ЖЕЛЕЗО
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количе-
ствах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях дос-
тигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается
уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохи-
мических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень
высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также
способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органиче-
скими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень
окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому
соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В
основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электро-
нов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, со-
держащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хло-
рофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений,
приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного
образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита
органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при
остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустар-
ников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти
белыми, постепенно усыхают.
МАРГАНЕЦ
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и желе-
за. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании.
Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на
многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонат-
ных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН
выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более
светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого
хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зе-
леные или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением.
Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа,
только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме
того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже бы-
стрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и
высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его
недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При не-
достатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание
хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на
карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического ве-
щества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких
хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У
злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располага-
ются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается
также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культу-
рами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, кар-
тофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболева-
нием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно
опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание вер-
хушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его уча-
стием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он
входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, угле-
водном и белковом обмене и т.п..
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины пока-
зали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, бо-
лее высоким был при этом и урожай зерновых .

ЦИНК
Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла,
подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).
Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбо-
натных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых мало-
плодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании се-
мян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности ши-
роко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива,
орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цин-
ка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает боль-
шое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его
недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов пре-
вращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях то-
мата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитосте-
ролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатде-
гидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недоста-
точности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесе-
нии высоких доз фосфора .
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном об-
мене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных со-
единений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования
подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание
углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержа-
ние аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повы-
шают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений .
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого
количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях много-
сторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах,
протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов,
непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в рас-
тениях и способствует синтезу витаминов .
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на ли-
стьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У
яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная
болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые рас-
полагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладыва-
ется мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к
недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни прояв-
ляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появ-
ляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При
сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на куку-
рузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового
голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асим-
метрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего
наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на
карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и
плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми
заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .
БОР
Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора
являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и разви-
тии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень
часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно са-
харозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные рас-
тения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых
веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что
цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет
существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной
среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение
бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усили-
вает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходи-
мым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор
в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление саха-
ров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным
удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах
обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нор-
мально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном коли-
честве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрас-
тают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомиче-
ского строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флоз-
мы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо,
так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных
культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим расте-
ниям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в
любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида расте-
ний, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большин-
ства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, за-
тем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голода-
нии следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, рас-
тение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавли-
ваются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно
сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом боль-
ное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень ма-
ло, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения
растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значи-
тельному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повыше-
нию сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров
в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и кле-
вер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромаслич-
ные и зерновые культуры.
МЕДЬ
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью
к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей
отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпи-
нат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель,
томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного
и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления
симптомов медной недостаточности. .
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах
также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает по-
требность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточ-
ности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое
влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих
реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим
элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и сни-
жение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов,
аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является
составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, ас-
корбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществ-
ляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду,
который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в
окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до однова-
лентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повы-
шается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее не-
достатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормаль-
ном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических
процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других про-
дуктов распада сложных органических веществ .
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в
белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это
указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент
повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь
снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устой-
чивость растений к бурой пятнистости и т.д. .
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на
кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди
проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При
сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем ко-
лошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховер-
шинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между
жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое
развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручива-
ние, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении
медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает
.
МОЛИБДЕН
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из
первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важ-
ным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяй-
ства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений
вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количе-
ство нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений,
в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстанови-
тельных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержа-
ние хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы,
осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит
от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых
для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается актив-
ность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста го-
роха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы.
Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы ока-
зывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов
и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты
до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение со-
держания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углево-
дов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ.
Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повы-
шается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у рас-
тений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь из-
менение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс
биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков.
Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества
.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует
процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует
синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку
молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние
травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых
почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, ре-
дукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных
процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске ли-
стьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и посте-
пенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Не-
достаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски ли-
стьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и че-
решки растений становятся красновато-бурыми .
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их
применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но осо-
бенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми куль-
турами и улучшении азотного питания последующих культур .
КОБАЛЬТ
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бак-
терий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает за-
метное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увели-
чивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт
благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает
его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой
кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях расте-
ний повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное
положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает ак-
тивность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное дей-
ствие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления,
стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергети-
ческий обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положи-
тельному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он явля-
ется могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявля-
ется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в ли-
стьях и витамина В12 в клубеньках. .
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай
сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повы-
шался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на
функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефи-
цита и его последствия.
Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений
свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение рас-
тениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается на-
копление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содер-
жания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо
отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний
при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

В естественных условиях каждое растение участвует в круговороте веществ в природе. Дождевые черви, грибы, бактерии и живущие в почве насекомые разлагают отмершие организмы на составные элементы. При этом получаются важные минеральные вещества, необходимые для питания растений. Они усваиваются растением с помощью корней и используются как строительный материал для новых клеток.

Когда растение умирает, его перерабатывают живущие в почве насекомые и микроорганизмы; минеральные соединения, из которых состояли его ткани, разлагаются на составные элементы и становятся доступны для других живых организмов.

Комнатные растения выключены из этого круговорота веществ, и поэтому им приходится довольствоваться только теми минеральными веществами, которые предоставляем им мы.

Поскольку объем почвы в горшке не особенно велик, довольно часто растения страдают от недостатка или избытка питательных веществ.

Важнейшие питательные вещества

Обычно питательные вещества в зависимости от потребностей растения разделяют на микро - и макроэлементы.

Больше всего растению необходимы макроэлементы: азот , фосфор и калий, а также сера, магний и кальций. К микроэлементам относятся бор, железо, медь, марганец, молибден и цинк. Каждый элементов минерального питания выполняет в растении как минимум одну, а иногда и несколько важных функций. Микроэлементы необходимы растению в небольшом количестве, но их недостаток отрицательно сказывается на его жизнеспособности.

Ниже приводится перечень основных питательных веществ и рассказывается о функциях, которые выполняют они в организме растения.

Азот (N) Он считается наиболее важным для растения, потому что является главной составной частью растительных белковых соединений. Азот необходим для роста листьев и побегов, а также для образования зеленых клеток листа (хлорофилла).

Фосфор (Р) Фосфор влияет на рост корней, почек и бутонов . Кроме того он необходим для созревания и окрашивания цветов, плодов и семян.

Калий (К) Этот элемент необходим прежде всего для поддержания водного баланса растения, потому что калий, способствует удерживанию воды в клетках. Кроме того калий повышает сопротивляемость растений вредителям и способность переносить неблагоприятные условия.

Сера (S) Так же, как и азот, она является строительным материалом для образования белковых растительных соединений и хлорофилла. Последнее относится и еще к одному элементу - Магний (Mg).

Кальций (Са) увеличивает прочность растительных тканей и также, как и калий, способствует повышению выносливости растения.

Сигналы, говорящие о недостатке или избытке минеральных веществ

Обычно растение получает достаточное количество питательных веществ, если мы не забываем регулярно подкармливать его в период роста, а многолетние растения время от времени пересаживаем в новую землю.

Однако иногда цветоводы замечают нарушения роста или окраски у своих питомцев и не могут найти этому причину. Хотя никаких вредителей они не могут обнаружить, но на всякий случай, возможно, применяют какое-нибудь специальное защитное средство.

Эта хризантема страдает от недостатка магния.

Однако все это не устраняет настоящей причины, которая кроется в нарушении питания растения. Особенно часто у комнатных растений можно наблюдать следующие симптомы, свидетельствующие о недостатке или избытке минеральных веществ.

О недостатке азота можно узнать по замедлению роста: декоративнолистные растения образуют совсем мало новых побегов. Листья бледнеют, становятся светлозеленого цвета, возможны также красноватые оттенки. В первую очередь это проявляется у более старых листьев, которые на следующей стадии преждевременно опадают.

Избыток азота проявляется в темно-зеленой окраске листьев и пористой мягкой ткани растения. Сопротивляемость болезням и вредителям понижается. Если цветы не образуются или бледно окрашены, значит речь идет о недостатке фосфора . При этом часто нижние, более старые листья становятся грязно-зелеными, кроме того, в их окраске могут присутствовать также другие цвета, от синего до красного и фиолетового. Молодые листья остаются маленькими, и кончики их загибаются вверх.

Растение, страдающее от недостатка калия , становится вялым, особенно в теплые и солнечные дни. Оно остается маленьким и приземистым, часто листья бледнеют по краям и опадают. При недостатке калия падает сопротивляемость растения различным болезням и вредителям.

Типичным признаком, говорящим о недостатке железа , является так называемый хлороз листьев: прожилки их становятся темно-зелеными, а поверхность листа между ними бледнеет и приобретает желтоватый оттенок. Особенно часто растения страдают от недостатка железа, когда световой день уменьшается или когда понижается уровень кислотности почвы.

Уровень кислотности почвы

В связи с подкормкой растений стоит сказать также несколько слов об уровне кислотности почвы. Под уровнем кислотности понимают соотношение кислот и щелочей. Для большей наглядности введем шкалу от 1 до 14. При уровне кислотности 7 почва считается нейтральной. Если рН меньше 7, то почва кислая, если больше - то щелочная.

От уровня кислотности почвы зависит способность растений усваивать питательные вещества. Лучше всего они усваиваются, если почва слабокислая или нейтральная (рН от 5,5 до 7). Если величина рН отклоняется в ту или иную сторону, то у растения могут проявляться признаки недостатка питательных веществ, хотя в почве они будут содержаться в необходимом количестве.

Чем больше извести содержится в воде для полива, тем быстрее понижается уровень кислотности почвы (возрастает значение рН). У растения начинают желтеть листья (недостаток азота) или развивается хлороз листьев (недостаток железа).

Особенно часто эти признаки проявляются у растений, которые предпочитают кислую почву. К ним относятся камелия (Camellia japonica), катлея (Cattleya labiata) и азалия (Rhododendron simsii). Эти растения лучше всего чувствуют себя, если рН= При их выращивании можно использовать специальные аммоние содержащие минеральные добавки, которые повышают кислотность почвы или поддерживают ее на нужном уровне. Мы имеем в виду окисляющие добавки.

Кроме того, напомним также, что вода для полива обязательно должна быть мягкой, чтобы предотвратить накопление щелочей в почве.

Если Вы подозреваете, что причиной нарушения роста Ваших растений является неправильный уровень кислотности почвы, проверьте значение рН с помощью специального рН-тестера, который можно приобрести в цветочном или садовом магазине.

Потребность комнатных растений в минеральных веществах

Потребность растений в питательных веществах зависит от целого ряда факторов. Особенно высока она в период роста, то есть с марта по сентябрь.

Большинство растений в этот период необходимо подкармливать не реже одного раза в неделю. Иначе обстоит дело зимой, когда для каждого растения устанавливают свой режим подкормки. Растения, зимующие в затененном или прохладном помещении, подкармливают раз в три-четыре недели. Растения, у которых зимой наступает период покоя, вообще перестают подкармливать. Потребность в различных минеральных веществах сильно варьируется в зависимости от фазы развития растения.

Для молодого растения необходимы удобрения с большим содержанием азота, который способствует росту стеблей и листьев. Позднее, в период цветения, следует вносить фосфоросодержащие минеральные добавки.

Калий же в достаточно большом количестве необходим растению всегда, независимо от фазы развития.

Правильная подкормка растений

В период роста подкормку следует начинать спустя две-четыре недели после покупки. Если Вы сами посадили растение, начинайте подкармливать его только после того, как покажутся ростки. При этом у Вас есть выбор между минеральными и органическими удобрениями. При использовании минеральных удобрений питательные вещества доступны растениям сразу. Что касается органических удобрений, то содержащиеся в них питательные вещества усваиваются растением медленнее.

Самые обычные органические удобрения - компост и навоз. Однако они годятся скорее для сада или клумбы, чем для комнатных растений. В самодельно изготовленном компосте нельзя определить содержание минеральных веществ, а это легко может привести к повреждению чувствительных комнатных растений вследствие неправильной подкормки. Другие органические удобрения, такие как роговую стружку, костную и кровяную муку, гуано, лучше всего добавлять в почву при пересадке.

В специализированных магазинах можно приобрести органические удобрения, в которых также содержатся микроорганизмы, благотворно воздействующие на состав почвы и препятствующие чрезмерному испарению воды и образованию корки на поверхности почвы.

Проще всего для подкормки комнатных растений использовать минеральные удобрения, т. к. в этом случае растение может получить все важные питательные вещества в нужной пропорции.

Жидкие минеральные удобрения

Это самый распространенный способ подкормки растений. При этом используют концентрированный питательный раствор, содержащий все необходимые микро - и макроэлементы. Существуют специальные смеси с повышенным содержанием азота - для декоративнолистных растений. В противоположность им для декоративноцветущих растений используют смеси с повышенным содержанием фосфора.

Способ применения этого вида удобрений довольно прост. Концентрация удобрений не должна быть выше той, которая рекомендована на упаковке, даже если ваши растения обнаруживают симптомы, свидетельствующие о недостатке питательных веществ. Слишком высокая концентрация удобрений может повредить нежные корни.

Растворимые минеральные удобрения в виде соли

Таблетки и палочки

Этот способ подкормки более легок, но менее точен по сравнению с теми, что были описаны выше. В зависимости от размеров горшка и растения, в почву вводится определенное количество питательных палочек или таблеток.

Растение усваивает содержащиеся в них минеральные вещества постепенно, и опасность перенасыщения уменьшается.

Специальные удобрения

Некоторые виды растений, такие как кактусы, бромелиевые или орхидеи, предъявляют свои особенные требования к подкормке. Для таких растений в продаже имеются специальные питательные смеси.

Помощь в экстренном случае: подкормка растений через поверхность листьев

Растения, особенно остро страдающие от недостатка минеральных веществ, можно подкармливать через поверхность листьев. Этот способ используют, например, при недостатке в почве железа, когда появляется хлороз листьев. Очень часто он наблюдается у бугенвиллий, гортензий, брунфельсий и цитрусовых. Если причиной этого служит возросшее значение рН, то внесение жидких удобрений в почву не поможет делу, поскольку растение не сможет их усвоить.

В этом случае советуем приобрести в специализированном магазине хелат железа (т. е. внутрикомплексное соединение железа). Растворите его в воде, а затем опрысните растение этим раствором - лучше всего на какой-нибудь моющейся поверхности, иначе могут остаться некрасивые пятна. Этот способ подкормки рекомендуется, в первую очередь, для названных выше растений. Ни в коем случае не стоит применять его для растений, которые не любят, когда на их листья попадает вода.

Недавно укоренившиеся черенки очень полезно подкармливать через поверхность листьев питательными смесями с высоким содержанием азота. Однако подкормка растений через листья является только дополнительной мерой.

Что делать при избытке минеральных веществ?

С небольшим избытком удобрений растение вполне может справиться самостоятельно; просто прекратите подкормку на некоторое время. Почва при этом должна быть постоянно влажной , чтобы минеральные соли не повредили корни.

Если же содержание минеральных веществ в почве намного выше нормы, то у вас есть две возможности: пересадить растение или промыть почву. Поставьте горшок на четверть часа под струю воды в раковине. Вода должна быть не слишком холодной и хорошо проходить через дренажное отверстие. Вы можете также погрузить горшок в ведро с водой примерно до уровня почвы и подождать, пока вся почва пропитается водой. Затем выньте горшок и дайте стечь воде.

Повторите эту процедуру несколько раз.

Сигналы опасности

Недостаток минеральных веществ Избыток минеральных веществ Замедленный рост, низкая сопротивляемость болезням и вредителям Поникающие листья Цветки не образуются, либо они маленькие и бледно окрашенные Лето: приостановка роста Зима: слабые вытянутые стебли Бледные листья. Могут появиться желтые пятна Сухие коричневые пятна; сухие края листьев Слабые стебли; преждевременное опадение нижних листьев Белая корочка на поверхности почвы и наружной стороне керамического горшка в районах с мягкой водой

Правила подкормки

Если растение в почве или специальной почвенной смеси, сильно подкармливать не рекомендуется. В некоторые моменты растению просто не нужна подкормка, в другие - количество питательных веществ определяется величиной растения и размером горшка. Чаще всего подкармливают одновременно с поливом в период роста или цветения. В период покоя растение не подкармливают или уменьшают дозу удобрения.

Минеральное питание растений

Питание растений заключается в поглощении ими из окружающей среды веществ, необходимых для процессов жизнедеятельности, а также распределение и использование их в обмене веществ. В процессе фотосинтеза растительные организмы синтезируют органические вещества, часть которых используют для построения самого организма, а часть используют как источник энергии. В состав органических веществ входят разные химические элементы, поступающие в растения из почвы. Большинство растений поглощают воду пассивно – силой, которая образовалась благодаря разнице между осмотическим и тургорным давлением. Растения, которые адаптировались к существованию на засоленных субстратах, используют активное транспортирование воды против градиента концентрации солей, расходую на это значительную часть продуктов ассимилляции. Из-за этого они всегда низкорослые. Минеральные вещества растения поглощают активным всасыванием. Однако растения способны не только поглощать минеральные вещества из почвенного раствора, а и растворять нерастворимые в воде соединения. Этому способствуют выделяемые растением органические кислоты – яблочная, лимонная и др.

Из-за разницы в концентрации полей почвенного раствора и цитоплазмы клеток эпиблемы возникает осмос – перемещение растворителя из почвы в волосистые клетки. Известно, что концентрации веществ в клетках корня возрастает от периферии к центру (градиент концентрации). Вследствие этого вода и растворенные в ней вещества передвигаются к сосудам центрального цилиндра корня, и возникает корневое давление, под действием которого раствор движется к стеблю. Кроме корневого давления (нижний водяной насос) движение раствора по сосудам поддерживает также процесс транспирации в листьях (верхний водяной насос). Под действием большой силы сцепления молекул воды между собой образуются своего рода столбики воды в проводящей системе растения. Начинаются такие столбики в корневых волосках, а заканчиваются – в устьицах листьев. Корневым давлением вода как бы закачивается в ксилему, а транспирация обеспечивает ее транспорт на нужную высоту.

Роль минеральных веществ в процессе жизнедеятельности растений в разные периоды вегетации определяют методом водных культур. Водная культура – это растение, выращенное без почвы в сосудах с водными растворами минеральных солей при поступлении в раствор воздуха (аэрация раствора). При этом используют разные варианты питательных сред, изменяя в них содержание компонентов и сравнивая характер вегетации растений на этих средах с вегетацией культур, для выращивания которых используют стандартный набор веществ.

Движение неорганических и органических веществ по корню. Движение воды и растворенных в ней веществ в растении происходит преимущественно двумя путями: диффузией и потоком. Диффузия воды и веществ происходит по градиенту концентраций, а движение потоком – по градиенту гидростатического давления. По сосудам вода движется, как по трубам, по общим законам гидродинамики, а в паренхимных клетках – осмотическим путем, причем передвижение воды в живых клетках значительно труднее.

В корне движение воды и растворенных в ней веществ начинается со всасывания ее корневыми волосками. Из волосков к ксилеме центрального цилиндра вода поступает через цитоплазму живых клеток коры корня, а также по клеточным стенкам. Таким путем вода передвигается медленно и на небольшое расстояние. Наконец, воды и растворенные в ней вещества поступаю в ксилему (ксилемный сок), а далее ксилемный сок по сосудам ксилемы движется благодаря корневому давлению. По ксилеме корня могут передвигаться и органические вещества, например запасные вещества корня весной.

Удобрения. С каждым урожаем из почвы выносится определенная часть минеральных веществ, и она постепенно истощается. Запас необходимых элементов пополняется минеральными (аммония сульфат, мочевина, калия хлорид, суперфосфат, фосфоритная мука; калиевая, кальциевая и натриевая селитры и др.) и органическими (перегной, торф, торфокомпосты, зеленые удобрения, птичий помет) удобрениями, которые в разной форме (порошок, раствор) используют в разные сроки в зависимости от типа почвы, ее плодородия и нужд растения. Например, азотсодержащие удобрения вносят перед посевом или в начале лета. В период формирования плодов растениями нужно больше фосфора и калия.

Количество удобрений, которые нужно внести в почву, определяют с помощью химического анализа почвы. Как избыток некоторых элементов в почве, так и их нехватка могут негативно влиять на урожайность культур. Сроки внесения удобрений определяют с учетом их способности растворятся в воде. Труднорастворимые (фосфатные) и нерастворимые (органические) удобрения вносят осенью, чтобы до весны они под действием почвенных организмов разложились до растворимых в воде минеральных соединений и с талыми водами поступили в почву. Удобрения можно вносить в отдельные фазы развития растений как подкормку. Она бывает сухой (рассыпают порошкообразные удобрения) и влажной (в почву вносят растворимые удобрения).

Испарение воды листьями (транспирация)

Вода, поступив из почвы через корневую систему в стебель и листья, передвигается по межклетникам и испаряется через устьица наружу.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды в корень и поднятию ее по стеблю к листьям. Она является средством приспособления растений к условиям существования. Благодаря испарению в растительном организме поддерживается постоянный баланс воды в клетках. Кроме того, благодаря непосредственному движению и перемещению воды в организме растения происходят перемещения и обмен питательных веществ между отдельными органами. Наконец, этим процессом регулируется температурный режим в теле растения. Испарение воды растениями регулируется с помощью устьиц. При высоком содержании воды устьица открываются и транспирация усиливается, при недостатке воды, когда растения вянут, устьица замыкаются и транспирация затрудняется. Подача воды в листья из корней обеспечивается тремя силами: всасывающей силой клеток, силой сцепления молекул воды в проводящей системе и корневым давлением.

Интенсивность испарения зависит также от условий роста растения и его биологических свойств. Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Испарение воды, кроме устьиц, регулируется также защитными образованиями на кожице листа. Эти образования – кутикула, восковой налет, опушение разными волосками. У растений-суккулентов листок превратился на колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения, которые растут во влажных местах, имеют большие листовые пластинки, не кожице которых нет защитных образований. Теневые растения испаряют меньше воды, чем те, которые растут без тени. Много воды испаряют растения во время суховеев и в жару, значительно меньше – в тихую пасмурную погоду.

Основную роль в испарении воды выполняют устьица, частично в этом процессе участвует и вся поверхность листа. Поэтому различают транспирацию устьичную и кутикулярную – через поверхность кутикулы, которая покрывает эпидерму листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной.

Так как транспирация происходит преимущественно через устьица, куда проникает и углекислый газ для течения процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между выпариванием воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которая испаряется растением для построения 1 г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Его величина зависит от условий роста, виды и сорта растения.

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация – выделение через водяные устьица (гидатоды) капель воды. Это явление в природе наблюдается утром, когда воздух насыщен водяным паром, или перед дождем. Гидатоды – очень активная структура выделения. Однако их относят к выделительной системе только формально, так как продуктом выделения является вода, а не экскреторные вещества. Место сосредоточивания гидатод – край листа, преимущественно верхушки зубчиков, где заканчиваются проводящие элементы кислемы.

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад – массовое опадение листьев в холодный или жаркий периоды года.

1. Какие функции выполняет корень?

Корни закрепляют растение в почве и прочно удерживают его в течение всей жизни. Через них растение получает из почвы воду и растворённые в ней минеральные вещества. В корнях некоторых растений могут откладываться и накапливаться запасные вещества.

2. Что такое корневой волосок? Какую функцию он выполняет?

Корневой волосок - относительно длинный вырост наружной клетки корня в зоне всасывания. Под клеточной оболочкой в нём находятся цитоплазма, ядро, бесцветные пластиды и вакуоль с клеточным соком.

Корневые волоски осуществляют всасывание питательных веществ и воды.

3. Какие минеральные вещества вам известны?

Азот, калий, фосфор, магний, сера.

Вопросы

1. Какие вещества необходимы для минерального питания растения?

Азот, калий, фосфор, магний, сера, бор, медь, цинк, кобальт и др.

2. Как растения поглощают питательные вещества?

Водоросли, а также некоторые водные растения усваивают питательные вещества всей поверхностью тела. Высшие растения поглощают их из почвы через корни. Вода и минеральные соли поступают в растение через корневые волоски.

3. Что такое корневое давление?

Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.

Поглощение воды корнем зависит от её температуры. Холодная вода плохо поглощается корнями.

5. Какие виды удобрений вы знаете?

В почву вносят органические и минеральные удобрения.

Органические удобрения (от слова «организм») - это отходы жизнедеятельности животных (навоз, птичий помёт) или отмершие части организмов животных и растений (перегной, торф).

В зависимости от содержания минеральных веществ различают азотные, фосфорные и калийные минеральные удобрения.

Кроме того, широко используют микроудобрения, в которых содержатся такие элементы, как бор, медь, цинк, кобальт и др.

6. Какое влияние на рост и развитие растений оказывают азот, калий, фосфор?

7. Что такое подкормка?

Подкормка растений – восполнение содержания минеральных веществ в почве в ходе внесения органических и минеральных удобрений.

Подумайте

1. Правильно ли поступают люди, убирая осенью опавшую листву с газонов в скверах и парках населённых пунктов?

Убирая осенью опавшую листву с газонов в скверах и парках населённых пунктов, люди поступают неправильно, т.к. опавшая листва, погибшие растения и животные перегнивают и обогащают почву минеральными веществами.

2. С чем связаны особенности строения клетки корневого волоска?

Корневой волосок - относительно длинный вырост наружной клетки корня, что значительно увеличивает всасывающую поверхность корня.

Корневые волоски покрыты слизью и тесно соприкасаются с частицами почвы. Благодаря этому облегчается всасывание воды с растворёнными минеральными веществами.

Задания

1. Возьмите два одинаковых растения колеуса средних размеров. Поставьте их в светлое тёплое место и три дня не поливайте. Затем регулярно поливайте: первое растение - ежедневно утром и вечером, расходуя на каждый полив по 50 мл воды, второе растение - три раза в неделю (понедельник, среда, пятница), расходуя на каждый полив по 200 мл воды. Опыт проводите в течение месяца. Результаты наблюдений записывайте в тетрадь. Сравните результаты наблюдений и сделайте вывод.

Результат опыта будет зависеть от времени года: летом колеус поливают обильно(т.е. в таком случае подойдет первый вариант), осенью и зимой полив сокращают(лучше будет развиваться растение с поливом 3 раза в неделю).

2. Для подготовки к изучению прорастания семян в стакан из тонкого прозрачного стекла поместите промокательную бумагу так, чтобы она плотно прилегла к стенкам стакана. На дно стакана налейте немного воды. Между стеклом и промокательной бумагой поместите зерновки пшеницы, ржи, ячменя или овса и наблюдайте за их прорастанием. В другой стакан положите семена фасоли или гороха также для наблюдения за прорастанием. В третий стакан поместите семена фасоли или гороха, отделив у них одну семядолю. Следите, чтобы семена не высохли. Установите, когда они набухнут. Проследите, когда у проростков появятся корни, сколько их разовьётся через некоторое время, как происходят рост и дальнейшее развитие проростков. Свои наблюдения запишите.

Для разных семян сроки набухания сильно отличаются:

Злаки (пшеница, рожь, овёс, ячмень): 6-8 часов.

Бобовые (горох, фасоль): 8-12 часов.

Время для прорастания своё для каждых семян:

Злаки (пшеница, рожь, овёс, ячмень): 6-10 часов

Бобовые: 10-16 часов.

Через 8-10 дней будет видно, что проросток семени с двумя семядолями оказался более крупным, сильным, чем проросток с одной семядолей. Это объясняется тем, что кроме воды и воздуха важнейшим условием прорастания семян являются содержащиеся в них запасные питательные вещества. Они обеспечивают первоначальное питание зародыша, его способность к увеличению размеров и числа клеток и формирование проростка. Если запасных питательных веществ в семени мало, то развитие зародыша происходит медленно.

После появления зародышевого корешка у гороха наблюдается формирование боковых корней – начинает формироваться стержневая корневая система, у пшеницы – мочковатая.

Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы. Между тем для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь опреде­ленная группа основных питательных элементов, функции ко­торых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов:

				Молибден
Кислород
		Марганец
				(Кремний)
				(Кобальт)

Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и О посту­пают в растения преимущественно в виде СО 2 , О 2 и Н 2 О. Эле­менты Na, Si и Со приведены в скобках, поскольку их необхо­димость для всех высших растений пока не установлена. Натрий поглощается в относительно высоких количествах не­которыми видами сем. Chenopodiaceae (маревых}, в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоле­ния, и в этом случае является необходимым. То же справедли­во для кремния, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса он является необхо­димым элементом.

Первые четыре элемента - С, Н. О, N - называют органо­ генами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тка­ней, кислород - 42, водород - 6,5 и азот - 1.5. а все вме­сте - 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Мg, Ре, А1, Si, Na и др. О минеральном составе растений обычно судят но анализу золы, остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание мине­ральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Перечисленные выше вещества золы относятся к макроэлементам.

Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлемен­ тами. Некоторые из них играют важную роль в обмене ве­ществ (Мg, Сu, Zn, Со, Мо, В, С1).

Содержание того или другого элемента в тканях растений непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факто­ров внешней среды. Например. Аl, Ni, F и другие могут нака­пливаться в растениях до токсическою уровня. Среди высших растений встречаются виды, резко различающиеся по содержанию в тканях такпх элементов, как Na, о чем уже говорилось, и Са, в связи с чем выделяют группы расстении натриефилов, кальциефилов (большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (люпин, белоус, щавелек и др.). Эти видовые особенности обусловлены характером почв в ме­стах происхождения и обитания видов, определенной генетиче­ски закрепленной ролью, которую укачанные элементы играют в обмене веществ растений.

Наиболее богаты минеральными элементами листья, у ко­торых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого ве­щества. Минимальное содержание золы (0.4-1%) обнаружено в стволах древесных.

Азот . Для растений азот - дефицитный элемент, Если неко­торые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растениямогут использовать лишь азот минеральный, а животные - только азот органическою происхождения, да и то не любой. Например, мочевина животным организмом не­посредственно неусваивается. В то время как животные отно­сятся к азоту довольно расточительно, выделяя мочевую кислоту. мочевину и др. азотсодержащие вещества, растения почти не выделяют азотистые соединения как про­дукты отброса и там где то возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. Например, у растений в состав полиеахаридов клеточных оболочек не входят гекеозамины характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозит­ся рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновре­менно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ран­них проявлений азотного дефицит - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длитель­ное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всею в нижних, более старых листьях и от­току растворимых соединений азота к более молодым листьям и почкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желто-оранжевые или красные тона, а при сильно выражен­ном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыха­ние и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокра­щению периода вегетативного роста и более раннему созрева­нию семян.

Фосфор , как и азот, - важнейший элемент питания расте­ний. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО 4 ~ и не изменяется, включаясь в органические соединения. В раститель­ных тканях копнет рация фосфора составляет 0,2-1,3% от сухой массы растенияЗапасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3-4,4 т/га (в пересчете на Р 2 О 5). Из этого количества 2 /з приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а "/з ~~ на органические соединения, со­держащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфо­ра почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо раство­рима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, -ограничивает возможности использования его растениями.Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой - выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов ЗСа 3 (РО 4)2 СаР 2 и др. Трех замещенные фосфорные соли каль­ция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюми­ния (FеРО 4 . А1РО 4 в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двух замешенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одно­валентных катионов и свободная ортофосфорная кислота раст­воримы в воде и используются растениями как главный ис­точник фосфора в почвенном растворе.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них глав­ным образом в виде сульфата. Ее содержание в расти­тельных тканях относительно невелико и составляет в,2- 1,0% в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представите­лей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют масла.

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропласте» и возможен их распад. Симптомы дефицита серы побледнение и пожелтение листьев - похожи на признаки не­достатка азота, но сначала появляются у самых молодых лис и, ев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корпи.

Калий - один из самых необходимых элементов минерального питания растений о содержание в тканях составляет среднем 0,5-1.2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия слу­жила зола, что нашло отражение в названии элемента (происходит от слова - тигельная зола). Содержа­ние калия в клетке в 100-1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8 - 40 раз, а азота - в 5 - 50 раз. В почве калий может на­ходиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 - 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних - за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также дея­тельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы.

В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав орга­нических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко регулируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может заме­щать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточ­ного сока. Поэтому калий может вымываться из расте­ний дождями, особенно из старых листьев. Небольшая часть этого катиона (около 1 %) прочно связана с белками мито­хондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярно транулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мем­бранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсор­бируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время мо­жет наблюдаться даже выделение калия через корневую систе­му растений.

Калий служит основным прогивоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анио­нов. Именно присутствие калия в значительной степени оп­ределяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы, что существенно влияет практически на все процессы в клетке. Калий способствует поддержанию состояния гидратации кол­лоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживаюшую спо­собность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.

Кальций . Общее содержание кальция у разных видов растений со­ставляет 5 - 30 мг на 1 г сухой массы. Рас гения по отноше­нию к кальцию деляг на три группы: калъциефилы, калъцие фобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше - зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудоль­ных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксиле­ме и реутилизация затруднена. При старении клеток или сни­жении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нераствори­мых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образую­щиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого кат Кальций выполняет многообразные функции в обмене ве­ществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др. Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдетидрогеназа, глюкозо-6-фосфагдегидрогеназа. зависимая изоцитратдегидрогеназа), амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агре­гации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окис­лительное фосфорилирование и фотофосфорилирование иона.

От недостатка кальция в первую очередь стра­дают молодые меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образо­вание боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает клеточных сте­нок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдель­ные участки стебля зашивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белею 1. а затем чернеют, листовые пластинки и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях некротические участки.

Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчетена сухую массу 0.02 - 3.1% у водорослей 3,0 - 3,5%. Особенно мною его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300-800 мг магния, из них 30-80 мг (т. е. 1/ 10 часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генера­тивных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19% на сухую массу).

Действие магния на другие участки обмена веществ чаще всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение его для ряда ферментов уникально. Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в орга­нической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответствен­но распределение фосфора в растительном организме. При недостатке маг­ния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разры­ваются и не образуют единой структуры, вместо них появ­ляется много везикул. При магниевом голодании между зе­леными жилками появляются пятна и полосы светло-зеле­ного, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок при­обретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду хлоро­зом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и бело­ватые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетель­ствуя о разрушении в них хлоропласте», а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и нек­роз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Железо . Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02-0,08%. В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза. и в негемовой форме железо принимает участие в функционировании ос­новных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молиб­деном железо участвует в восстановлении нитратов и фик­сации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование 8-аминолевулиновой кислоты и прогопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выра­жается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.

Кремний обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недо­статок кремния может задерживать рост злаков (куку­руза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы). Исключение кремния во время репродуктив­ной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питатель­ной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий также относится к макроэлементам, в которых нуждаются только некоторые растения. Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. Интересно отметить, что этот катион концентрируют папо­ротники и чай. При недостатке алюминия у чай­ного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для расмений. В высоких дозах алюминий связы­вается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфор­ному голоданию растений.