Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие-бесполезным).
Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) - зоологи.
Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».
Варминг классифицировал жизненные формы по приспособлению растений к режиму влаги, Раункиер (1905) - по приспособлению к переживанию неблагоприятного времени года. Последнюю систему переработал И. Браун-Бланке (1928), различающий: 1) терофиты (однолетники пустынь), 2) гидрофиты (водные), 3). геофиты (скрытые в почве), 4) гемикриптофиты (переживающие побеги имеют у самой поверхности земли), 5) хамефиты (поверхностные растения-стелющиеся травы и полукустарники), 6) фанерофиты (кустарники, деревья), 7) эпифиты.
Ботаниками было предложено много усовершенствований этой классификации.
Б. А. Келлер (1933) рекомендует понимать под жизненной формой «определенную систему экологических приспособлений, тесно связанную с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству, а часто и роду». Отмечая, что на разных путях эволюции природа растении приходила к различному решению одинаковых экологических задач (например, у злаков и бобовых выработались разные системы борьбы с засухой), Б. А. Келлер рекомендует выделять жизненные формы по двум совместным принципам-принадлежности к определенной систематической группе и экологическим свойствам.
М. В. Культиасов (1950) понимает жизненную форму «как совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и, размножаясь, прогрессируют», но какой-либо конкретной классификации не дает. Для построения системы жизненных форм необходимо предпринять монографическое изучение морфологии вегетативных органов с точки зрения их филогенетического развития и с позиций экогенеза, - говорит этот автор.
Д. Н. Кашкаров, вводя понятие жизненной формы в зооэкологию, имел при этом в виду тип животного, находящийся в соответствии с окружающими условиями. Полагая, что в мире растений жизненная форма прежде всего определяется климатом, а последний имеет для животных меньшее значение, Д. Н. Кашкаров предлагал при классификации биоморф животных учитывать способ передвижения, место размножения и род пищи. В итоге им было предложено несколько классификаций жизненных форм животных:
I - по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные животные);
II - по приспособлениям для передвижения (плавающие, роющие, наземные, лазающие, летающие);
III - по отношению к влажности (влаголюбивые и сухолюбивые);
IV - по роду пищи (растительноядные, всеядные, хищные, трупоеды);
V - по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях, в трещинах и дуплах).
Возможны подразделения животных и по некоторым другим экологическим признакам, Н. П. Наумов (1955) полагает, что можно говорить о жизненной форме «млекопитающее», «птица», «рыба», «насекомое» и т. п. Но это не жизненные формы, а морфо-физиологические группы животных. К одной жизненной форме хорошего пловца, характеризующейся обтекаемой торпедообразной формой тела, принадлежат акула, ихтиозавр и дельфин, т. е. представители трех различных классов позвоночных животных, стоящие на разных ступенях филогенетической лестницы. И какая это жизненная форма «птица», когда в классе птиц мы имеем большое разнообразие приспособлений к обитанию в специфических условиях (вспомним хотя бы характерные особенности водных, болотных и многих других групп птиц). Общепринятое понятие «жизненная форма» Н. П. Наумов заменяет «экологическим типом», включающим представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни.
В отдельных работах по экологии тех или иных групп животных и растений приводятся соответствующие частные классификации жизненных форм, которые являются довольно конкретными и позволяют лучше понять особенности природы данной группы организмов.
Значение подобных классификаций состоит в том, что они позволяют по общему внешнему облику организма судить о его образе жизни и его потребностях в отношении факторов внешней среды. Однако уже попытки классификации жизненных форм всего растительного или животного мира, приводимые в соответствующих руководствах экологии растений и экологии животных, выглядят бледно, абстрактно и теряют практическое значение. Этим, видимо, объясняется отрицательное отношение некоторых ботаников и зоологов к самому понятию «жизненная форма», а также разнобой в его определении и попытках найти практический смысл в его сохранении и применении.
«Прежде всего нужно еще раз подчеркнуть, что весьма распространенное среди специалистов мнение об исключительном значении жизненной формы для экологии, о том, что жизненная форма является основным объектом экологических исследований, по существу лишено серьезных оснований. Мы вовсе не отрицаем положительного значения работ по выявлению жизненных форм (т. е. случаев экологической конвергенции растений) для развития экологии. Однако основная задача этой науки должна заключаться в сравнительно-экологическом исследовании систематических единиц-видов одного рода, родов одного семейства и т. д., иначе говоря, в выяснении приспособительной сущности эволюционного процесса. Такие сравнительные исследования будут иметь весьма важное значение и притом не только для экологии как таковой, но и для систематики. Сравнение таксономических единиц не просто по морфологическим признакам, иногда не имеющим приспособительного значения, а по жизненно важным приспособительным признакам безусловно даст очень много для познания процесса эволюции, в частности для выяснения филогении растений. Вряд ли можно сомневаться в том, что одно из основных условий подлинного пропресса систематики растений заключается именно в максимальной экологизации этой отрасли ботаники».
Взвешивая все выше сказанное, можно прийти к выводу, что учение о жизненных формах организмов в современной экологии переживает определенный кризис.
Мы полагаем, что при разработке рассматриваемого вопроса необходимо исходить из следующих моментов: 1) рассмотрения жизненных форм как адаптаций по всему комплексу условий существования, что проявляется прежде всего в приспособлении к ведущим факторам среды обитания, 2) разграничения классификации жизненных форм и различных экологических классификаций организмов (что смешивал Д. Н. Кашкаров) и 3) расчленения на жизненные формы всего биоценоза в целом, а не отдельных систематических групп организмов (что имеет место в большинстве работ).
Учение о жизненных формах представляет собой экологический аспект широко распространенного среди организмов биологического явления, называемого конвергенцией и изоморфизмом, параллельным развитием, параллелизмом, гомологическими рядами и т. п. В основе всех этих явлений лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные изменения структурного и функционального порядка, неразрывно связанные между собой и отражающие результат влияния внешних условий.
Как правильно замечает М. П. Акимов (1954), жизненные формы создаются отбором в процессе борьбы за жизнь и ассимиляции организмом условий его существования. Возникающие при этом адаптации охватывают всю организацию и образ жизни животного. В целом следует различать четыре категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические и ценотические. В каждом виде животного они присутствуют одновременно и характеризуют его в своей совокупности как определенную жизненную форму. Поэтому в самых общих чартах жизненную форму животных можно характеризовать как тот или иной тип приспособления животного к определенной среде обитания и к определенному образу жизни в ней.
Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе,
Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить ее влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.
Заслуживает внимания предложение А. К. Рустамова (1955) о трактовке жизненных форм в широком объеме в рамках учения К В. Докучаева и Л. С. Берга о ландшафтно-географических зонах. «В этом понимании каждой ландшафтной зоне - в широком биологическом и ландшафтном аспекте - в природе, по-видимому, соответствует определенная жизненная форма; поэтому правильно принимать в конечном итоге реальное существование таких жизненных форм, как арктическое, лесное, степное, пустынное, горное животное и т. п. ». Например, жизненная форма «пустынное животное» характеризуется жесткой экономией энергетических затрат и относительно низким уровнем общей жизнедеятельности.
В. М. Сдобников (1957) также признает, что каждой географической зоне в силу специфики ее экологических условий свойственны характерные жизненные формы животных, из которых каждая отличается общими для нее приспособительными признаками. В тундровой зоне устанавливается наличие по крайней мере трех жизненных форм: а) эварктов из числа позвоночных, б) почвенных и мелководных беспозвоночных, в) мигрантов.
Однако было бы ошибочным полагать, что подобный подход к вопросу о жизненных формах применим лишь по отношению к животным. Напротив, не в меньшей степени можно говорить о характерных комплексах тундровых, степных, пустынных и т. и. растений Поэтому можно выдвинуть общие принципы установления жизненных форм животных и растений на широкой эколого-географической основе представления о средах жизни и ландшафтных зонах. Организмы каждой среды жизни или ландшафтной зоны могут быть разделены далее на более дробные группы по характерным местообитаниям. Таким образом, может быть разработана многостепенная система жизненных форм растительных и животных организмов. «Водный организм» существенно отличается от живущего в воздушной среде, озерный - от речного и т. п.
Понятие «жизненная форма» поможет выявить экологическое сходство организмов данного биоценоза и в то же время сравнить экологически близкие формы исторически далеких биоценозов (ихтиозавр- дельфин). Сходство условий жизни в пределах биотопа определяет состав биоценоза, организмы которого экологически ближе друг к другу, чем к организмам другого биоценоза (обитателям иного биотопа).
По средам жизни и ландшафтным зонам должны устанавливаться крупные подразделения как биоценозов, так и жизненных форм. Соответствующая параллельная классификация тех и других должна быть доведена до элементарных биотопов и стадий. Однако и в этом случае понятие биоценоз останется более широким, чем жизненная форма. В биоценозе (и группировках биоценозов) всегда представлено несколько жизненных форм растений и животных (или их группировок), что требует проведения соответствующего биоморфического анализа биоценозов.
Экологические классификации в пределах отдельных систематических групп организмов (например, рыб-по характеру размножения или образу жизни, злаков - по отношению к влажности или засоленности почвы и т. п.) по существу не имеют отношения к учению о жизненных формах, хотя и дополняют последнее.
Основной закон биологии, как видим, позволяет плодотворно разрешать труднейшие проблемы теории и практики. Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий, издавна интуитивно предугадывавшееся практиками сельского хозяйства, получило в лице мичуринского учения прочный научный фундамент. Поэтому мичуринская агробиология и является научной основой для дальнейшего развития нашего социалистического сельского хозяйства. Борьба передовых колхозников за повседневное улучшение агро- и зоотехнии есть практическая реализация основного экологического закона биологии, обеспечивающего непрерывное повышение урожайности полей и продуктивности животноводства.
Адэкватная изменчивость наследственности организмов, происходящая до отбора, и возникающая в результате его целесообразная приспособленность организмов к условиям жизни - таков новый взгляд материалистической биологии на явления приспособления, который должен быть положен в основу современной экологии. В то же время не исключается возможность ненаправленной изменчивости организмов при действии на них факторов, не являющихся условиями жизни, а также вследствие сложности корреляций между наследственностью и внешними морфологическими признаками.
Существование вида в форме разновидностей, которые не обязательно являются ступеньками к возникновению новых видов, - другая прогрессивная идея, которая должна быть осознана и прочно усвоена экологами.
Специфика природы разных организмов-бактерий, растений и животных-отражается на характере их взаимосвязей со средой. Отражение этих взаимосвязей на общем облике организмов проявляется в качестве признаков их жизненной формы.
Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.
БЛОК 3
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ ОРГАНИЗМОВ
Экологические адаптации живых организмов
Понятие об адаптации организмов.
Одна из важнейших проблем экологии - выявление механизмов, лежащих в основе приспособления (адаптации) организмов к факторам внешней среды.
Под адаптацией (лат.adaptatio – приспособление, прилаживание) понимается совокупность морфо – физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни организмов в определенных условиях внешней среды. Адаптация обеспечивает уравновешивание свойств живого организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Сам термин «адаптация» характеризует наличие приспособлений, анне выявление механизмов, лежащих в их основе. Однако все адаптации формируются только путем эволюции при участии естественного отбора в процессе взаимодействия организмов со средой обитания.
Знакомство с явлением адаптации у организмов позволит:
1. понять особенности жизнедеятельности живых организмов;
2. их способность к выживанию в постоянно меняющихся условиях окружающей среды;
3. выяснить пределы возможности существования и развития вида (популяции) в природу;
4. разработать мероприятия по их использованию, разведению и сохранению.
Существование организмов и их успешное развитие всегда зависит от условий среды обитания и от пределов толерантности свойств этих организмов, закрепленных в наследственности.
Организмы, взаимодействуя со средой обитания, способны отчасти изменять и даже контролировать условия среды, приспосабливая их к своим потребностям жизни.
Муравейники, термитники, разнообразные гнезда птиц и насекомых, норы, вырытые животными, а также кучность всходов березы, густые заросли побегов иван – чая, мокрицы (звездчатки средней) и многие другие примеры эдификаторных свойств свидетельствуют, что организмы, изменяя (создавая) условия окружающей среды, приспосабливают их к своим потребностям и тем обеспечивают благоприятность своего существования, выживания во внешней среде.
Но главное, благодаря чему организмы выживают в природе, - они способны быстро реагировать на воздействие окружающей среды и изменять свои свойства, если изменения условий среды длятся на протяжении большого периода времени. В обоих случаях организм «подлаживается» (адаптируется) к среде, приводя свою структуру и функции в соответствие с новыми условиями и сохраняя свойственный ему гомеостаз. Гомеостазом (греч. homois – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность, состояние) обозначают способность организма как живой системы противостоять изменениям (наружным и внутренним) и сохранять динамическое равновесие состава и свойств организма, т.е. поддерживать свое устойчивое состояние.
Типы адаптаций. Первоначально на изменения в среде организм реагирует рядом молниеносно идущих реакций, служащих для сохранения своего внутреннего гомеостаза (устойчивого состояния) и поддерживания его организменных функций на оптимальном уровне. Например, в оборонительной реакции от нападающего хищника организм-жертва испытывает стресс. Это сразу сопровождается ограничением дыхания из-за торможения дыхательного центра (А.Д. Слоним, 1971). При этом в организме практически сразу же возникает нехватка кислорода. Это состояние сопровождается значительным уменьшением мышечного тонуса, а следовательно, и понижением кислородного запроса. В итоге зверек-жертва (мышь или полевка, садовая соня) «замирают» на месте. Такое замирание грызунов часто спасает их от некоторых хищников, замечающих лишь движущуюся жертву.
Наиболее ярко, как отмечает А.Д. Слоним, такая пассивно-оборонительная реакция среди сухопутных млекопитающих наблюдается у ежей. Она представлена реакцией скручивания тела в шар. Оказывается, как пишет этот автор, скручивание у ежа сопровождается не только изменением позы, но и резким сокращением пространства дыхательных путей из-за погружения рта и носа в полость, ограниченную сокращающейся кольцевой кожной мышцей. Возникающая таким образом физиологическая гипоксемия при скручивании, приводит к расслаблению скелетной мускулатуры, деятельность которой находится в состоянии функционального антагонизма с кожно-мышечным аппаратом ежа. Установлено, что кратковременное 15-минутное скручивание у ушастого ежа вызывает снижение потребления кислорода в среднем на 43,5%, по сравнению с раскрученным состоянием. При этом наблюдается прогрессирующая гипоксемия. Процент насыщения кислородом артериальной крови тем ниже, чем дольше продолжается состояние скручивания. Тогда как в раскрученном состоянии насыщение артериальной крови кислородом равно почти 100% (рис. 5.2.).
Среди адаптаций, наблюдаемых у растений и животных, различают морфологические, анатомические, физиологические, ритмологические, поведенческие и другие приспособления организмов к условиям среды обитания. Все они, в том числе поведение организма, проявляются как составляющие физиологических адаптаций – наследственно обусловленных и возникающих в процессе индивидуальной жизни организма.
Некоторые экологи, исходя из времени воздействия среды на организм, различают три вида адаптации (цит. По А.Д. Слониму, 1971).
1. Быстрые («острые») изменения в регуляции функций, возникающие в ответ на внешние и внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.
2. Слабые адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде; они включают острые и обратимые процессы и те, что протекают в течение всей индивидуальной жизни организма. Продолжительность этих сдвигов – от 1-2 часов до нескольких лет.
3. Адаптации в эволюционном аспекте, т.е. черты приспособленности, обусловленные генетическими свойствами организмов, выработавшимися у них в процессе эволюции – чрезвычайно медленного процесса, вовлекающего ряд поколений и растянутого во времени на миллионы лет.
В этой классификации сделана попытка отделить элементы адаптаций врожденных (т.е. наследственно закрепленных свойств вида и генотипа особи) от приобретенных в течение онтогенеза – индивидуальной жизни организма.
К группе онтогенетических адаптаций относятся изменения гормональных отношений (например, стресс), различные тканевые и клеточные процессы, связанные с поддержанием общего уровня физиологических реакций организма, которые обеспечивают гомеостаз и нормальную жизнедеятельность, свойственные особям данного вида.
Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются: термическая, осмотическая, окислительно-восстановительная, пищевая (ферментативная), поведенческая и др. Они свойственны фактически всем без исключения живым существам, в том числе и растительным организмам. При этом можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем – клеточный, тканевый, органный и уровень целостного организма.
Так, участие в приспособительных реакциях специфических белков в качестве ферментной системы, избирательная проницаемость цитоплазматических мембран, способность к удержанию отдельных ионов (кальций), использование потенциальной энергии фосфатов (АТФ и АДФ) а процессе обмена веществ, ускорение или замедление фотосинтезирующих процессов под воздействием факторов внешней среды – служат примером клеточных адаптаций. Также и тканевые адаптации обнаруживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислого газа. К организменным адаптациям, кроме изменений в клетках и тканях, отдельных органах, относятся изменения двигательного поведения (миграция, укрывание, зарывание, обездвиживание и пр.).
Следует отметить, что у организмов с постоянной температурой тела (теплокровные, или гомойотермные животные) обычно адаптации связаны с вовлечением регуляторных механизмов, поддерживающих температурный гомеостаз, а у организмов с непостоянной температурой тела (холоднокровные, или пойкилотермные животные) адаптации «настраивают» свое физиологическое состояние на тот или иной определенный уровень жизнедеятельности, наиболее соответствующий условиям внешней среды.
Чрезвычайно ярко выражены клеточные, тканевые и организменные адаптации у некоторых насекомых при воздействии низких температур. Многие из насекомых при небольших заморозках погибают, но особи целого ряда видов хорошо переживают зиму, впадая в спячку. При этом они способны переносить значительное переохлаждение тела, когда температура внешней среды понижается до 20-25°С. Выживание обеспечивается тем, что в клетках и тканях к зимнему периоду спячки накапливается значительная концентрация защитных растворов, подобных глицеролу, способному понижать точку замерзания примерно на 20°С.
Экологические группы организмов. Виды, обладающие приспособительными свойствами по отношению к режиму действия какого-либо фактора внешней среды, объединяют в так называемую экологическую группу. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют экологические группы: гидрофилы, гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы; к режиму освещения - светолюбы (гелиофилы), тенелюбы (сциофилы) и теневыносливые (факультативные гелиофилы), а животных по этому фактору обычно делят на группы: дневные, ночные и сумеречные. Выделяют экологические группы по отношению к теплу, к типам почв, солености воды, по отношению к пище (например, зерноядные, всеядные, насекомоядные) и пр. Во всех случаях представители той или иной экологической группы имеют адаптивные свойства конвергентного (лат. convergo – приближаюсь, схожусь) характера, выражающие сходство разных видов по отношению к данному фактору, что проявляется в их анатомии, морфологии, физиологии, поведении, ритме и географии (распространении по земному шару).
В результате векового влияния экологических факторов и приспособленных реакций живых существ возникает поразительное соответствие двух систем: организмов с окружающей средой. Это соответствие выражается в виде особого анатомо-морфологического строения и физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, в связях с другими организмами, в особенностях поведения. Проявляется оно очень заметно и во внешнем облике организмов.
РИТМЫ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ.
Ритмы в природе. Смена дня и ночи, зимы и лета, чередование приливов и отливов, глобальные оледенения и потепления – это все связано с определенными периодическими изменениями в природе, происходящими в природе, происходящими под влиянием многих космических факторов. К их числу относятся вращение Земли и Луны, 11-летние циклы солнечной активности и даже движение Солнечной системы в Галактике. Регулярное, в равные промежутки времени, повторение явлений в природе называют словом «ритм» (греч. rhytmus – ритм, равномерность). Все многообразие наблюдаемых ритмов в природе изучает наука ритмология, объединяющая исследования разных областей науки – физики, астрономии, химии, геологии, биологии, экологии, медицины и др. Имеются сведения о ритмах и в социальных процессах, например, фундаментальные идеи А.Л. Чижевского (1897-1964), подкрепленные массой доказательств, о влиянии солнечной активности на социальные процессы человечества и творческую деятельность личности; Н.Л. Гумилева о пассионарности в этносах и о роли климатических колебаний в истории народов Евразии; С.И. Бараша об эволюционной истории человека в зависимости от космической «дирижерной» роли климата. Природу ритмических процессов в биологических системах изучает биоритмология.
Обычно космические ритмы связаны со всевозможными движениями, которые мы наблюдаем и в которых сами участвуем вместе с нашей планетой. В таблице 5.1 перечислены основные космические ритмы, указаны их периоды, соответствующие им явления в природе нашей планеты и основные причины, вызывающие их. Ритмы, повторяющихся изменений с периодом 24 часа, называют суточными, а с периодом от 20 до 28 часов – околосуточными или циркадными (лат. circa – около и dias – день). Ритмы с периодом изменений от 10 до 13 месяцев называют годичными, или цирканными (окологодичными).
Таблица 5.1
Космические ритмы (по С.А. Гуляеву, В.М. Жуковскому, С.В. Комову, 2000 с изменениями)
| Ритм | Период | Явление | Причины |
| Приливный | 0,5 сут. | Морские атмосферные явления | Осевое вращение Земли |
| Суточный и циркадный | 1 сут. | Чередование дня и ночи | Осевое вращение Земли |
| Годичный или сезонный, цирканный | 1 год | Смена времени года; сезонные явления | Обращение Земли вокруг Солнца; наклон оси вращения планеты |
| Солнечная активность | 11 лет | Различные физиологические и биохимические явления | Дифференциальное вращение Солнца; магнитное поле Солнца |
| Глобальный климатический | 50-100 тыс. лет | Глобальные потепления и похолодания | Прецессия земной оси, изменение формы и наклона земной орбиты |
| Галактический год | 250 млн. лет | - | Обращение Солнца вокруг центра Галактики |
Одним из главных глобальных ритмов Земли, определяющих огромную совокупность явлений и процессов в природе, служат годичный и суточный ритмы и связанные с ними смена времен года, дня и ночи, а также изменения температуры, освещенности и количества солнечной энергии, поступающей на поверхность планеты. Смена времен года, дня и ночи – это следствие двух вращений нашей планеты – вокруг собственной оси и по орбите вокруг Солнца.
Для жизни растений и животных наиболее важное значение имеют температура, влажность, световой режим, атмосферное давление и другие климатические факторы, а также электромагнитное поле, приливы и отливы. У всех живых организмов в результате длительного естественного отбора на годичный и суточный ритмы выработался характерный для каждого вида годичный (и суточный, равный 24 ч) цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение фаз жизненного цикла организмов со временем года, к условиям которого она приспособлена, имеет решающее значение для существования организма. Поэтому у видов в процессе исторического развития циклические явления, повторяющиеся в определенном ритме, были восприняты и усвоены живой материей, и у организмов выработалось свойство периодически, в таком же ритме, изменять свое физиологическое состояние. Повторение во времени определенных процессов и явлений в состоянии живых организмов называют биологическим ритмом.
Биологические ритмы присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.
Биологические ритмы или биоритмы. Это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений в жизни организмов и в целом живой природы. Биологические ритмы в той или иной форме присущи всему живому миру и наблюдаются на всех уровнях организации живой материи: от внутриклеточных биохимических процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.
Биоритмы организмов поддерживаются выработавшимся в процессе эволюции внутренним механизмом, позволяющим живым существам циклически менять свое физиологическое состояние. Они участвуют в создании временной упорядоченности биологических явлений, служат основой интеграции всех процессов, протекающих в живом многоклеточном организме. Биологические ритмы наследственно закреплены у видов и являются результатом естественного отбора и адаптации к условиям обитания.
Физиологические механизмы, обеспечивающие способность организмов реагировать на определенные интервалы времени или явления, связанные с этими интервалами, называют биологическими часами.
Все организмы обладают способностью достаточно точно определять время дня и года. Биологические часы – это условный термин, указывающий на способность живых организмов ориентироваться во времени. В основе такой ориентации находится строгая периодичность физико-химических процессов, протекающих в клетках (эндогенный биологический ритм). Полагаю, что периода биологических часов обусловлена способностью живых организмов воспринимать циклические колебания геофизических факторов внешней среды (суточная и сезонная периодичность электрического и магнитного поля Земли, солнечной и космической радиации и пр.). Биологические часы свойственны всем клеткам эукариот и наблюдаются на различных уровнях биологических систем. Наиболее ярко способность отсчета времени проявляется в суточных ритмах.
При помощи биологических часов у организмов устанавливаются суточные, сезонные, приливно-отливные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. Можно сказать, что биологические часы управляют сезонными и суточными ритмами как всего организма в целом, так и его внутриклеточными и внутриорганизменными процессами.
Различают внешние (экзогенные) ритмы организма, следующие за циклическими изменениями в окружающей внешней среде и внутренние (эндогенные) ритмы, определяющиеся жизнедеятельностью самого организма. Внутренние, или эндогенные ритмы, часто называют физиологическими, так как они обеспечивают нормальную жизнедеятельность организмов во времени: любой живой организм должен постоянно переходить из состояния физиологической активности в состояние физиологического покоя. Если этого не происходит, то у организма нарушаются физиологические функции. Эндогенные ритмы дают организмам также возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим длительным изменениям среды. Существует предположение, что регуляция эндогенных ритмов у млекопитающих связана с гипоталамо-гипофизарной системой головного мозга.
Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается не только в непосредственной реакции на изменение ряда факторов, но и в наследственно закрепленных внутренних суточных и сезонных ритмах. Внутренние сезонные ритмы перестраиваются с большим трудом и часто лишь через несколько поколений. Например, животные Южного полушария, перевезенные в наши зоопарки, размножаются обычно осенью, под зиму, когда на их родине весна. Многие комнатные растения цветут в наших местах зимой, когда на их родине лето. Таким растением, например, является бразильский зигокактус, цветущий у нас в канун Нового года, за что и получил у цветоводов названия «декабрист» или «рождественский кактус».
Внешние ритмы могут возникать как реакция на периодические изменения комплекса факторов среды, они проявляются у организмов в основном в двигательной активности, т.е. в процессах, не сопровождающихся существенными отклонениями физиологических функций. К внешним суточным ритмам относится, например, дневное и ночное перемещение дождевых червей в почве, насекомых – в кроне деревьев, планктона – в водоемах; у растений – суточное движение листьев, лепестков цветка, выделение нектара и эфирных масел.
Различают еще и экологические ритмы. Эти ритмы способны подстраиваться в определенном пределе к изменениям цикличности внешних условий – запаздывания или преждевременного прихода сигнала, которые при ослаблении действия внешних факторов приобретают период, несколько отличающийся от обычных констант.
Биологические ритмы проявляются в различных физиологических процессах – одревеснении зимующих побегов растений, отложении запасных питательных веществ в клубнях и луковицах, корневищах, листопаде; линьке, накоплении жировых запасов перед спячкой или перелетами у животных. К сезонным биоритма фактически относится периодичность всех процессов развития растений: начало вегетации, цветение, пыление ветроопыляемых растений, созревание семян и плодов, обсеменение, листопад и прекращение вегетации. То же совершается и у животных – в их жизнедеятельности наблюдаются ежегодно примерно в одни и те же сроки года (сезона) повторяющиеся явления, связанные с циклически меняющимися условиями внешней среды. Это дает основание для вывода, что периодичность в жизни растений, животных и грибов есть результат приспособления к годичному ритму, сопровождающемуся регулярно повторяющимся изменением комплекса климатических условий.
Реакция организмов на суточный ритм освещения, т.е. на фотопериод, проявляющаяся в изменениях морфологических, биохимических, поведенческих и физических свойств и физиологических функций организмов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, особенно те, что связаны с развитием и размножением. Благодаря фотопериодизму у растений и животных выработались свойства, обеспечивающие им существование в условиях определенного светового режима.
Биологические ритмы проявляются во многих физиологических процессах, протекающих и в организме человека (например, суточное колебание артериального давления, суточные колебания температуры тела, колебания физического состояния). Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ
Понятие о жизненной форме. Среда всегда действует на организмы целым комплексом экологических факторов, потому и черты приспособленности возникают в ответ не на отдельные факторы, а на весь комплекс экологических факторов. Под влиянием комплекса условий окружающей среды живые организмы в процессе исторического развития приобрели различные приспособительные черты, выражающиеся в особенностях обмена веществ, в строении, в способах развития и жизнедеятельности, в динамике жизненных процессов.
В природе нередко можно видеть, что организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, но живущие в одинаковых (или подобных) экологических условиях, приобретают сходные черты в целом ряде признаков, и особенно во внешнем облике организмов. Конвергирование бывает на столько четко выражено, что можно разные виды объединить в одну общую группу, отображающую свойства окружающей среды. Такие группы организмов, имеющие сходные черты внешнего облика, строения, физиологии, получили название жизненных форм организмов. Как синонимы или близкие понятия к жизненной форме употребляются термины «биоморфа» и «экобиоморфа».
Представление о жизненных формах возникло давно, еще в трудах Дж. Рея, А. Гумбольдта, Е. Варминга и развивалось вначале в ботанике, характеризуясь адаптивным содержанием. Поэтому жизненные формы часто определяют «приспособление растений к местообитанию, выраженное в анатомо-морфологических, экологических и физиологических признаках, сочетающихся друг с другом» (Е.П. Коровин, 1934); или – «результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике» (В.В. Алехин, 1944); - «тип животного, находящегося в соответствии с окружающими условиями» (Д.Н. Кашкаров, 1944); или – «группы животных, объединенных суммой общих морфо-биологических адаптивных черт, исторически возникших у видов, сходных по характеру питания» (А.Г. Банников, 1955). То есть жизненные формы трактуются как группы организмов, в общем строении которых более или менее отчетливо выражены одинаковые приспособления к условиям жизни. Например, седмичник европейский, майник двулистный, кислица обыкновенная в своем облике имеют сходные черты, по которым их можно отнести в группу жизненных форм – «столонообразующих растений». Слепушонка, крот и даже насекомое медведка, далеко отстоящие друг от друга в филогенетическом отношении, принадлежат к одной группе жизненных форм «землерои».
Из приведенных примеров видно, что одна и та же жизненная форма может быть представлена у разных видов, отражая явления внешнего сходства – конвергенции. В то же время один и тот же вид в разных условиях может иметь разные жизненные формы. Широко известны примеры образования стелющихся форм у многих хвойных, в частности у лиственницы сибирской на Таймыре, у ели обыкновенной на Крайнем Севере. Проведенные И.Н. Пономаревой (1955) исследования в Центральном Тянь-Шане показали, что можжевельник туркестанский (арча) в условиях лесного пояса гор, на высоте 2600-2800 м над уровнем моря, имеет форму невысокого дерева, высотой 5-6 м, а в субальпийском поясе гор (3000-3300 м над уровне моря) приобретает форму стланца; терескен серый и эфендра хвощовая, или хвойник, в сухих степях предгорий (на высоте 1800 м над уровнем моря) имеют форму полукустарников, тогда как в сухих степях высокогорных районов (на высоте 3800-4000 м над уровнем моря) тот же терескен приобретает подушковидную форму, а эфедра – даже форму кустарника шпалерного типа с размещением в почве основных скелетных частей растения.
Изменение жизненной формы под влиянием комплекса условий нередко носят обратимый характер. Это особенно часто проявляется при интродукции видов. Как показали исследования, некоторые особи высокогорного можжевельника обыкновенного, имеющего стланиковую форму, при пересадке в долинные районы в большинстве случаев восстановили свою первоначальную прямостоячую форму. Также и особи горной кустарниковой формы рябины, карликовой осины, пересаженные на равнину, в питомник, быстро начинают расти вверх, приобретая высокоствольную форму. Спустя некоторое время у растений четко выделяется один главный ствол.
Жизненные формы – одно из основных понятий, которое выражает своеобразие свойств организмов (в пределах их нормы реакции), выработавшихся исторически под влиянием всего комплекса факторов среды обитания. При этом почти во всех системах жизненных форм в качестве основного критерия приспособления организмов к среде в первую очередь выделяются морфологические свойства, отражающиеся в особенностях внешнего облика, т.е. в габитусе (от лат. habitus – облик, внешний вид). Однако надо отметить, что габитус как фенотип организма развивается в онтогенезе в результате его роста и развития в определенных условиях окружающей среды. При этом приспособление к среде идет и путем выработки своеобразного внешнего облика, прилаживания физиологических процессов, обеспечивающих гомеостаз, биохимических свойств, ритма жизнедеятельности и всего способа сосуществования (т.е. «уживаемости» - по Б.А. Тихомирову) среди других видов.
Примеры классификации жизненных форм. Учение о жизненных формах было начато еще А. Гумбольдтом (1806) как о физиономических и географических типах растений, отображающих разнообразие растительности на земном шаре. Позднее А. Гризебах и Е. Варминг стали рассматривать жизненные формы как пример эфармонических (т.е. приспособительных) черт проявления у растений. Сам термин «жизненные формы» был впервые использован Е. Вармингом в 1884 г. Им он обозначил форму, в которой вегетативное тело растения «индивида» находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания.
В начале ХХ века в серии работ датский геоботаник Кристен Раункиер (1860-1938) предложил систему жизненных форм, которая широко используется и до настоящего времени. В основу определения и группирования жизненных форм он положил один признак – различие растений в переживании неблагоприятного времени года (холод, морозы или засуха, затопление и пр.). При этом из комплекса адаптивных признаков избрал также один признак, а именно: положение почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного периода года. На этой основе Раункиер выделил 5 типов жизненных форм (он сам называл их «биологическими типами »). Среди них: 1. Фанерофиты (Р ) – растения, почки возобновления у которых расположены высоко над землей (более 30 см). 2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления расположены близко к поверхности почвы (от 30 до 5 см). 3. Гемикриптофиты (Н) - растения, у которых почки возобновления и верхушки побегов находятся непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой. 4. Криптофиты (К) - почки возобновления расположены в почве на разной глубине. Среди них имеются геофиты – под землей: корневищные, луковичные, клубни; гелофиты (болотные) и гидрофиты (водные), у которых почки возобновления находятся под водой. 5. Терофиты (Th) - однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян (рис.5.3).
Полагая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптаций к данному климату, К. Раункиер стал использовать их в качестве «индикатора», т.е. показателя климатических условий, как «биологического спектра» климатических условий жизни растений в разных географических зонах (табл. 5.2).
Таблица 5.2
Биологический спектр растительного покрова по Раункиеру в %
(по И.М. Культиасову, 1982)
| Зоны | Р | Ch | H | K | Th |
| Тропическая | |||||
| Пустынная | |||||
| Средиземноморская | |||||
| Умеренная (Средняя Европа) | |||||
| Арктическая |
Система жизненных форм Раункиера нашла широкое применение в ботанико-географических и экологических работах. Вместе с тем ее стали активно критиковать, так как к тому действительно имелись основания: в ней не учитывались свойства почвы и биотические связи биогеоценозов. Кроме того, система была мало применима для определения жизненных форм у разнообразия тропических растений и др.
Из российских ученых оригинальную классификацию жизненных форм предложил Г.Н. Высоцкий (1915). Группы жизненных форм он распределял, опираясь на способы вегетативного размножения и распространения растений. Л.И. Казакевич (1922) разделял жизненные формы в зависимости от длительности жизни побегов и от сохранения их подземных частей. В.Р. Вильямс (1920) на примере луговых злаков различал жизненные формы: корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые растения. Обсуждение многообразия жизненных форм привело к появлению большого количества различных систем жизненных форм, в том числе и в трудах наших отечественных фитоэкологов.
Наиболее полное выражение сущности жизненных форм, и детально разработанное учение о жизненных формах было сделано крупным отечественным фитоморфологом и экологом Иваном Григорьевичем Серебряковым (1914-1969). В своих замечательных работах на основе исследований онтогенетического развития жизненной формы у огромного числа видов из разных географических зон он обосновал новое – эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм.
И.Г. Серебряков на основе зависимости свойств побега от комплекса абиотических и биотических условий разработал целостную систему жизненных форм, образующих соподчиненные группы, сформированные в ходе эволюции растительного мира. Все многообразие жизненных форм он заключил в четыре отдела: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает несколько типов, которые подразделяются на классы, подклассы, группы и доходит до собственно жизненных форм.
Характеризуя понятие о жизненной форме растений, он писал: «Жизненные формы отражают особенности среды, через специфику роста и развития растений в господствующих почвенно-климатических и ценотических условиях. Среда действует на форму через изменение жизнедеятельности организма и особенно через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни его вегетативных органов» (1962). Он подчеркивал, что было бы ошибкой считать, что жизненные формы возникают только под влиянием неблагоприятных факторов среды, так как они являются результатом всей жизнедеятельности организма как в онтогенетическом плане, так и в плане их сезонного развития, т.е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития организмов. Таким образом, жизненные формы по И.Г. Серебрякову – это результат всей жизнедеятельности организма в условиях конкретного биогеоценотического окружения.
Система жизненных форм по И.Г. Серебрякову. Основным критерием в определении разнообразия жизненных форм И.Г. Серебряков выбрал побег, точнее его строение, развитие, ритм, длительность жизненного цикла скелетных осей растений и направление роста этих осей, сформированность генеративных частей побега, ибо в этом проявляется жизненное состояние организмов, обитающих в тех или иных условиях окружающей среды.
Глубокое изучение структурообразования, в частности побегообразования и ритма развития побегов, позволили И.Г. Серебрякову подойти к вопросу о классификации жизненных форм с принципиально новых позиций. В основу был положен характер нарастания, длительность жизни и сформированность побегов в зависимости от комплекса факторов окружающей среды.
Использование этих критериев оказалось удобным и перспективным. Располагая огромным фактическим материалом, на основе которого можно было приступить к крупным обобщениям, И.Г. Серебряков дает описание и анализ наиболее характерных жизненных форм многочисленных видов покрытосеменных и хвойных растений – на базе изучения онтогенеза вегетативных органов в связи с их функциональной направленностью, и создает оригинальную классификацию жизненных форм, отражающую их эволюционные отношения. При этом главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений от деревьев к травам являлось сокращение длительности жизненного цикла, и, следовательно, морфологические и анатомические изменения надземных скелетных осей у побегов на фоне изменения влажности и температуры внешней среды. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных и основные направления их эволюции показаны на рис. 5.4.
Деревья. Согласно И.Г. Серебрякову, к этой жизненной форме относятся многолетние растения с одним одревесневевшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Все деревья являются обитателями влажных, частично аридных (т.е. засушливых) областей, от экваториального до умеренно-холодных поясов. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. В эту группу входят и представители хвойных растений отдела голосеменных.
Среди них можно выделить деревья с прямостоячими стволами, «кустовидные» (немногоствольные) и «одноствольные с низкими стволами». К первым относятся такие, как дуб черешчатый, береза повислая, липа мелколистная, осина, тополь и другие. Их ствол всегда растет прямо вверх – ортотропно (путем моноподиального или симподиального нарастания). У многих при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Деревья – эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания в данной географической зоне.
В условиях повышенной влажности и довольно низких температур короткого лета (т.е. в субарктическом и субальпийском климате) у многих древесных растений проявляется многоствольность и без спиливания главного ствола, например, у березы пушистой, рябины, ольхи. Такие растения имеют вид куста, состоящего из 3-5 стволов (рис. 5.5).
В сухих районах, лесостепных и саванно-лесных условиях (т.е. в ксерофильных редколесьях) развиваются деревья с низкими стволами. Их крона располагается близко у поверхности почвы, а главный ствол почти не выделяется среди боковых ветвей (маслина, лох, фисташка, зонтичная акация). Имеются древесные формы и с лежачими стволами – стланцы, часто встречающиеся в субарктических и субантарктических районах. Они формируются в местах, мало пригодных для жизни высоких древесных растений, - там, где очень долгая зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры или бывает толстый снеговой покров. В России стланцы обычно встречаются близ северных границ лесной зоны, в субальпийском поясе гор или на скалистых уступах, обдуваемых сильными ветрами и в сухо-степном поясе южных склонов гор. Типичные примеры – кедровый стланик, арча туркестанская, арча казацкая и другие.
В условиях яркого освещения, большой сухости воздуха и почвы, в районах, где отсутствует холодный (зимний) период, где в течение года наблюдается четкое перемежение периодов дождей и засухи, т.е. в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабо ветвящимися стволами и даже совсем неветвящимися. У многих растений обычно на верхушках имеются одна или многочисленные розетки крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, панданус, алоэ). В подобных условиях растут также деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (разные виды африканских молочаев, многие кактусы, деревья-бутыли с непропорционально раздутыми стволами – баобабы, бутылочные пальмы, слоновые деревья из тыквенных и др.).
Кустарники представлены большим числом видов. У этих растений одновременно развито много равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, живет недолго, и когда он есть, то почти не выделяется по длине среди боковых. Все стволы (главный и боковые) живут от 2-3 до 10-15 лет, но сами особи могут жить очень продолжительное время. Высота стволов кустарника обычно невелика – от 0,5-0,8 м до 5-6 м.
Жизненная форма кустарника сформировалась в процессе эволюции под воздействием условий среды с зимними дождями, или с сухим и жарким летом, или в условиях затенений под пологом леса. И хотя они встречаются почти повсеместно (значительно перекрывая пояс распространения деревьев), наиболее важную роль играют в сложении биогеоценозов в районах аридного климата тропических областей и тепло-умеренных зон северного и южного полушарий. В широколистных лесах они как бы заняли невостребованные затененные пространства между ярусом трав и деревьев. Кустарники, как и деревья, обычно являются важными эдификаторами в биогеоценозах.
Многообразие местообитаний, в которых произрастают кустарники, определило различия во внешнем облике этих растений, в способах нарастания и формирования кроны. У одних видов, обитающих главным образом в сухих районах с ярким освещением, кустарниковая форма образуется за счет лишь боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (олеандр, терн, степная вишня). Новые стволы у многих из них могут возникать лишь как корнеотпрысковые (вишня, терн). У другой, весьма многочисленной группы кустарников, произрастающих в затененных и достаточно увлажненных местообитаниях (например, в дубравах), все стволики образованы путем ветвления в подземной и околоземной части растений. К ним относятся орешник, шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина, смородина и др.
Кустарнички – это третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, вереск, гонобобель, кассандра, багульник и др. Для них характерен низкий рост стеблей (от 5-7 см до 50-80 см). Главный стебель, имеющийся лишь в начале жизни, существует недолго (3-7 лет). На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревеснивающие стебли. Они, как правило, развиваются из спящих почек. Каждый вновь появляющийся куст, вырастая из спящей почки, первоначально растет подобно столону – в почве параллельно ее поверхности (т.е. плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту главной оси, а выйдя на поверхность, начинает ветвиться. Такой разветвленный укоренившийся побег (представляющий собой надземный «кустик») называется «парциальным кустом». У взрослых кустарничков может быть развито сразу несколько парциальных кустов. Продолжительность жизни каждого из них обычно не превышает 5-10 лет, тогда как сами растения (как особи) живут очень долго. От каждого парциального куста в свою очередь могут развиваться новые, а отделившись от материнского, они дают начало новым растениям.
Формирование данной жизненной формы в историческом развитии происходило под влиянием условий умеренно-холодных, холодных зон и высокогорных областей, в местообитаниях рыхлой, но малоплодородной почвы. Кустарнички являются индикатором (показателем) этих условий.
Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники и полукустарнички (степные полыни, прутняк, камфаросма, терескен, эфедра, астрагал прутняковый и др.). Все они свидетельствуют об аридности местообитаний. Характерным признаком для этой жизненной формы является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревеснивают и в таком виде сохраняются на протяжении нескольких лет. Длина травянистых стеблей у полукустарников достигает 30-200 см (у полукустарничков – 50-30 см), тогда как одревесневающая часть у каждого из них измеряется лишь 3-5 или 10-20 см. На этих одревесневших надземных частях многолетнего побега всегда имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые годичные стебли. Этим полукустарники и полукустарнички всегда отличаются от настоящих древесных и травянистых растений.
Травы. Очень большой и разнообразной группой жизненных форм являются наземные травянистые растения. Их Серебряков разделяет на две группы: плодоносящие много раз в своей жизни (травянистые поликарпики) и плодоносящие лишь однажды (травянистые монокарпики).
Травянистые поликарпики. Они широко представлены от экваториальных до арктических и субантарктических стран. Это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии, но для всех них характерно то, что их надземные ортотропные побеги ежегодно в конце вегетационного периода отмирают. В течение ряда лет и на зиму из надземных сохраняются лишь плагиотропные. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие. Дав начало новым надземным и подземным побегам, они у большинства растений отмирают (крокус, тюльпан, картофель, адокса мускусная, чистяк лютичный и др.). В то же время у целого ряда видов подземные побеги сохраняются живыми много лет (купена, ландыш, ирис и др.).
Среди травянистых поликарпиков имеется жизненная форма - стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на протяжении всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно слабо. Вегетативное размножение возможно лишь благодаря корнеотпрысковости. Эта жизненная форма в природе представлена рядом длинностержнекорневых растений (шалфей, люцерна, василек шероховатый, верблюжья колючка и др.) и короткостержнекорневых (сон-трава, одуванчик, горечавки, водосбор и др.). Первые сформировались в местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, вторые там, где почвенная влага лежит сравнительно близко, но почва сильно задернована соседними травами. Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков имеются виды, образующие форму перекати-поле и подушковидную форму.
Кистекорневые и корококорневищные растения широко распространены от тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и почв. К кистекорневым относятся лютики, подорожники, купальница европейская, сивец луговой, примулы и другие, к короткокорневищным - манжетка, купена, ветреница, копытень, горец змеиный (раковая шейка) незабудка, ирис и др.
Дерновидные травянистые поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Все они обладают особой формой кущения побегов и коневой системой, состоящей из придаточных корней. Ежегодно у этих растений раскрывается множество почек, в результате чего развиваются довольно большие кусты. Растения данной группы довольно обычны среди трав, лесов, лугов. Их много в степях и тундрах, имеются они и в песчаных пустынях. Плотнокустовые приурочены обычно к степям и сильно задернованным лугам, болотам, т.е. там, где почва очень плотна или плохо аэрируется. Плотнокустовыми являются ковыли, типчак, житняк, чий, щучка дернистая, белоус, кобрезии, некоторые осоки, пушица и др. Рыхлокустовые широко распространены на лугах, но довольно редки в степях и особенно в пустынях. К ним относятся очень многие злаки (лисохвост, тимофеевка, овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок), ожика волосистая, многие осоки. Длиннокорневищные (пырей, костер безостый и др.) приурочены к хорошо аэрируемым и достаточно увлажненным почвам. В зависимости от рыхлости и аэрации почв длина их корневищ может меняться – с уплотнением почвы длина их сокращается, но но несколько увеличивается толщина.
Столонообразующие травянистые поликарпики встречаются в затененных местообитаниях, с рыхлой, но малоплодородной почвой, например в темно-хвойных лесах. У этих растений слабо представлено семенное возобновление, размножение осуществляется в основном вегетативным путем.
Столонообразующие во много сходны с длиннокорневищными, но в столонах нет отложения запасных питательных веществ и они легко разрываются на части. Легко отделяясь от материнских растений, эти части дают начало новым особям. К столонообразующим растениям относятся: майник двулистый, седмичник европейский, адокса мускусная, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, и имеющие надземные столоны («усы»): земляника, клубника, камнеломка пучковатая, живучка ползучая.
Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная, зеленчук и др.) имеют лежачие, хорошо облиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся. Эти растения встречаются в местообитаниях с достаточно плодородной и влажной почвой с хорошим освещением.
Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами запаса питательных веществ – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения. С помощью клубней осуществляется возобновление и расселение растений. Все эти поликарпики характерны для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя (в связи с зимой или засухой) и вегетации. Это корнеклубневые (любка двулистна, ятрышники, борец круглолистный, таволга шестилепестковая, хлорофитум комковатый и др.), с клубнями стеблевого происхождения (цикламены, хохлатки), клубнелуковицы (крокусы, колхикумы, иксиолирион, гладиолусы, монтбреция и др.), с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист, топинамбур и др.).
Луковичные поликарпики характерны для засушливых районов, где жаркое сухое лето надолго прерывает вегетацию. Одни из них являются эфемероидами (гусиные луки, тюльпаны, луки, гадючий лук, мускари, рябчики, кандыки, пролеска сибирская и т.п.), другие могут вегетировать и в сухое время, наприме, чеснок, луки: слизун, победный (черемша), батун, скорода, голубой, гигантский, туркестанский, репчатый и др.
Особую группу жизненных форм составляют корнеотпрысковые травянистые поликарпики. К ним относятся льнянка обыкновенная, осот полевой, бодяк, щавелек и многие другие.
Подушковидные растения. Среди древесных и травянистых жизненных форм встречаются подушковидные растения. Это, как правило, многолетние травянистые, реже – древесные, часто вечнозеленые растения. Для всех них характерны чрезвычайно маленький годичный прирост главной оси и очень сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки». Подушковидные растения приурочены обычно к местамобитаниям или влажной, холодной и малоплодародной почвой, или в сухих жарких областях в условиях очень сухих глинистых и каменистых почв, среди скал и на осыпях. Но и в тех и других случаях растения развиваются в условиях очень сильного, яркого освещения.
В горах Центрального Тянь-Шаня можно часто встретить многолетние подушковидные растения. Например, в пустынно-степных биогеоценозах произрастает красивоцветущее растение акантолимон алатавский, образующее колючие подушки одревесневшего типа. Размеры подушки могут достигать в диаметре 10-15 см у молодых и 80-120 см у старых растений, при этом над почвой они возвышаются не более чем на 15-30 см. С возрастом подушки приобретают уплощенную форму. Годичный прирост побегов акантолимона в среднем достигает 7 мм, на которых развиваются по 20-22 зеленых колючих листа (длиной 2-4 см). Отмирая, листья не опадают, а остаются на растении в течение 15-16 лет (Пономарева, 1955). Там же, но среди скал и в трещинах крупных камней лесо-лугово-степного пояса можно встретить красивоцветущее подушковидное растение параквилегию крупноцветковую (похожую на садовую аквилегию или водосбор). Это стержнекорневой травянистый поликарпик. Благодаря большому количеству боковых побегов у параквилегии образуется ампельная (висячая) подушка до 25-30 см в диаметре. Как и у акантолимона, на побегах этого растения долго (до 8-11 лет) сохраняются остатки отмерших листьев.
В альпийском поясе, на высоте 3500-4000 м над уровнем моря, особенно на моренах близ оконечности ледника или на зарастающих сырых осыпях произрастают подушки дриадоцвета и камнеломки. Своеобразие их роста и развития, длительность сохранения отмерших листьев (или их частей) – до 25-35 лет – способствуют созданию особого микроклимата внутри растения и отепляют почву подушкой, чем обеспечивается более благоприятное существование в суровых условиях высокогорий.
Сравнивая суточный ход температур внутри подушек разных размеров, можно видеть, что у мелких он мало отличается от хода температур на голой поверхности почвы, тогда как внутри крупных суточных ход температур более сглажен. Это отражается в увеличении размеров годичного прироста побегов в силе ветвления. У молодых и потому мелких экземпляров дриодоцвета четырехтычинкового прирост побегов за год равен 2-3 мм с 4-5 зелеными листьями, тогда как у крупных взрослых растений побеги нарастают ежегодно по 5-10 мм и развиваются 5-6 листьев (рис. 5.6).
В условиях пустынно-степных сообществ высокогорий Центрального Тянь-Шаня и Памира часто встречаются подушковидные растения, образованные полукустарниками: терескеном, камфаросмой, прутняком и др. Этому способствуют имеющиеся там почвенно-климатические условия: высокая сухость почвы и воздуха, низкая температура в течение всего года, сильные ветры и обычно очень яркое освещение.
Травянистые монокарпики. Обычно они являются представителями областей с засушливым климатом и спутниками полевых культур в агробиоценозах. Они широко распространены в умеренной зоне северного полушария. Многолетние и двулетние монокарпики часто имеют утолщенный корень, в котором содержатся запасные питательные вещества. Среди таких растений встречается ряд видов в семействах зонтичных (морковь, сельдерей, борщевик, дудник, дорема песчаная), крестоцветных (редька, редис, свербига восточная) и др.
Таким образом, своеобразие побегов у травянистых растений, длительность их жизни, способы нарастания и расположения, ритмы сезонного развития, а также большая способность активно расселяться вегетативным или семенным путем обусловили разнообразие их жизненных форм и тем обеспечили способность к освоению самых различных местообитаний, в том числе и с очень суровыми условиями.
Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим группам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астагал, обитающий в сухостепных районах, - ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи представителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка является светолюбом; а копытень – тенелюбом. В то же время оба вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе – мезофитам. Такое же наблюдается и у животных.
Начатое И.Г. Серебряковым эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм активно продолжено его учениками и последователями. Исследованы жизненные формы у огромного количества видов всех ботанико-географических зон нашей страны. Исследовано их развитие в онтогенезе (в условиях популяций из различных биогеоценозов) и с эволюционных позиций. Эти исследования развивают идеи и теоретические положения о жизненных формах, выдвинутые Серебряковым.
Однако исследования показали, что морфообразовательные процессы развития жизненных форм в разных систематических группах растений могут происходить по-разному. Примером тому служит теория морфогенеза побегов и эволюции жизненных форм растений в пределах крупного таксона. Эту теорию разработала Т.И. Серебрякова. Она исследовала многообразие жизненных форм в целом порядке злаков (мятликовых). В основу классификации жизненных форм злаков ею был положен наиболее существенный, по утверждению автора, с точки зрения эволюции вегетативный признак – отсутствие или наличие розетки листьев на побеге. Этот признак использован в сопоставлении с другими важными для этой группы растений признаком – с формой кущения. Опираясь на разнообразие жизненных форм у разных представителей злаков, Т.И. Серебряковой удалось выстроить эволюционный ряд видов (и форм) от наиболее примитивных до высокоразвитых, т.е. филогенетически более продвинутых.
Жизненные формы животных организмов. Жизненные формы животных тоже очень разнообразны. Однако до настоящего времени единой системы жизненных форм животных в экологии пока нет, так как не определен еще зооэкологами единый принцип построения такой системы. Существуют многочисленные варианты системы жизненных форм животных, причем принципы построения этих систем у разных авторов неодинаковы. Например, в зависимости от способов передвижения и добычи пищи, а также с учетом среды обитания Д.Н. Кашкаров выделяет в системе пять основных крупных групп жизненных форм животных с подгруппами по характеру их передвижения в разных средах:
I. Плавающие формы
1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос.
2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие пищу из воды.
II. Роющие формы
1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы
1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы
1. Не сходящие с деревьев.
2. Лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы
1. Добывающие пищу в воздухе.
2. Высматривающие ее с воздуха.
Сходно с этим А.Н. Формозов подразделял жизненные формы животных по характеру сред обитания: 1. Наземные. 2. Подземные (землерои). 3. Древесные. 4. Воздушные и 5. Водные.
По приуроченности к определенным местообитаниям Г.В. Никольский подразделяет рыб на группы: 1. Морские рыбы. 2. Пресноводные. 3. Проходные. 4. Солоноватые. В каждой из названных групп выделяет специфические адаптивные формы. Например, среди «морских рыб» он выделяет: пелагических и донных, океанических и неритических (прибрежных) и глубоководных (абиссальных); среди «пресноводных» - реофильных (текучих вод) и лимнофильных (стоячих вод); среди «проходных» - трофически морских и трофически пресноводных; среди «солоноватых» - полупроходных и собственно солоноватоводных.
Выделение жизненных форм у насекомых осуществляется многими исследователями по ярусному распределению животных в биотопах, поскольку оно отображает комплексное влияние факторов внешней среды на свойства организмов (видов) и их образ жизни. На этой основе В.В. Яхонтов выделяет в системе семь крупных категорий жизненных форм: геобионты – обитатели почвы; эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы; герпетобионты – живущие среди органических остатков на поверхности почвы, под опавшей листвой; хортобионты – обитатели травяного покрова; тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев; ксилобионты – обитатели древесины; гидробионты – водные насекомые. В каждой категории В.В. Яхонтов выделяет еще несколько групп жизненных форм. Например, категорию геобионты подразделяет на группировки: а) ризобионты – насекомые, связанные с корневой системой растений (корневые тли, личинки некоторых пауков, долгоносиков и др.); б) сапробионты – обитатели разлагающихся органических остатков (личинки жуков бронзовок, многих мух и др.); в) копробионты – жители навоза; г) планофилы – насекомые, которым свойственно частое передвижение, возможно, с непродолжительным выходом на поверхность (хищные жужелицы и др.).
Относительно состояния вопроса о жизненных формах животных мы согласны с И.А. Шиловым (1997), который пишет: «Построение системы жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фаготрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсументов (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы – наземные – обитатели почв), по типам передвижения (плавающие – багающие – лазающие – летающие др.), по характеру питания и другим
признакам». Однако при всем разнообразии и подходах к классификации жизненных форм они в любом случае представляют особую экологическую нишу в биогеоценозах как комплексную структурную единицу в пространственных и функциональных связях между видами. К сожалению, в настоящее время нет единой системы, объединяющей многообразие жизненных форм у животных, и нет общепринятого подхода в их определении. Приведенные выше примеры классификаций жизненных форм животных касаются лишь части животного мира и не отображают всего эколого-функционального разнообразия.
Похожая информация.
Окружающая среда действует на растения не как совокупность отдельных факторов, а как одно целое, поэтому адаптация растительных организмов происходит не по отношению к одному отдельного фактора, а к их целостного комплекса. Едва ли не первое, что бросается в глаза при взгляде на растения вокруг нас - это существование различных типов растений. Вокруг растут многочисленные деревья и кустарники, кустарнички и суккуленты, лианы и эпифиты, травы и мхи и др. Человек старается, и уже довольно давно, типизировать растения, разделить их на определенные группы, в основу выделения которых были бы положены какие интегрированные показатели. Так, еще Теофраст разделил растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. С расширением наших представлений об экологии растений, все четко формулировалась идея о похожих типы приспособления растений в подобных экологических условиях. В 1806 г.. Известный ботаник, основатель ботанической географии А. Гумбольдт выделил 19 "основных форм растений". Позже, их количество или увеличивалась (до 54 - X. Гризельбахом в 1878), или уменьшалась (до 11 - А. Кернером в 1863). Но главное - принцип выделения - оставался неопределенным. Растения пытались группировать по особенностям роста, по морфологии листьев или других вегетативных органов, по отношению к таксономических единиц и тому подобное. Только по мере становления основных экологических понятий термина "жизненная форма" начали давать экологическое содержание.
Жизненная форма растений - совокупность различных видов растений, похожих по внешнему виду (габитус), что обусловлено анатомо-морфологическим строением и эколого-фи оологичнимы признакам, выработались в процессе эволюции под постоянным воздействием комплекса факторов среды и наследственно закрепились.
По очень удачному выражению В. В. Алехина (1944 г..): "Жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к условиям существования, что отражено в их внешнем виде". По И. Г. Серебряковым (1962 г..), " особенности жизненных форм растений - это специфика Их общего и сезонного развития, а также ежегодного нарастания и восстановления ". Существует достаточно много классификаций жизненных форм растений, в основу которых положены различные признаки. К простейшей можно отнести классификацию советского ученого И. Г. Серебрякова, а в наиболее удачных - датского ботаника К. Раункиера.
Классификация И. Г. Серебрякова базируется на морфологических признаках. В ее основе - продолжительность жизни всего растения и его скелетных побегов, степень одеревенение стеблей, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов в общей системе побегов. И. Г. Серебряков выделил такие жизненные формы растений (рис. 11.1):
дерева;
кустарники;
кустарнички;
полукустарники;
полукустарнички;
травянистые растения.
Деревья имеют четко выраженный ствол, который растет интенсивнее других побеги и сохраняет более или менее вертикальное положение. Выделяются дерева:
первой величины - высотой 26 - 40 м (дуб, липа, сосна, ель)
второй величины - высотой 15 - 25 м (груша, черемуха, рябина)
третьей величины - высотой от 7 до 15 м (яблоня, клен татарский)
низкие деревья - высотой 5 - 7 м (можжевельник обыкновенный).
Рис. 11.1. Примеры жизненных форм покрытосеменных растений по классификации I. Г. Серебрякова
Продолжительность жизни деревьев от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет. Дерево, как жизненная форма, наиболее распространенное в благоприятных для существования условиях. Статистические подсчеты обнаружили, что самый высокий процент деревьев во флоре влажных тропических лесов, например, в Амазонской провинции Бразилии до 88%. А в тундре, пустынях и на высокогорье дерева практически отсутствуют. В тайге умеренной холодной зоны дерева составляют 10 - 12% от общего количества видов. В сухих регионах, как правило, развиваются дерева с низким стволом, например, в Крыму - дуб пушистый (Quercus pubescens). В условиях большой освещенности, сухости воздуха и почвы развиваются дерева, которые либо не образуют боковые побеги, или эти побеги единичны. Во многих таких растений на верхней части ствола образуется мягкое листьев (юкка, алоэ). В подобных же условиях растут деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (кактусы), или с раздутыми стволами (баобаб).
Кустарники имеют древесную надземную часть, но в них отсутствует главный ствол. Пагоноутворення в кустарников начинается от земли, поэтому образуется несколько тонких стовбурцив. По мере отмирания стовбурцив на периферийной части кустарника появляются новые. Продолжительность жизни кустарника может достигать нескольких сотен лет, но каждый отдельный стволик живет 10-40 лет. Высота куста не превышает 4 - 6 м (барбарис, ирга, шиповник, смородина). Данная жизненная форма сформировалась в процессе эволюции в климатических условиях, для которых характерны зимние дожди и сухое и жаркое лето. Наиболее значительную роль кустарники играют в создании фитоценозов в аридных климате тропических зон и тепло-умеренных зон Северной и Южной полушарии. В этих регионах они выступают как эдификаторы растительных сообществ. Кустарники более распространены в природе, чем деревья и значительно разнообразнее по внешнему виду. У некоторых видов из сухих местообитаний кустарниковая форма создается только за счет боковых побегов, чаще всего отходят от нижней наземной части ствола (терн, степная вишня). В большой группы видов кустарник формируется путем ветвления ствола в подземной части растения (шиповник, калина, бузина, бересклет, лещина). Таким образом, многообразие местообитаний кустарников определило различия во внешнем виде этих растений, в способах нарастания и формирования кроны.
Кустарнички характеризуются таким же способом образования побегов, и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных побегов - от 5 до 10 лет. Обычно высота кустарничков не превышает 20 - 30 см, лишь изредка они могут подниматься над поверхностью почвы на 60 - 80 см. Благодаря низкорослости кустарнички зимой полностью покрываются снегом, защищающий их от вымерзания. Это дает им определенных преимуществ - кустарнички могут расти в тундре и на высокогорье. их ареалы находятся вне ареалов деревьев и кустарников. Эта жизненная форма распространена среди растений тундры, гор, на сфагновых болотах, под навесом хвойных пород (черника, брусника, голубику, клюква, вереск).
Полукустарники и полукустарнички по размерам подобные, соответственно, кустарников и кустарничков, но отличаются от них тем, что одревесневшими и многолетними у них есть только нижняя часть побегов. Верхняя часть побегов однолетнее и зимой отмирает. Продолжительность жизни скелетных побегов в полукустарников и полукустарничков составляет 5-8 лет. Такая жизненная форма широко представлена во флоре пустынь (полынь, солянки).
Травянистые растения не имеют одревесневшие побегов, их надземная часть, как правило, отмирает под конец вегетационного периода. Травы бывают:
однолетние;
двухлетние;
многолетние.
У однолетних трав развитие с семени до семени происходит в течение одного года (пшеница, бобовые, лебеда). После созревания семян такие растения отмирают. Двухлетние растения завершают тот же жизненный цикл за два года. В течение первого года формируется розетка листьев, в течение второго - побег, который несет цветок (морковь, свекла, редька, лопух, капуста). В многолетних растений надземный побег живет один вегетационный период. После созревания семян он отмирает, но почки возобновления сохраняются или на уровне земли или под землей несколько лет (пырей, осот, мать-и-мачеха). Однолетние, двухлетние и многолетние травы широко представлены в самых разнообразных фитоценозах.
Суккуленты - это особая жизненная формы растений, для которой характерны сочные листья или стебли, способные накапливать в паренхиме много воды. К суккулентов относятся виды семей кактусовых (кактусы, опунции), амариллисовых (агавы), лилейных (алоэ). Такая жизненная форма растений распространена в пустынях Африки, Центральной и Южной Америки. Во флоре Украины встречаются суккуленты из семейства толстолистного - очиток или заячья капуста (Sedum), молодило (Sempervivum). В суккулентов очень разветвленная корневая система, размещенная в верхних горизонтах почвы. Растения хорошо переносят засуху, благодаря запасанию в тканях воды и низком осмотическому давлению. Суккуленты хорошо размножаются вегетативно, они весьма декоративны, поэтому их часто выращивают как комнатные растения.
Лианы - это жизненные формы, которые имеют длинные вьющиеся стебель (Одревесневшие или травянистое), необходимое для содержания на опоре (хмель, вьюнок полевой, лимонник, виноград). Побеги этих растений не способны самостоятельно сохранять вертикальное положение в пространстве. Они используют другие растения в качестве опоры для того, что бы поднять свой ассимилирующий и генеративный аппарат над грунтом, в условиях достаточного освещения. В лиан четко выраженный негативный геотропизм (побеги постоянно растут вверх), кроме того, они очень быстро растут в длину. По некоторым данным, виноград в Средней Азии за один вегетационный период достигает длины 25 - 30 м. Такому интенсивному росту в длину не соответствует скорость роста в толщину, поэтому лианы имеют очень тонкие побеги, для которых необходима опора. Среди лиан есть как древовидные, так и однолетние травянистые растения. Лианы распространены в растительном покрове Земли. Они отсутствуют только в полярных и альпийских областях, а также в пустынях и степи, где климатические условия неблагоприятны для образования длинных побегов. Но наибольшее распространение лианы получили в тропиках, где, по некоторым данным, растет 90% этих растений. Большая часть древесных лиан растет во влажных тропиках и муссонных лесах, а в сухих тропиках растут лианы с тонкими, чаще, травянистыми побегами.
Растения-подушки - это своеобразная жизненная форма, которая имеет вид плотных подушек. Побеги, которые несут листья, в таких растений многолетние, а побеги, на которых появляются цветы, на зиму отмирают. Растения-подушки бывают многолетними, травянистыми, изредка, древесными. Они еле заметную главную ось, многочисленные, радиально или этажами расположены боковые побеги, вершины которых образуют плотную, ровную поверхность (рис. 11.2). Живые побеги, растущие и листья находятся на поверхности подушки, а внутренний объем заполнен растительными остатками, которые формируют своеобразный субстрат для образования дополнительных корней. Очень характерной чертой данных растений является сильно развит, главный корень, долго работает. Они распространены в условиях, где свободный доступ солнечного света замедляет рост побегов (тундра, высокогорья, пустыни, горы). Такая жизненная форма - это приспособление растений к местообитаний, которые характеризуются максимально негативными климатическими условиями. Растения-подушки - это многолетние растения, имеющие при большой продолжительности жизни, маленькие размеры.
Рис. 11.2. Растение-подушка (камнеломка), что растет на высоте 3300 м над уровнем моря на Центральном Кавказе
В основу классификации жизненных форм растений, разработанной датским ботаником К. Раункиером, положена идея о том, что подобные типы приспособления растений к среде - это, прежде всего, похожи способы приспособления к наиболее неблагоприятным условиям существования. В регионах с сезонным изменением климата - это зима, в аридных - засушливый период. Главным признаком, которая отражает приспособление к неблагоприятным условиям сезона, по мнению исследователя, является расположение в пространстве почек возобновления и средства их защиты. В соответствии с этим, К. Раункиер выделил следующие жизненные формы (рис. 11.3):
В фанерофиты;
хамефиты;
гемикриптофиты;
криптофиты;
терофиты.
Почки возобновления - это почки, которые дают новые побеги, после некоторого периода покоя.
В дальнейшем ученый значительно детализировал свою систему. Так, например, фанерофиты делились на подтипы по высоте, ритмом развития листьев и т. Была детализирована классификация и для других жизненных форм растений.
Фанерофиты - это жизненная форма растений, почки возобновления в которых находятся высоко над поверхностью почвы.
К. Раункиер разделил фанерофиты на подтипы в зависимости от:
высоты (мегафанерофиты - более 30 м, мезофанерофиты - от 8 до 30 м, микрофанерофиты - от 2 до 8 м, нанофанерофиты - ниже 2 м);
ритма развития листьев (вечнозеленые и листопадные)
степени защищенности почек (с наличием защитной чешуи и без нее):
консистенции побега (одревесневшие, травянистые и суккулентные фанерофиты).
Рис. 11.3. Жизненные формы растений по К. Раункисром (темпе части растений зимой не отпадают)
1 - фанерофиты
2 - хамефиты
3 - гемикриптофит
4 - криптофит
5 - терофиты
Хамефиты - это жизненная форма растений с побегами, не отмирают зимой и в которых почки возобновления расположены у поверхности почвы (до высоты 25 см).
Зимой почки возобновления хамефиты защищены почечными чешуйками, а также, частично, лесной подстилкой и снежным покровом. Среди хамефиты является кустарнички с вечнозелеными (брусника, линнея) и опадающими (черника, голубику) листьями, а также полукустарнички (полынь), в которых в неблагоприятных условиях отмирают не только листья, но и побеги. Виды последних широко представлены в средиземноморском климате, где части растений отмирают в засушливые периоды. К хамефиты также относят некоторые травянистые растения, в которых зимой хранятся лежащие или слегка приподнятые побеги с почками или на их концах, или в пазухах отмерших листьев (барвинок, звездчатка ланцетовидной). К этой группе относятся также растения-подушки.
Гемикриптофиты - жизненная форма растений в которых в неблагоприятные времена года почки возобновления сохраняются на уровне почвы.
Почки могут быть защищены чешуйками, опадом, снегом. Морфологически данная жизненная форма очень разнообразна. Здесь есть растения, которые могут переносить неблагоприятные условия сохраняя почки на определенной высоте от поверхности почвы при более или менее благоприятных условиях (крапива, чистец), или в непосредственной близости от поверхности почвы (лютик, фиалка). Среди гемикриптофитив есть виды, у которых листья собраны в виде розетки в основе побега (одуванчик, росянка).
Криптофиты - жизненная форма растений, почки возобновления в которых зимуют под землей и под водой.
В зависимости от того, в каком среды зимуют почки возобновления, криптофиты подразделяют на:
геофиты - травянистые многолетние растения, которые имеют зимующие почки на подземных органах;
гелофиты - виды, которые растут в почве, насыщенной водой или в воде, над которой подняты побеги с листьями и цветами;
гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными в воду листьями, которые отмирают на зиму.
Углубление в грунт или воду наиболее уязвимых частей растений, меристем или образующих тканей, обеспечивает достаточно эффективную защиту как от холодного, так и от сухого периода. Этим и объясняется широкое распространение криптофитив в различных климатических зонах. Адаптивной чертой геофитов является накопление значительного количества питательных веществ в подземных органах, позволяет очень быстро развиваться весной. Примером могут быть эфемероиды. В соответствии с характером подземных органов различают:
луковичные геофиты (тюльпаны, подснежники, лук, звездочки)
клубневые (хохлатка, картофель, топинамбур)
корневищные (ландыш, кипрей, кочки, пырей ползучий)
корневые (вьюнок полевой).
Интересно, что во многих геофитов развиваются специально утолщенные контрактильные корни. Они при высыхании сокращаются и постепенно, год за годом, втягивают луковицу или клубень в почву. Садоводов начинающих удивляет, что луковица тюльпана через несколько лет оказывается гораздо глубже в почве, чем ее сажали. Гелофиты расселяются в переувлажненных мисцезростаннях на границе суши и водоема. К данной группе растений относятся аир обычная (Acorus calamus), рогоз широколистный (Typha latifolia), стрелолист стрелолист (Sagittaria sagittifolia), камыш лесной (Scirpus sylvaticus). Гидрофиты - это водные высшие растения, почки возобновления в которых зимуют на дне водоемов или на многолетних корневищах или в виде турионы (вегетативных частей растений). К первым относятся кувшины желтые (Nuphar lutea) и кувшинка белая (Nymphaea alba), а ко вторым - маленькая цветочная растение ряска малая (Lemna minor). Благодаря тому, что температура жидкой воды не опускается ниже + 4 ° С, гидрофиты имеют более комфортные условия зимовки чем геофиты.
Терофиты - жизненная форма, свойственная годовалым растениям (монокарпические), которые переживают неблагоприятные времена года в виде семян или спор.
Важнейшая черта данных растений заключается в том, что они способны в течение короткого времени проходить полный цикл развития от семени до семени. Зимовки в виде семян является наиболее надежным средством защиты растений, поскольку семена имеют морфологические (плотные покровные ткани) и физиологические (состояние метаболического покоя) приспособление к перенесению неблагоприятных условий. Но однолетние растения имеют низкую производительность, не могут достичь значительных размеров, поэтому их биомасса в фитоценозах ниже, чем в других групп. Они мало влияют на среду и имеют низкую конкурентоспособность.
Считается, что из пяти основных жизненных форм растений, выделенных К. Раункиером, примитивной и родительской является та, что была господствующей в период, когда климат Земли мало чем отличался от климата современных тропиков, а климатические зоны были невыраженными. Предполагается, что первичной жизненной форме растений были фанерофиты, которые имели незащищенные почки возобновления. Постепенно климат менялся, произошла дифференциация территорий по влажностью, температурой и другими абиотическими условиями. Это привело к появлению в фанерофиты различных приспособлений к неблагоприятным условиям существования (низкорослость, эфемерность, защищенность почек, потеря вечнозеленых листьев и т.д.). Конечно, это лишь очень обобщенные представления об эволюции жизненных форм. Таким образом, К. Раункиер рассматривал жизненные формы, как результат исторического приспособления растений к климатическим условиям. Он считал, что учение о жизненных формах является биологической основой географии растений. Ученый сравнил распределение видов по жизненным формам в фитоценозах разных климатических зонах и получил своеобразные биологические спектры фитоценозов, который он сравнивал с нормальным (табл. 11.1). Нормальный биологический спектр фитоценозов Земли - это усредненный распределение видов во флоре планеты по жизненным формам.
Нормальный биологический спектр определяется следующим образом: из перечня растений флоры Земли случайным образом отбирается большое количество видов (например 400 или 1000), а затем определяется в каких жизненных форм они относятся. По К. Раункиером, в наиболее общем виде нормальный биологический спектр земного шара должен состоять из:
43% фанерофиты:
9% хамефиты;
27% - гемикриптофитив;
4% - геофитов;
1% - гидрофитов;
13% -терофитив;
3% -епифитив.
По мнению К. Раункиера, различия между биологическими спектрами различных климатических зон является отражением биологических особенностей климата, а жизненные формы растений, характерные для той или иной территории, могут, быть индикаторами климата. Например, на основе приведенных данных исследователь называет климат Дании климатом гемикриптофитив, а климат островов Вест-Индии - климатом микрофанерофитив и нанофанерофитив (табл. 11.2).
Таблица 11.1
Биологические спектры для разных климатических зон и районов земного шара, %
(По К. Раункиером, 1937)
Таблица 11.2
Биологический спектр фитоценозов двух разных районов земного шара
(По К. Раункиером, 1937)
Классификация жизненных форм К. Раункиера общепризнанная, но все выводы из этой теории воспринимаются однозначно. Да, такие известные исследователи, как Э. Варминг, Ч. Хагеруп, М. В. Сенянинов-Корчагина и другие, подвергали теорию К. Раункиера критике. их замечания касались, главным образом, отсутствие соответствия между жизненными формами и климатическими особенностями территорий. Отмечалась определенная искусственность группы хамефиты, поскольку в нее были включены растения, по-разному относятся к климату. Ученые считают, что при выделении жизненных форм необходимо учитывать не только климатические условия, но и особенности почв, геологическую историю территории и тому подобное. Примером некоторой искусственности классификации могут быть особенности жизненных форм можжевельника Туркестанского, который при различных климатических условиях может иметь древовидную и стелющиеся формы (рис. 12.4). В условиях лесного пояса на Тянь-Шане (2600 - 2800 м над уровнем моря) он имеет форму дерева высотой 5 - 6 м (а), а в субальпийском поясе гор (3000 - 3300 м над уровнем моря) приобретает стелющейся формы (б) . Впрочем, любая классификация, объединяющая очень вариабельны естественные проявления приспособлений будет нести черты искусственности и иметь недостатки. Некоторые исследователи (И. К. Пачоский, 1915, D. Mueller-Dombois, Н. Ellenberg, 1967) занимались модификацией данной классификации, а некоторые (Г. Н. Высоцкий, 1915, И. Г. Серебряков, 1962) - разрабатывали новые. Но, несмотря на определенные недостатки, классификация жизненных форм растений К. Раункиера остается актуальной, поскольку она достаточно хорошо характеризует особенности приспособления растений к условиям существования.
Рис. 11.4. Можжевельник туркестанский древовидной и стелющейся формы
(По И. Г Серебряковым, 1954)
Таблица 11.3
Распределение жизненных форм покрытосеменных растений в разных ботанико-географических зонах, %
(По И. Серебряковым, 1954)
|
Жизненные формы растений |
Типы растительности и районы исследований |
||||
|
арктические тундры Западного Таймыра |
смешанные леса и луга Московской области |
дубравы и степи Курского государственного заповедника |
полупустыни и Прикаспия |
песчаная пустыня Каракумы |
|
|
кустарники |
|||||
|
кустарнички |
|||||
|
Сланникы |
|||||
|
полукустарники |
|||||
|
Стрюкнекореневи |
|||||
|
Мичкуватокореневи |
|||||
|
Рихлочагарн иков |
|||||
|
корневищные |
|||||
|
Щильночагарникови |
|||||
|
Луковичные и корнеплодное |
|||||
|
коренепаросткови |
|||||
|
монокарпик |
|||||
Распределение жизненных форм по земной поверхности, как уже отмечалось, неодинаков в разных климатических зонах и в различных группировках. Это связано не только с биологическими особенностями видов, но и с климатом и почвами и другими особенностями (табл. 12.3). Исследования, проведенные в довольно суровых условиях на относительно локальной территории (полуостров Таймыр, Россия) позволили сделать некоторые обобщения о динамике жизненных форм при продвижении на север (табл. 11.4):
Исчезают древесные растения и значительно уменьшается количество кустарников:
Уменьшаются общие размеры растений;
Среди всех жизненных форм растений уменьшается количество высокорослых видов;
Наблюдается усиленное пагоноутворення;
Вертикальный рост сменяется горизонтальный;
Общее количество видов уменьшается.
Таблица 11.4
Соотношение растений разных жизненных форм во флоре подзон полуострова Таймыр (Россия), %
(По Т. Г. Полозова, 1981)
Примечание: в скобках - количество видов
Рассматривая вопрос о жизненных формах растений, необходимо осветить еще два вопроса: роль различных жизненных форм и становления жизненных форм. На первый вопрос достаточно хорошо ответил И. Г. Серебряков. Он считал, что учение о жизненных формах имеет два аспекта - эколого-морфологический и эколого-ценотических. Они тесно связаны между собой. С эколого-морфологических позиций жизненные формы - это "своеобразный общий вид (габитус) определенной группы растений, который возникает в онтогенезе в результате роста и развития в конкретной среде. Данный габитус возникает в данных почвенно климатических условиях, как выражение приспособления растений к этим условиям ". С эколого-ценотических точки зрения жизненные формы - это "выражение способности определенной группы растений к пространственному расселения и закрепления на местности, их участию в формировании растительного покрова". Отвечая на второй вопрос можно повторить мнению К. Раункиера, которую разделяет многие ученые. Первичными формами следует считать те, которые соответствовали условиям климата в период возникновения цветковых растений. Очевидно, что это должны быть формы с побегами, которые достигали большой высоты - разные формы деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата, появления сухих и холодных периодов у растений производились специфические приспособления - низкорослость, углубление в почву и воду и тому подобное.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ |
| Рубрика (тематическая категория) | Экология |
Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин ʼʼжизненная формаʼʼ был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гᴦ. XIX в.
Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы).
Дерево представляет собой одноствольное растение, ветвление которого начинается высоко над поверхностью земли, а ствол живет от нескольких десятков до нескольких сотен лет и более.
Кустарник - многоствольное растение, ветвление которого начинается от основания. Высота кустарников 1-6 м. Продолжительность их жизни много меньше жизни деревьев.
Кустарничек - многостебельное растение высотой до 1 м. Кустарнички отличаются от кустарников своими малыми размерами, живут несколько десятков лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах (брусника, черника, голубика, вереск и др.).
Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.).
Многолетние травы после цветения и плодоношения обычно теряют все надземные побеги. На подземных органах формируются зимующие почки. Среди многолетних трав выделяют поликарпические 1 , которые плодоносят неоднократно в своей жизни, и монокарпические, которые цветут и плодоносят один раз в жизни. Однолетние травы являются монокарпическими (сурепка, пастушья сумка). По форме подземных органов травы делят на стержнекорневые (одуванчик, цикорий), кистекорневые (подорожник), дерновые (типчак), клубневые (картофель), луковичные (лук, тюльпан), коротко- и длиннокорневищные (нивяник, пырей).
От греч. поли - много, карпос - плод.
Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).
Учитывая зависимость отнаправления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).
Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.
Классификация жизненных форм растений по Раункиеру. В пределах крупных экологических групп, различаемых по отношению к какому-либо одному важному фактору - воде, свету, минеральному питанию, - мы описали своеобразные жизненные формы (биоморфы), характеризующиеся определенным внешним обликом, который создается совокупностью наиболее броских физиономических приспособительных признаков. Таковы, к примеру, стеблевые суккуленты, растения-подушки, ползучие растения, лианы, эпифиты и т. п. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей ʼʼкровное родствоʼʼ растений. Из приводившихся примеров можно видеть, что сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, та или иная группа жизненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или параллелизма в выработке приспособлений.
В основу биоморфологических классификаций можно, исходя из цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена в 1905 ᴦ. датским ботаником К. Раункиером. Раункиер взял за основу признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода - холодного или сухого. По этому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикрипгофиты, криптофиты и терофиты 1 . Схематически эти категории показаны на рисунке.
1 От греч. фанерос - открытый, явный; хаме- низкий; геми- полу-; криптос- скрытый; герое- лето; фитон- растение.
2 От греч. мега - большой, крупный; мезос- средний; макрос- маленький; нанос - карликовый.
 |
Рис. Жизненные формы по Раункиеру (схема):
1-фанерофиты (1а- тополь, 16- омела); 2 - хамефиты (2а-брусника, 26 - черника. 2в - барвинок); 3 - гемикриптофиты (За-одуванчик - розеточный стержнекорневой гемикриптофит, 36 - виды лютиков, 3в - кустовой злак. Зг- вербейник обыкновенный - длнннопобеговый протогемикриптофит); 4 - геофиты (4а - ветреница - корневищный, 46 - тюльпан - луковичный); 5 - терофиты (5а - мак-самосейка, 56 - семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром-линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовы-ваюших частей (черным - остающиеся, белым - отмирающиена зиму).
У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы-на высоте 20-30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. В холодном и умеренном климатах почки этих жизненных форм очень часто получают зимой дополнительную защиту - они зимуют под снегом.
Гемикриптофиты - обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым растительным спадом, - это еще один дополнительный покров для зимующих почек. Среди гемикриптофитов Раункиер выделил протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейсяна поверхности.
Криптофиты представлены либо геофитами*, у которых почки находятся в почве на некоторой глубине, порядка одного - нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.
*От греч.ге - земля; фитон - растение.
Терофиты - это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.
Категории жизненных форм Раункиера очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам растений, по характеру почечных покровов (с открытыми и закрытыми почками), по признаку вечнозелености или листо-падности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов он пользовался структурой их летних побегов и строением многолетних подземных органов.
Раункиер применил свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата͵ составив так называемый ʼʼбиологический спектрʼʼ для флоры различных зон и районов земного шара. Приводим таблицу процентного соотношения жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.
Из таблицы видно, что во влажнотропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты - господствующая группа жизненных форм в пустынях Древнего Средиземья. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям выступает вполне отчетливо.
Таблица
Биологические спектры растительности в разныхзонах земного шара
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ - понятие и виды. Классификация и особенности категории "ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ" 2017, 2018.
Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом1. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».
Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:
А. Древесные растения
Деревья
Кустарники
Кустарнички
Б. Полудревесные растения
Полукустарники
Полукустарнички
В. Наземные травы
Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)
Г. Водные травы
Земноводные травы
Плавающие и подводные травы
Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.
Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.
Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.
У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.
Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).
Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.
Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных5 и ползучих6, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.
На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».
Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.
Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).
Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).
1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.
2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.
3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.
4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.
5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют «розетку», т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).
6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).