Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.
- Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
- защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
- вегетативного размножения (бегония, фиалка);
- улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
- движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
- удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).
Общая характеристика листа растения
Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).
Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:
- Листовую пластинку;
- черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
- прилистники.
У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.
Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.
Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.
Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.
Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.
При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).
В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.
Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .
Типы расположения листов
Существует три основных типа листорасположения:
- Очередное или спиральное;
- супротивное;
- мутовчатое.
При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).
Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.
Клеточное строение листа
Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.
Устьица — органы дыхания растения
В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.
Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.
Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.
Мякоть листа (мезофил)
Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.
Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.
Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.
Схема строения листа растения
Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.
Фотосинтез
В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.
Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.
Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).
Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.
Испарение воды листьями (транспирация)
Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.
Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.
На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.
Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.
Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.
Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.
Транспирация — механизм испарения воды листьями растения
При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.
Система выделения — опадание листьев (листопад)
Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.
Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.
Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).
В мире существует огромное множество разновидностей , которые отличаются внешним видом, а главной особенностью каждого растения является его лиственная часть. Листья бывают разного размера, формы и цвета, но формируются эти особенности благодаря уникальному клеточному строению.
Поэтому сегодня мы рассмотрим внешнее и внутреннее строение листа, а также его основные типы и формы.
Из чего состоят листья: внешнее строение
Зеленая пластина во всех случаях располагается сбоку побега, в узле стеблей. Подавляющее большинство растений имеют листву плоской формы, отличающую эту часть растения от других. Такой вид лист имеет неспроста, так как благодаря плоской форме происходит обеспечение максимального соприкосновения с воздухом и светом. Этот орган растения ограничен листовой пластинкой, черешком, прилистником и основанием. В природе существуют также разновидности растений, у которых отсутствуют прилистники и черешки.
Знаете ли вы? Самыми острыми в мире считаются пластины путанга. Растение распространено в Новой Гвинее и местные племена используют его для бритья, утверждая, что они не хуже специального бритвенного приспособления.
Основные типы и формы
Рассмотрим, какие существуют разновидности зеленых пластин по типам и формам, чем они отличаются друг от друга.
Простые и сложные
Листья большинства растений - простые, потому что содержат только одну пластинку, но существуют и другие виды, которые состоят из множества пластин, поэтому их называют сложными.
Простая разновидность имеет листовую пластину, которая бывает цельная или расчлененная. Чтобы определить характер расчлененности, следует учитывать, как распределяются выступающие участки пластины, в зависимости от главной жилки и черешка. О перистости можно говорить, если части, которые выступают за основание пластины, являются симметричными к главной жилке. Но если они выступают точечно, из определенного места, то носят название пальчатых.
Названия сложных разновидностей созвучны с простыми, но к ним прибавляется слово «сложный». Это пальчатосложные, перистосложные, тройчатосложные и другие.
Чтобы было легче разобраться в простых и сложных листьях, можно рассмотреть несколько примеров растений.
Примерами простых являются , дубовые. Сложные – , .
Различают следующие листовые пластины, которые по форме бывают:
- широкояйцевидными;
- округлыми;
- яйцевидными;
- обратноширокояйцевидными;
- эллиптическими;
- обратнояйцевидными;
- линейными;
- продолговатыми;
- обратноузкояйцевидными;
- ланцетными;
Края растения могут быть:
- цельнокрайними;
- выемчатыми;
- волнистыми;
- шиповатыми;
- зубчатыми;
- двоякозубчатыми;
- пильчатыми;
- городчатыми;
По верхушке
Верхние части пластины могут быть:
- остроконечными;
- заостренными;
- остистыми;
- притупленными;
- выемчатыми;
- осеченными;
- округлыми.
По основанию
Основания зеленых пластин могут быть следующих форм:
- округлых;
- округло-клиновидных;
- клиновидных;
- почковидных;
- стреловидных;
- копьевидных;
- выемчатых;
- усеченных;
- оттянутых.
Когда происходит изучение внешнего вида рассматриваемой части растения, то хорошо просматриваются жилки, которые представляют собой небольшие пучки. Благодаря жилкам происходит питание пластины водой и минеральными солями, а также выведение органических веществ, накопившихся в растении.
Главными типами жилкования выступают: дуговые, параллельные, сетчатые или перистые, пальчатые.
В качестве дугового жилкования листьев можно привести примеры таких растений: , подорожник, которые имеют крупное жилкование, представленное в виде одной центральной ровной жилки, вокруг которой располагаются дугообразным способом все остальные жилки. В качестве параллельного жилкования, можно рассмотреть примеры растений кукурузы и пшеницы.
Как примеры сетчатого жилкования выступают листы , . Они имеют главную жилку, которую окружают множество мелких, создавая при этом вид сетки.
В качестве примера пальчатого жилкования можно рассмотреть платановидный, едкий, представленные в виде крупных жилок, которые расходятся веерообразным способом, имеют множество более мелких веерных ответвлений.
По листорасположению
Листорасположение представлено в виде мутовчатого, очередного, розеточного и супротивного.
В качестве примера мутовчатого листорасположения можно рассмотреть лесного, очередного листорасположения - листья ванили, розеточного листорасположения - листья подорожника, супротивного листорасположения - очанки Росткова.
Внутреннее строение листа
Если говорить о внутреннем строении, то можно отметить, что речь пойдет о его клеточном строении. Для того чтобы максимально точно охарактеризовать клеточное строение листа, прибегают к рассмотрению его поперечного среза.
Верхняя часть листовой пластины покрывается кожицей, которая представлена в виде прозрачный клеточной ткани. Кожные клетки очень тесно располагаются между собой, что обеспечивает максимальную защиту внутренних клеток от механического воздействия и засыхания. Благодаря тому, что кожица является прозрачной, это способствует лучшему проникновению солнечного света во внутреннюю часть листа.
Нижняя часть листа представлена в виде устьицы - зеленых клеток со щелями. Они могут расходиться или сходиться, открывать или закрывать щель. Благодаря устьице происходит испарение влаги и газообмен.
Важно! Если есть недостаток влаги, устьица находятся в сомкнутом положении.
На одной листовой пластине располагается не менее 100 устьиц. Некоторые растения имеют устьицу на поверхности листовой пластины, например, капуста. Некоторые водные растения, такие как кувшинка, вовсе не имеют устьиц на внутренней части листа, так как находятся на поверхности воды, а испарение нижними участками пластины невозможно.
Лист — это боковая специализированная часть побега.
Основные и дополнительные функции листа
Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).
Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).
Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).
Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .
Формы черешка
На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.
Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.
Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.
Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.
Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.
Разнообразие листьев по внешнему строению
По листовой пластинке:
Различают листья простые и сложные.
Простые листья
Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .
Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.
Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.
Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.
Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.
Сложные листья
Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.
По способу членения
Листья делят на:
1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;
2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;
3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .
Листорасположение
Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.
Спиральное
Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.
Супротивное
В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.
Кольчатое
От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).
Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.
Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.
Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.
Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .
Видоизменения листа
Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.
Усики
Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.
Колючки
Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.
Чешуйки
Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.
У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.
Филлодии
Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.
Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.
(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.
Виды транспирации
Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.
Кутикулярная транспирация
Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.
Устьичная транспирация
Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.
Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.
Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).
Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.
Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).
Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.
Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.
У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.
Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.
Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.
Внешнее строение листа
Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.
Части листьев
Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.
Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.
Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.
Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.
Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.
Сложные и простые листья
Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.
Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.
Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).
Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.
Формы цельных пластинок
У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.
Прикрепление к стеблю
Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).
Внутреннее строение. Кожица
Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.
Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.
Устьице
Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.
Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.
Основная ткань
Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.
Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.
То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.
Лист один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле.
Развивается из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Характерен ограниченный верхушечный рост, продолжительность периода роста мала. Является моносимметричным органом, т.к. обладает одной плоскостью симметрии. Продолжительность жизни варьируется т нескольких месяцев (у травянистых и листопадных древесных растений) до 3-10 лет (у хвойных). Размеры от 3-10 см до нескольких десятков метров (у бразильской пальмы - рафии смолистой длина листовой пластинки 20 м).
Ли́ст наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.
Функции листа:
фотосинтез (от греч. цщфп - свет и уэниеуйт - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
газообмен - основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных).
транспирация (от лат. trans и лат. spiro - дышу, выдыхаю) - это испарение воды растением. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).
В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.
Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды - температура и движение воздуха.
Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
вегетативное размножение - образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам.
У высших растений происходит либо как распадение материнской особи на две и более дочерние особи (например, при отмирании ползучих побегов или корневищ, отделении корневых отпрысков), либо как отделение от материнской особи зачатков дочерних (например, клубни, луковицы, выводковые почки).
У некоторых растений могут укореняться отделившиеся от материнского растения побеги (у ивовых) или листья
защита растения (чешуи, колючки, прикрепление к опоре усиками);
запас питательных веществ и воды.
Морфологические части листа
Лист, как правило, - плоский дорсивентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно. Считается, например, что одно дерево дуба несет до 250000 листьев. Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также назвать брюшной, или адаксиальной, а нижнюю - спинной, или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок - узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники (рис.1). Пластинка - главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко, и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный черешок - филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные прилистники (у некоторых видов чины).
Рис.1. А - черешковый, Б - сидячий, В - с подушечкой в основании черешка, Г и Д - влагалищные, с прилистниками: свободными - Е, прирастающими к черешку - Ж, пазушными срастающимися - В. 1 - пластинка листа, 2 - основание черешка, 3 - влагалище, 4 - прилистники, 5 - черешок, 6 - пазушная почка
Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.
Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает пазушные почки, способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.
В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой
В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности, у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
Простые и сложные листья
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
Простой лист (осина) Сложный лист (Конский каштан)
У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример - красное дерево, Swietenia).
У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция, Albizzia).
У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)
Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины, Sorbus)
В зависимости от расположения листочков различают перистосложные листья и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, представляющего собой разросшийся вытянутый черешок. Классический пальчатосложный лист у видов конского каштана (Aesculus). У пальчатосложных и их частного случая - тройчатосложных листьев рахиса нет и листочки отходят от верхушки черешка. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды - и трижды перистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочков - парноперистосложным. Трижды непарноперистосложный тип листа известен лишь у одного растения - тропического вида моринги крылосемянной (Моringa pterigosperma). Дваждыпарноперистосложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых (семейство бобовые). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч.
Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.
Типы расчленения пластинки простого листа
Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок.
Простой лист имеет 1 черешок и 1 листовую пластинку, хотя бы и сильно изрезанную. Сложный лист состоит из нескольких обособленных друг от друга пластинок, называемых листочками, которые прикрепляются своими черешочками к общему главному черешку.
Рис.2. Особые формы листовых пластинок. 1 - игольчатая, 2 - серцевидная, 3 - почковидная, 4 - стреловидная, 5 - копьевидная, 6 - серповидная.
В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают листья лопастные, раздельные или рассеченные.
Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.
Рис.3. Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев
Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки - лопасти, доли, сегменты - по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части - доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части - сегменты).
Формы простых листьев и их размеры
Листья простой формы состоят из одной листовой пластины, крепящейся на одном черешке. Имеют края цельные, либо рассеченные в виде зубчиков, выемок, зарубок (мелких или крупных, острых, затупленных, однородных или неоднородных). Наиболее простые формы имеют листья с цельными листовыми пластинами:
Линейная форма листа (Рис.4) наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.
Рис.4 Линейная форма листа. Рис.5. Ланцетная форма листа.
Ланцетная форма получила свое названия из-за схожести с хирургическим инструментом - предшественником скальпеля - ланцетом. Такой лист более короткий по сравнению с линейным, расширен к основанию и заужен к верху, жилкование ветвистое. Так же в зависимости от ширины относительно длины бывают широко-, узко - и продолговато-ланцетные, а формы, в которых сочетаются линейные и ланцетные черты, называют линейно-ланцетными. Ланцетные листья встречаются у разнообразных видов трав и деревьев (напр. облепиха, лох, ива, подмаренник и др.).
Округлые листья, как правило, имеют довольно ветвистое жилкование. Края их могут быть как цельными, так и зубчатыми, пильчатыми, волнистыми. Встречается у деревьев (ольха, осина) и травянистых растений (будра) (Рис.6). Округлая форма, вытянутая в длину, называется эллиптической (подорожник большой, смолевка и др.). Овальными при описании растений называют листья, имеющие форму, как на рис.7:
Рис.6. Округлая форма листа. Рис.7. Овальная форма листа.
Яйцевидная форма листьев является довольно распространенной в природе, как, например, у многих деревьев семейства розоцветных: айва, яблоня, вишня, ирга и др. Обычно яйцевидные листья расширены у основания и сужаются к верхушке, если же наоборот, то такую форму называют обратнояйцевидной (рис.8,9):
Рис.8. Яйцевидная форма листа. Рис.9. Обратнояйцевидная форма листа.
Когда округлые листья имеют выраженное углубление у черешка либо сверху и листовая пластина напоминает в контуре сердце, их соответственно называют сердцевидными и обратносердцевидными. Когда вырез более глубок и все края листовой пластины закруглены так, что она по форме напоминает почку, то не трудно догадаться, что их называют почковидными (рис.10):
Рис.10. Почковидная форма листа. Рис.11. Пальчатораздельная форма
Пальчатораздельная листовая пластина рассечена от края по направлению к черешку до половины, двух третей либо на три четверти и т.п. диаметра листа. Образующиеся таким образом раздельные выступы называют листовыми долями. Форму листовых долей описывают по принципам, упомянутым ранее, т.е. они могут быть ланцетными, линейными, копьевидными, заостренными или тупыми на концах, и т.д. Каждая листовая доля имеет собственную центральную, как правило, хорошо заметную жилку, которая разветвляется на более мелкие. Основные жилки лучеобразно расходятся от основания листа к его краям (рис.12). Кайма листовых долей так же, как и у цельных листьев, может быть гладкой, волнистой, зубчатой, пильчатой.
Пальчатолопастная форма листа схожа с пальчатораздельной, но листовые доли более широкие и их, соответственно, меньше по количеству. Если листовая пластина лучеобразно разделена на доли практически до самого основания, то такие листья называют пальчаторассеченными (рис.13).
Рис.12. Пальчатолопастная форма листа. Рис.13. Пальчаторассеченная
Группа перистых форм листьев, в отличие от пальчатых, имеет только одну основную, самую крупную, жилку которая разветвляется на несколько порядков более мелких жилок в листовых долях и переходит в черешок, а очертания таких листьев напоминают перья птиц. Наиболее характерны такие формы перистых листьев: перистолопастный (рис.14), перистораздельный (рис.15) и лировидный (рис.16), который имеет широкую округлую пластину на верхушке и более узкие и мелкие по длине, постепенно уменьшающиеся к основанию.
Рис.14 Рис.15 Рис.16
Листовые доли пальчатых и перистых листьев в свою очередь могут быть еще раз глубоко рассечены на более мелкие, а иногда и такие же по размеру листовые доли второго и третьего порядка. В таких случаях листья определяют как дважды - или триждыпальчатораздельные (-пальчатолопастные, - пальчаторассеченные, - перистораздельные и так далее).
Ниже приведена другая схема классификации простых листьев по форме, которая встречается в некоторых источниках:
1. Широкояйцевидный лист
2. Округлый
3. Обратноширокояйцевидный
4. Яйцевидный
5. Эллиптический
6. Обратнояйцевидный
7. Узкояйцевидный
8. Ланцетный
9. Продолговатый
10. Обратноузкояйцевидный
11. Линейный
Общий вывод
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей.
Самым маленьким растением на Земле ботаники единодушно признали вольфию бескорешковую, которая встречается в пресноводных водоемах Австралии, тропиков Старого Света и умеренной зоны северного полушария. Несколько редуцированных листьев вольфии вместе с однотычинковым цветком имеют общий размер 0,5-2 мм.
Самые крупные листья.
Здесь, конечно, вне конкуренции пальмы. На Шри-Ланке это пальма корифа зонтичная. Пластинки ее вееровидных листьев достигают 8 м в длину и 6 м в ширину. Одним таким листом можно накрыть половину воллейбольной площадки. Еще более крупными бывают перистые листья бразильской пальмы рафия тедигера. На черешке длинной 4-5 м покачивается "гигантское перо" длиной более 22 м и шириной почти 12 м. Один такой листочек может служить одеялом для 10 человек одновременно. А если поставить его на землю вертикально, то он поднимется выше шестиэтажного дома.
1. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1
2. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - 3-е, испр. - М.: КомКнига, 2007. - С.221-261.
3. Любименко В. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. - 1907. - № 12. - С.395-426, с 6 табл.
4. Малиновский В.И. Физиология растений. Учеб. пособие. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.
5. Фёдоров Ал.А., Кирпичников М.Э. и Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им.В.Л. Комарова. Под общ. ред. чл. - кор. АН СССР П.А. Баранова. Фотографии В.Е. Синельникова. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303 с. - 3 000 экз.
6. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
7. http://www.floriculture.ru/rast/razn/morf/list. shtml
8. http://ru. wikipedia.org/wiki/Лист