоэма осуществляет нисходящий ток органических веществ - продуктов фотосинтеза. В состав флоэмы входят ситовидные трубки, клетки-спутницы, механические (лубяные) волокна и лубяная паренхима.
Ситовидные трубки. В отличие от проводящих элементов ксилемы, ситовидные трубки представляют собой цепочку живых клеток (рис.14).
Поперечные стенки двух смежных клеток, входящих в состав ситовидной трубки, пронизаны большим числом сквозных отверстий, образующих структуру, напоминающую сито. С этим и связано название ситовидных трубок. Стенки, несущие эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Через эти отверстия и осуществляется транспорт органических веществ из одного членика в другой.
Членики ситовидной трубки соединены своеобразными порами с клетками-спутницами (см. ниже). С паренхимными клетками трубки сообщаются через простые поры. В зрелых ситовидных клетках отсутствуют ядро, рибосомы и комплекс Гольджи, а их функциональная активность и жизнедеятельность поддерживается клетками-спутницами.
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки). Располагаются вдоль продольных стенок членика ситовидной трубки. Клетки-спутницы и членики ситовидных трубок образуются из общих материнских клеток. Материнская клетка делится продольной перегородкой, и из двух образовавшихся клеток одна превращается в членик ситовидной трубки, а из другой развиваются одна или несколько клеток-спутниц. Клетки-спутницы имеют ядро, цитоплазму с многочисленными митохондриями, в них происходит активный обмен веществ, что связано с их функцией: обеспечивать жизнедеятельность безъядерных ситовидных клеток.
Другие элементы флоэмы. В состав флоэмы наряду с проводящими элементами входят механические лубяные (флоэмные) волокна и лубяная (флоэмная) паренхима.
Проводящие пучки. В растении проводящие ткани (ксилема и флоэма) образуют особые структуры - проводящие пучки. Если пучки частично или полностью окружены тяжами механической ткани, их называют сосудисто-волокнистыми пучками. Эти пучки пронизывают все тело растения, образуя единую проводящую систему.
Первоначально проводящие ткани образуются из клеток первичной меристемы - прокамбия. Если при образовании пучка прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей, то такой пучок называют закрытым (рис.15).
Он не способен к дальнейшему (вторичному) утолщению, потому что в нем нет камбиальных клеток. Такие пучки характерны для однодольных растений.
У двудольных и голосеменных растений между первичными ксилемой и флоэмой остается часть прокамбия, которая в дальнейшем становится пучковым камбием. Его клетки способны делиться, образуя новые проводящие и механические элементы, что обеспечивает вторичное утолщение пучка и, как следствие, рост стебля в толщину. Проводящий пучок, содержащий камбий, называют открытым (см. рис.15).
В зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы различают несколько типов проводящих пучков (рис.16)
Коллатеральные пучки. Ксилема и флоэма примыкают друг к другу бок о бок. Такие пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных семенных растений. Обычно в таких пучках ксилема занимает положение ближе к центру осевого органа, а флоэма обращена к периферии.
Биколлатералъные пучки. К ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы: один - с внутренней стороны, другой - с периферии. Периферический тяж флоэмы преимущественно состоит из вторичной флоэмы, внутренний - из первичной, так как развивается из прокамбия.
Концентрические пучки. Одна проводящая ткань окружает другую проводящую ткань: ксилема - флоэму или флоэма - ксилему.
Радиальные пучки. Характерны для корней растений. Ксилема располагается по радиусам органа, между которыми находятся тяжи флоэмы.
Разные органы высших растений выполняют разные функции. Так корни всасывают воду и минеральные вещества, а в листьях происходит фотосинтез, в результате которого образуются органические вещества. Однако все клетки растения нуждаются как в воде, так и в органических веществах. Следовательно, необходима транспортная система, обеспечивающая доставку нужных веществ в одни органы из других. В растениях (в основном имеются в виду покрытосеменные) эту функцию выполняют проводящие ткани .
У древесных растений проводящие ткани входят в состав древесины и луба . По древесине осуществляется восходящий ток : вода и минеральные вещества поднимаются от корней. По лубу осуществляется нисходящий ток : происходит отток органических веществ от листьев. При всем этом понятия «восходящий ток» и «нисходящий ток» не следует понимать совсем буквально, как будто в проводящих тканях вода всегда идет вверх, а органические вещества - вниз. Вещества могут двигаться и в горизонтальном, а иногда в обратном направлении. Например, органические вещества идут вверх к растущим побегам, которые находятся выше запасающих тканей или фотосинтезирующих листьев.
Итак, в растениях движение водного раствора и органических веществ разделены. В состав древесины входят сосуды , а в состав луба - ситовидные трубки .
Сосуды представляют собой цепочку мертвых длинных клеток. По ним передвигается водный раствор от корней. Вода поднимается за счет корневого давления и транспирации (испарения воды листьями). У голосеменных растений и папоротников вместо сосудов есть трахеиды , по которым вода движется медленнее. Отсюда следует, что сосуды имеют более совершенное строение. По-другому сосуды называются трахеями .
Причина, по которой вода в сосудах движется быстрее, чем в трахеидах, заключается в несколько различном их строении. Клетки трахеид имеют множество пор в местах контакта между собой (вверху и внизу). Водный раствор фильтруется через эти поры. Сосуды же по-сути представляют собой полую трубку, их клетки имеют крупные отверстия (перфорации) в местах соединения друг с другом.
Сосуды в своих продольных стенках имеют различные утолщения. Это придает им прочность. Через те места, где утолщений нет, вода транспортируется в горизонтальном направлении. Она поступает в клетки паренхимы и соседние сосуды (сосуда обычно располагаются пучками).
Ситовидные трубки образованы живыми удлиненными клетками. По ним перемещаются органические вещества. Вверху и внизу клетки сосудов соединены друг с другом за счет многочисленных пор. Это соединение похоже на сито, отсюда и название. Получается единая длинная цепочка клеток. Хотя ситовидные трубки - это живые клетки, но у них нет ядра и некоторых других структур и органелл, необходимых для жизнедеятельности. Поэтому у ситовидных трубок есть так называемые клетки-спутницы , которые поддерживают их жизнедеятельность. Спутницы и трубки соединены между собой через специальные поры.
Древесина и луб состоят не только из проводящих тканей. В их состав также входят паренхима и механические ткани. Проводящие ткани вместе с механическими образуют сосудисто-волокнистые пучки . Паренхима часто играет роль запасающей ткани (особенно в древесине).
Древесина по-другому называется ксилемой , а луб - флоэмой .
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящие ткани транспортируют питательные вещества в двух направлениях. Восходящий (транспирационный) ток жидкости (водные растворы и соли) идет по сосудам и трахеидам ксилемы (рис. 32) от корней вверх по стеблю к листьям и другим органам растения. Нисходящий ток (ассимиляционный) органических веществ осуществляется от листьев по стеблю к подземным органам растения по
специальным ситовидным трубкам флоэмы (рис. 33). Проводящая ткань растения чем-то напоминает кровеносную систему человека, так как имеет осевую и радиальную сильно разветвленную сеть; питательные вещества попадают в каждую клеточку живого растения. В каждом органе растения ксилема и флоэма располагаются рядом и представлены в виде тяжей - проводящих пучков.
Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные дифференцируются из прокамбия и закладываются в молодых органах растения, вторичные проводящие ткани более мощные, формируются из камбия.
Ксилема (древесина) представлена трахеидами и трахеями , или сосудами .
Трахеиды - вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными зазубренными концами, в зрелом состоянии представлены мертвыми прозенхимными клетками. Длина клеток в среднем 1 - 4 мм. Сообщение с соседними трахеидами происходит через простые или окаймленные поры. Стенки неравномерно утолщены, по характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые (рис. 34). У пористых трахеид всегда окаймленные поры (рис. 35). Спорофиты всех высших растений имеют трахеиды, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они служат единственными проводящими элементами ксилемы. Трахеиды
выполняют две основные функции: проведение воды и механическое укрепление органа.
Трахеи , или сосуды , - главнейшие водопроводящие элементы ксилемы покрытосеменных растений. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников; в перегородках между члениками находятся отверстия - перфорации , благодаря которым осуществляется ток жидкости. Трахеи, как и трахеиды, - это замкнутая система: концы каждой трахеи имеют скошенные поперечные стенки с окаймленными порами. Членики трахей крупнее, чем трахеиды: в поперечнике составляют у разных видов растений от 0,1 - 0,15 до 0,3 - 0,7 мм. Длина трахей от нескольких метров до нескольких десятков метров (у лиан). Трахеи состоят из мертвых клеток, хотя на начальных стадиях формирования они живые. Считают, что трахеи в процессе эволюции возникли из трахеид.
Сосуды и трахеиды помимо первичной оболочки в большинстве имеют вторичные утолщения в виде колец, спиралей, лестниц и т.д. Вторичные утолщения образуются на внутренней стенке сосудов (см. рис. 34). Так, в кольчатом сосуде внутренние утолщения стенок в виде колец, находящихся на расстоянии друг от друга. Кольца расположены поперек сосуда и чуть наклонно. В спиральном сосуде вторичная оболочка наслаивается изнутри клетки в виде спирали; в сетчатом сосуде неутолщенные места оболочки выглядят в виде щелей, напоминающих ячеи сетки; в лестничном сосуде утолщенные места чередуются с неутолщенными, образуя подобие лестницы.
Трахеиды и сосуды - трахеальные элементы - распределяются в ксилеме различным образом: на поперечном срезе сплошными кольцами, образуя кольцесосудистую древесину , или рассеянно более или менее равномерно по всей ксилеме, образуя рассеянно-сосудистую древесину . Вторичная оболочка, как правило, пропитывается лигнином, придавая растению дополнительную прочность, но в то же время ограничивая его рост в длину.
Помимо сосудов и трахеид ксилема включает лучевые элементы , состоящие из клеток, образующих сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи состоят из тонкостенных живых паренхимных клеток, по которым питательные вещества оттекают в горизонтальном направлении. В ксилеме присутствуют также живые клетки древесинной паренхимы, которые функционируют в качестве ближнего транспорта, и служат местом хранения запасных веществ. Все элементы ксилемы происходят из камбия.
Флоэма - проводящая ткань, по которой транспортируется глюкоза и другие органические вещества - продукты фотосинтеза от листьев к местам их использования и отложения (к конусам нарастания, клубням, луковицам, корневищам, корням, плодам, семенам и др.). Флоэма также бывает первичная и вторичная.
Первичная флоэма формируется из прокамбия, вторичная (луб) - из камбия. В первичной флоэме отсутствуют сердцевинные лучи и менее мощная система ситовидных элементов, нежели у трахеид. В процессе формирования ситовидной трубки в протопласте клеток - члеников ситовидной трубки появляются слизевые тельца, принимающие участие в образовании слизевого тяжа около ситовидных пластинок (рис. 36). На этом формирование членика ситовидной трубки заканчивается. Функционируют ситовидные трубки у большинства травянистых растений один вегетационный период и до 3-4 лет у древесно-кустарниковых растений. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, сообщающихся друг с другом посредством продырявленных перегородок - ситечек . Оболочки функционирующих ситовидных трубок не одревесневают и остаются живыми. Старые клетки закупориваются так называемым мозолистым телом, а потом отмирают и под давлением на них более молодых функционирующих клеток сплющиваются.
К флоэме относится лубяная паренхима , состоящая из тонкостенных клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам вторичной флоэмы осуществляется также ближняя транспортировка органических питательных веществ - продуктов фотосинтеза.
Проводящие пучки - тяжи, образуемые, как правило, ксилемой и флоэмой. Если к проводящим пучкам примыкают тяжи
механической ткани (чаще склеренхимы), то такие пучки называют сосудисто-волокнистыми . В проводящие пучки могут быть включены и другие ткани - живая паренхима, млечники и др. Проводящие пучки могут быть полными, когда присутствуют и ксилема и флоэма, и неполными, состоящими только из ксилемы (ксилемный, или древесинный, проводящий пучок) или флоэмы (флоэмный, или лубяной, проводящий пучок).
Проводящие пучки первоначально образовались из прокамбия. Выделяют несколько типов проводящих пучков (рис. 37). Часть прокамбия может сохраниться и затем превратиться в камбий, тогда пучок способен к вторичному утолщению. Это открытые пучки (рис. 38). Такие проводящие пучки преобладают у большинства двудольных и голосеменных растений. Растения, имеющие открытые пучки, способны разрастаться в толщину за счет деятельности камбия, причем древесинные участки (рис. 39, 5) примерно в три раза крупнее лубяных участков (рис. 39, 2) . Если при дифференцировке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на формирование постоянных тканей, то пучок называется закрытым (рис. 40). Закрытые
проводящие пучки встречаются в стеблях однодольных растений. Древесина и луб в пучках могут иметь различное взаимное расположение. В связи с этим выделяют несколько типов проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные (рис. 41), концентрические и радиальные. Коллатеральные , или бокобочные , - пучки, в которых ксилема и флоэма примыкают друг к другу. Биколлатеральные , или двубокобочные , - пучки, в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы. В концентрических пучках ткань ксилемы полностью окружает ткань флоэмы или наоборот (рис. 42). В первом случае такой пучок называют центрофлоэмным. Центрофлоэмные пучки имеются у стеблей и корневищ некоторых двудольных и однодольных растений (бегония, щавель, ирис, многие осоковые и лилейные). Ими обладают папоротники. Существуют и
промежуточные проводящие пучки между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. В корнях встречаются радиальные пучки, в которых центральную часть и лучи по радиусам оставляет древесина, причем каждый луч древесины состоит из центральных более крупных сосудов, постепенно уменьшаясь по радиусам (рис. 43). Число лучей у разных растений неодинаково. Между древесинными лучами располагаются лубяные участки. Типы проводящих пучков схематически представлены на рис. 37. Проводящие пучки тянутся вдоль всего растения в виде тяжей, которые начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками. Главная функция их - проведение нисходящего и восходящего токов воды и питательных веществ.
В процессе эволюции с выходом высших растений на сушу у них возникли ткани, которые достигли своей наибольшей специализации у цветковых растений. В этой статье мы рассмотрим подробнее, что представляют собой ткани растений, какие виды их существуют, какие функции они выполняют, а также особенности строения тканей растений.
Тканью называют группы клеток, сходных по своему строению и выполняющих одинаковые функции .
Основные ткани растений представлены на рисунке ниже:
Виды, функции и строение тканей растений.
Покровная ткань растений.
Покровная ткань растений — корка
Проводящая ткань растений.
| Название ткани | Строение | Местонахождение | Функции |
| 1. Сосуды древесины – ксилема | Полые трубки с одревесневающими стенками и отмершим содержимым | Древесина (ксилема), проходящая вдоль корня, стебля, жилок листьев | Проведение воды и минеральных веществ из почвы в корень, стебель, листья, цветки |
|
2.Ситовидные трубки луба — флоэма Сопровождающие клетки или клетки-спутницы |
Вертикальный ряд живых клеток с ситовидными поперечными перегородками Сестринские клетки ситовидных элементов, сохранившие свою структуру |
Луб (флоэма), расположенный вдоль корня, стебля, жилок листьев Всегда располагаются вдоль ситовидных элементов (сопровождают их) |
Проведение органических веществ из листьев в стебель, корень, цветки Принимают активное участие в проведении органических веществ по ситовидным трубкам флоэмы |
| 3. Проводящие сосудисто-волокнистые пучки | Комплекс из древесины и луба в виде отдельных тяжей у трав и сплошного массива у деревьев | Центральный цилиндр корня и стебля; жилки листьев и цветков | Проведение по древесине воды и минеральных веществ; по лубу - органических веществ; укрепление органов, связь их в единое целое |
Механическая ткань растений.
В биологии тканью называют группу клеток, имеющих сходное строение и происхождение, а также выполняющих одинаковые функции . У растений наиболее разнообразные и сложно устроенные ткани развились в процессе эволюции у покрытосеменных (цветковых). Органы растений обычно образованы несколькими тканями. Можно выделить шесть типов тканей растений: образовательную, основную, проводящую, механическую, покровную, секреторную. Каждая ткань включает подтипы. Между тканями, а также внутри них бывают межклетники - промежутки между клетками.
Образовательная ткань
Благодаря делению клеток образовательной ткани растение увеличивается в длину и толщину. При этом часть клеток образовательной ткани дифференцируется в клетки других тканей.
Клетки образовательной ткани достаточно мелкие, плотно прилегают друг к другу, имеют крупное ядро и тонкую оболочку.
Образовательная ткань в растениях находится в конусах нарастания корня (кончик корня) и стебля (верхушка стебля), бывает в основаниях междоузлий, также образовательная ткань составляет камбий (который обеспечивает рост стебля в толщину).
Клетки конуса нарастания корня. На фото виден процесс деления клеток (расхождение хромосом, растворение ядра).
Паренхима, или основная ткань
К паренхиме относят несколько разновидностей тканей. Различают ассимиляционную (фотосинтезирующую), запасающую, водоносную и воздухоносную основную ткань.
Фотосинтезирующая ткань состоит из клеток, содержащих хлорофилл, т. е. зеленых клеток. Эти клетки имеют тонкие стенки, содержат большое количество хлоропластов. Основная их функция - фотосинтез. Ассимиляционная ткань составляет мякоть листьев, входит в состав коры молодых стеблей деревьев и стебли трав.
В клетках запасающей ткани накапливаются запасы питательных веществ. Эта ткань составляет эндосперм семян, входит в состав клубней, луковиц и др. Сердцевина стебля, внутренние клетки коры стебля и корня, сочный околоплодник также обычно состоят из запасающей паренхимы.
Водоносная паренхима свойственна лишь ряду растений, обычно засушливых мест обитания. В клетках этой ткани накапливается вода. Водоносная ткань может быть как в листьях (алоэ), так и в стебле (кактусы).
Воздухоносная ткань свойственна водным и болотным растениям. Ее особенностью является наличие большого количества межклетников, содержащих воздух. Это облегчает газообмен растению, когда он затруднен.
Проводящая ткань
Общей функцией различных проводящих тканей является проведение веществ от одних органов растения к другим. В стволах древесных растений клетки проводящей ткани расположены в древесине и лубе. Причем в древесине расположены сосуды (трахеи) и трахеиды , по которым перемещается водный раствор от корней, а в лубе - ситовидные трубки , по которым перемещаются органические вещества от фотосинтезирующих листьев.
Сосуды и трахеиды - это мертвые клетки. По сосудам водный раствор поднимается быстрее, чем по трахеидам.
Ситовидные трубки являются живыми, но безъядерными клетками.
Покровная ткань
К покровной ткани относится кожица (эпидермис), пробка, корка. Кожица покрывает листья и зеленые стебли, это живые клетки. Пробка состоит из мертвых клеток, пропитанных жироподобным веществом, не пропускающим воду и воздух.
Главные функции любой покровной ткани - это защита внутренних клеток растения от механического повреждения, высыхания, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры.
Пробка является вторичной покровной тканью, так как возникает на месте кожицы у стеблей и корней многолетних растений.
Корка состоит из пробки и отмерших слоев основной ткани.
Механическая ткань
Для клеток механической ткани характерны сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Функции механической ткани - это придание телу и органам растений прочности и упругости.
В стеблях покрытосеменных растений механическая ткань может располагаться одним целостным слоем или же отдельными тяжами, отстоящими друг от друга.
В листьях волокна механической ткани обычно располагаются рядом с волокнами проводящей ткани. Вместе они образуют жилки листа.
Секреторная, или выделительная ткань растений
Клетки секреторной ткани выделяют различные вещества, и поэтому функции у этой ткани разные. Выделительные клетки у растений выстилают смоляные и эфиромасличные ходы, образуют своеобразные железы и железистые волоски. К секреторной ткани принадлежат нектарники цветков.
Смолы выполняют защитную функцию при повреждении стебля растения.
Нектар привлекает насекомых-опылителей.
Бывают секреторные клетки, выводящие продукты обмена, например, соли щавелевой кислоты.