Отряд двукрылых (включающий около 100 тыс. видов мух и комаров) назван так потому, что только первая пара крыльев у этих насекомых развита и используется в полёте. Задние крылья преобразованы в жужжальца (см. ст. «Органы чувств»).

Расцвет двукрылых начался с распростране­нием по планете цветковых растений и мле­копитающих. Рот этих насекомых устроен так, что они могут кормиться лишь жидкой пищей: нектаром цветов и кровью зверей.

Комар - можно сказать, амфибия, животное

Обыкновенный комар (справа) и малярийный. Вверху - их личинки.

Мухи: пятнистая графомия (слева) и ортеллия.

земноводное. Молодость свою он проводит в воде, а зрелость - в воздухе. Самка комара отклады­вает крохотные яички в какое-нибудь вмести­лище стоячей воды. Из яиц выходит похожая на червячка личинка. За сутки она процеживает сквозь себя целый литр воды, отлавливая пище­вые частицы. Дышит сквозь трубочку, которая у неё на «хвосте», выставив её над водой.

Личинки превращаются в куколки, а из них выводятся взрослые комары. Скажем теперь не­сколько слов в защиту самца-комара. Он никог­да не сосёт кровь. Кормится лишь соком рас­тений и сладким нектаром. Иное дело - самки. По горло упиваются они кровью, которая затем переваривается и превращается у каждой в трис­та яичек. Если они не напьются крови, то и яичек отложат мало - от 40 до 80, или и вовсе бесплодными окажутся.

Из мух нам лучше всего известна комнатная муха, тесно сжившаяся с человеком. Плодови­тость этих мух потрясающая. Одно мушиное поколение сменяется другим, проходя все стадии (яйцо, личинка, куколка, взрослая муха) всего за две недели. За лето одна пара комнатных мух может дать потомство, биомасса которого до­стигнет 80 тыс. тонн!

Если среди комаров мрачную славу заслу­жили малярийные комары, то среди мух - мухи цеце. Они разносят возбудителей страшных за­болеваний - малярии и сонной болезни, от которых погибли миллионы людей (см. ст. «Про­стейшие»).

СЛЕПНИ

Слепни - большие мухи (до 2-3 см длиной). Как больно они кусают и как надоедливы в жаркий летний день, по собственному опыту знает каждый. Домашний скот, дикие животные - лоси, олени, даже грызуны, птицы и крупные ящерицы - все страдают от укусов слепней. Кровь сосут только самки (и за один раз столько, сколько 70 комаров!). Самцы слепней, как и комаров, кормятся нектаром цветов, сладким соком деревьев. Через несколько дней насосавшаяся крови самка откладывает яйца. Позднее она снова атакует несчастных животных, затем следует новая яйцекладка - и так до пяти раз.

ОВОДЫ

Оводы мельче слепней и крови не пьют, но доставляют диким и домашним животным куда больше неприятно­стей, чем все остальные двукрылые, вместе взятые.

Самки оводов откладывают яйца (а у живородящих видов - личинки) на тело животного. У одних видов местом кладки служат глаза или губы, у других - участки кожи, ко­торые животные чешут зубами. Третьи откладывают яйца на траву, которой животные питаются.

Личинки подкожных оводов прогрызают ходы в подкожной ткани и по ним пробираются вверх, к спине поражённого ими животного. На этот путь уходит несколько месяцев. Под кожей спины образуется большой желвак со свищом, че­рез который выпадает на землю созревшая для окукливания личинка.

Удивительна реакция тех животных, к которым подле­тают оводы, чтобы отложить свои яйца. Ведь это всё совер­шается безболезненно, не то что укусы слепней. Однако олени, косули, коровы, лошади при приближении оводов, взбрыкивая и отчаянно мотая головой, пускаются в бегст­во. Как они узнают, что подлетающая муха грозит им забо­леванием? Это пока остаётся загадкой

По числу известных в настоящее время видов (более 80 000) этот отряд занимает четвертое место в классе насекомых, уступая только жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К двукрылым относятся различные комары и мухи, которые играют заметную роль в природе и хозяйстве человека (главным образом отрицательную). Двукрылые распространены очень широко, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении: они обитают в тропических, умеренных и приполярных странах, на низменностях, равнинах и в горах. Двукрылость этих насекомых кажущаяся. В действительности у них есть и вторая пара крыльев, но она недоразвита и превратилась в особый орган - жужжальце, выполняющее важную функцию в полете. Особенно хорошо Жужжальца видны у крмаров-долгоножек. Для двукрылых характерно также отсутствие истинных ног у личинок, а у некоторых групп личинки лишены и головы. Сравнительно редкое явление бескрылости наблюдается у комариков хионей, у мух-кровососок (рунца овечьего), у мух, живущих в муравейниках (бескрылы только самки), у мух-термитниц (крылья рудиментарны). Способность к полетам лучше развита у мух, чем у комаров. Некоторые мухи (например, синие падальные и журчалки) относятся к перелетным. В 1953 г. Хилари и Тенсинг обнаружили в Гималайских горах на высоте около 4 тыс. м мух-журчалок, перелетавших через хребет вместе с бабочками. Ротовые части двукрылых приспособлены к приему жидкой пищи и различным образом видоизменены, образуя либо сосательные лопасти (у мух), либо колющий хоботок (у комаров).

У двукрылых хорошо развиты органы зрения в виде пары крупных фасеточных глаз и, кроме того, 2-3 простых глазков (не у всех). Глаза лучше развиты у хищных двукрылых (например, у ктырей), что связано с необходимостью не только видеть добычу, но и фиксировать ее местоположение, перед тем как она будет схвачена. Высокой степени совершенства достигли глаза у самцов комариков из семейства толстоножек и аксимиид: у них каждый глаз как бы разделен на две части, из которых верхняя состоит из крупных фасеток, а нижняя - из мелких. Такое строение способствует дифференциации восприятия окружающей обстановки. Замечательно расположение глаз у мух диопсид, обитающих у нас на Кавказе и в Сибири. У них глаза сидят на концах расходящихся в сторону длинных стебельков, обеспечивая насекомому широкое пространственное обозрение, которое облегчает ему ориентировку в воздухе. Функция таких глаз напоминает работу артиллерийского дальномера, что лишний раз указывает на возможность совпадения принципов построения технических приборов со строением органов животных аналогичного применения. Большое значение для технического усовершенствования фотоаппаратуры имело изучение биониками строения и функций мушиных глаз, что позволило воспроизвести ячеистую структуру глаза мухи и создать особое устройство из 1329 небольших линз, объединенных в один плоский диск. Это устройство дает многократные изображения и предназначено для репродукции точнейших микроскопических схем в электронных счетно-решающих машинах.

Органами обоняния у двукрылых служат антенны, покрытые особыми бугорками, способными улавливать различные запахи, реагируя на-огромное число самых разнообразных веществ. Многие двукрылые улавливают малейшие запахи с больших расстояний, обнаруживая подходящую для себя пищу или место для откладки яиц. Так, например, мухи издалека чуют запах падали и сле­таются на него. Однако их можно обмануть и привлечь на похожий запах так называемой вонючей камеди или на запах цветков, имеющих трупный запах. Самки комаров слетаются на запах стоячей загрязненной воды, куда откладывают свои яйца. Вещество, выделенное из такой воды, в ничтожных концентрациях способно привлекать комаров, что свидетельствует об их тонком обонянии. Как известно, самки комаров для нормального развития яиц должны насосаться крови животных или человека. Они отыскивают свою жертву по запаху, приносимому ветром, и в поисках пищи пролетают от 3 до 20 км. Обнаружив подходящий объект для кровососания, они сигнализируют об этом другим самкам при помощи писка определенной тональности.

У двукрылых звуки возникают во время полета за счет вибрации крыльев и могут служить средством общения. Так, например, самцы улавливают звук летящей самки по колебаниям ее крыльев со скоростью у одних видов 350 взмахов в секунду, а у других - 500-550. Приемниками звуков служат находящиеся на антеннах джонстоновы органы и волоски на антеннах, вибрирующие подобно камертону в унисон с воспринимаемыми колебаниями. Одним из способов борьбы с комарами является заманивание их в определенное место при помощи воспроизведения записанного на магнитофонную пленку комариного писка. В перспективе небольшие ультразвуковые установки способны будут освобождать обширные площади от комаров и других вредных насекомых, а человека - от устройства дорогостоящих осушительных каналов в местах расплода этих кровососов. В последние годы было установлено, что комары сообщаются между собой с помощью электромагнитных волн миллиметрового диапазона в радиусе до 15 м. Причем каждому виду комаров свойственна определенная длина волны, на которой подаются четкие сигналы.

Волоски, покрывающие те или иные участки тела двукрылых (как и у других насекомых), выполняют функции различных органов чувств. Одни из них являются гигрорецепторами, улавливающими степень увлажнения атмосферы, другие - терморецепторами, реагирующими на тепловые воздействия, третьи - тангорецепторами, воспринимающими прикосновение, и т. д. Канадский ученый Райт установил, что комары находят человека по трем привлекающим их факторам: по выдыхаемому углекислому газу, выделяемой влаге и излучению тепла. Отсюда возникла идея создания ловушки для комаров, продуцирующей все три фактора. Такая ловушка была сделана из жестянки, имеющей форму гриба. В ножку гриба помещают свечу, а в шляпку - небольшую ванночку с водой. Тепло и углекислый газ дает горящая свеча, а водяной пар - нагретая вода. Крышку ловушки покрывают ядовитым веществом или липучкой. Комары садятся на крышку и погибают на ней. Такую ловушку могут сделать сами школьники и проверить ее действие на практике.

Двукрылые целесообразно реагируют на изменения погоды, являясь живыми барометрами. Так, например, мухи перед ненастьем залетают в помещения, а на дорогах - в кабины автомашин. Мухи-толкунчики в теплые летние вечера образуют танцующие стайки, как правило, накануне хорошей погоды. Эти стайки обычно держатся на узко ограниченном пространстве (над лужицей, над тропинкой с влажной землей или вокруг ветки дерева). Такие скопления во влажном воздухе рассматриваются как брачные танцы, совершаемые двукрылыми в благоприятных для них атмосферных условиях. Слепни дождевики активизируются в пасмурную погоду перед дождем. Комары-мокрецы в тихую погоду при заходе или восходе солнца обычно образуют рои, летая в кронах деревьев или над травой и кустарниками.

Кроме органов, сигнализирующих об изменении метеорологических условий, у двукрылых заслуживают внимания густорецепторы на лапках мух, при помощи которых они определяют качество пищи, ее съедобность. Опыты показали, что мухи легко отличают сладкую жадность от неподслащенной воды, причем порог различения сладкого у них в 20 раз ниже, чем у человека. Двукрылые, подобно другим беспозвоночным, способны воспринимать незначительные изменения магнитного поля и ориентироваться в соответствии с направлением его силовых линий. Существует мнение, согласно которому периодически изменяющиеся электромагнитные поля различных частот придают биологическим процессам несвойственный им ритм, искажая нормальные информационные процессы. Отсюда ясно, что животные вынуждены вести себя так, чтобы каждый раз избегать отрицательных последствий при изменениях магнитного поля.

Двукрылые относятся к насекомым с полным метаморфозом, но с одной особенностью, которой нет у других, а именно: у высших мух куколки помещаются в особых ложных коконах - пупариях, образующихся из личиночной шкурки с уплотнением ее оболочки. Пупарии оберегают куколок от повреждений, что повышает их выживаемость. Их роль, таким образом, аналогична настоящим коконам бабочек и других насекомых, создаваемым за счет сплетения паутинных нитей (шелкоотделительных волокон), но по происхождению пупарии являются органами не гомо­логичными, а конвергентными. Это пример того, как одна и та же задача защиты куколки от врагов и неблагоприятных влияний у разных групп насекомых разрешена была действием естественного отбора различными средствами.

В размножении некоторых двукрылых (комариков из рода миастор) наблюдается редкое среди насекомых явление педогенеза (размножение на стадии личинок). У большинства двукрылых личинки вылупляются из яиц и развиваются в той среде, куда были отложены яйца. Причем у каждого вида самки откладывают яйца туда, где будущие личинки окажутся, в окружении свойственной им пищи. У некоторых двукрылых выживаемость видов повышается за счет живорождения (например, у мух кровососок и тахин). У них личинки выходят из яиц и остаются внутри материнского организма, питаясь выделениями специальных желез. Закончив развитие под защитой тела матери, они выходят наружу и сразу окукливаются в почве или на теле животного (в зависимости от вида). У мух, живущих в навозе, личинки рождаются почти взрослыми, тем самым они как бы устраняются от опасной конкуренции с другими обитателями навоза.

Успех в борьбе за существование приносит также забота о потомстве, которая проявляется не только на стадии яйца, но и на стадии личинки. Например, у серых мясных мух личинки выбрасываются из организма самки прямо на тот субстрат, который служит им пищей, а именно: в язвы, раны, на слизистую глаз, ноздрей и другие участки тела животных. Нечто подобное наблюдается и у носоглоточных оводов, личинки которых выбрызгиваются самкой в носовую полость оленей, овец и других млекопитающих. Следует отметить наивысшее проявление заботы о потомстве у зеленой падальной мухи-лягушкоедки, у которой самка с созревшими яйцами жертвует собой в пользу будущего молодого поколения. Она ползает вокруг лягушки до тех пор, пока не будет ею съедена. В желудке лягушки из яиц мухи выходят личинки, которые проникают в кишечник, а оттуда - в носовую полость хозяина, где и заканчивают свое развитие.

Взрослые формы, использовав полученные от личинок питательные вещества, переходят нередко к самостоятельному питанию, обычно нанося тот или иной вред хозяйству человека. Но некоторые двукрылые приносят пользу (см. об этом ниже). Среди двукрылых мало форм с яркой окраской и привлекательной внешностью. Более других нарядный вид имеют лишь мухи-жужжалы, которые питаются нектаром цветковых растений. Металлическим блеском отличаются зеленые и синие падальные мухи.

Некоторым видам журчалок свойственна мимикрия. За сходство с жалящими перепончатокрылыми эти мухи получили соответствующие названия: журчалка осовидная, шмелевидка шмелевидная, ильница-пчеловидка и др. Интересно, что у одного вида мух обнаружено подражание осам в жужжании. Они держатся среди ос и воспроизводят такие, как и осы, звуки. Мухи, которым свойственна мимикрия, придерживаются тех же местообитаний, что и насекомые, которым они подражают. Так, например, шмелевидки посещают гнезда шмелей, а пчеловидки встречаются на соцветиях вместе с пчелами. Мухи-горбатки, напоминающие муравьев, живут в муравейниках.

Половой диморфизм у двукрылых выражен слабо. У мух, например, половой диморфизм проявляется чаще в размерах глаз. В редких случаях различие между самцом и самкой состоит в неодинаковой окраске тела или внешней его структуре. Так, например, у садовой мошки самец черный, а самка красно-бурая, у мухи рода Платифора самец крылатый, а самка бескрылая, плоская, как таракан.

Химические методы борьбы с вредными двукрылыми не всегда дают положительные результаты. Излишне интенсивное и неупорядоченное применение инсектицидов приводит к тому, что человек искусственно устраняет чувствительных к применяемому препарату особей и одновременно содействует размножению индивидов, устойчивых к нему. Это объясняется наличием в популяции двукрылых особей, невосприимчивых к яду тех или иных веществ. Известный энтомолог Дж. Георгиу (США) приводит данные об устойчивости к ДДТ, существующей среди комаров анофелесов и домовых мух, причем их невосприимчивость приобретает широкий спектр, включающий различные виды инсектицидов и даже аналоги гормонов роста, которые обычно гибельно влияют на насекомых, вызывая в их организме серьезные нарушения жизнедеятельности. Проблема борьбы с вредными насекомыми, в частности с двукрылыми, принадлежит к числу сложных. Она требует для своего осуществления строгого учета взаимосвязей, существующих в природе.

В то же время двукрылые, будучи объектами нападения со стороны многочисленных врагов, являются существенным звеном в цепях питания различных животных. К врагам двукрылых прежде всего относятся насекомоядные птицы, особенно ласточки, стрижи, козодои, а из млекопитающих - летучие мыши, из насекомых - стрекозы. В воде личинок и куколок комаров поедают рыбы, личинки стрекоз, водяные клопы и жуки, а также насекомоядное растение - пузырчатка. На торфяных болотах мелких мух, мошек и комаров ловят другие насекомоядные растения - росянка и дирянка. Установлено, что, например, росянка за 1 ч ловит до 17 комаров.

Взаимоотношения комнатной мухи и человека

Нельзя сказать, что все виды мух – враги человечества. Так, личинки мухи-жужжалы уничтожают яйцекладки саранчи - грозы всех сельскохозяйственных посевов. Муха-скоролетка откладывает яйца в личинки вредных насекомых, тем самым тоже спасая от гибели будущий урожай. Личинки мухи-журчалки (цветочницы) - исконные враги тли.

Но перечисленные примеры – луч света в темном мушином царстве. Мух, опасных для человека, существует гораздо больше видов, чем их полезных сородичей, но об этом мы расскажем чуть ниже.

Мух можно встретить практически в любом уголке планеты, но человека больше интересуют те из них, которые имеют навязчивую идею жить с ним под одной крышей. И здесь с большим отрывом от остальных лидирует муха домашняя.

Муха комнатная или домашняя (Musca domestica) – назойливый сателлит человека. Она настолько хорошо известна каждому из нас, что нет смысла описывать ее. Гораздо познавательнее привезти некоторые факты о ее сложных взаимоотношениях с человеком.

Начнем с того, что, как ни странно, но были времена, когда люди питали к ней теплые чувства. Это были древние египтяне. С одной стороны, в их иероглифической письменности муха была символом дерзости. С другой стороны, воинов, отличавшихся особой отвагой, награждали медалями в форме мухи.

Других упоминаний о том, что человек симпатизировал мухе, история до нас не доносит. Что не помешало ей следовать за ним с континента на континент.

Родиной Musca domestica является Восточная Африка. Римляне с незапамятных времен торговали с ее жителями и по тем первозданным торговым путям начала свой всемирный полет наша докучливая попутчица.

Как именно мухи были завезены в Россию, теперь уже сказать сложно. И неважно, были ли они привезены на кораблях с других континентов или пришли из Европы посуху. Факт остается фактом – их многочисленные орды преследуют нас, подвергая опасности наше здоровье.

Но широким ареалом мухи обязаны не только помощи человека, но и своей плодовитости. За один сезон «супружеская пара» мух дает миллионное потомство. Процесс размножения у мух происходит в несколько этапов: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое. Местом кладки могут быть всевозможные нечистоты, навоз, останки мертвого животного. Яйцекладка обычно насчитывает сотню и более яиц. Через сутки на свет появляются личинки, в таком состоянии они будут находиться неделю. Все это время навоз, останки мертвого животного будут для них и домом, и источником пищи. Прежде чем окуклиться, личинки зарываются в землю. Потребуется еще неделя, чтобы внутри каждого кокона личинка превратилась во взрослую муху. С помощью специального отдела головы муха проделывает отверстие в одном из концов кокона и выходит наружу, расправляет свои крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Отряд Двукрылые или Мухи и комары (Diptera)

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени этом отряде известно 80000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.

Общая характеристика отряда Diptera

В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Некоторые ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных долгоножек превышает 100 мм.

Рис. 1 . Общий вид Двукрылых

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое - дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

Висящий полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

Наука и техника

Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, – половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример – облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24–35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24–36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72–96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4–5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, – педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См. РАЗМНОЖЕНИЕ;

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

ЭКОЛОГИЯ Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение – морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре – смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов – лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

КЛАССИФИКАЦИЯ Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121–138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, – лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

СРЕДНЯЯ ДЛИНА ДВУКРЫЛЫХ, ММ
Жужжало
Большеголовка
Мошка
Златоглазик
Гессенская муха
Овод желудочный
Слепень бычий
Рунец овечий
Комар
Пятнокрылка
Ктырь
Овод подкожный
Журчалка
Ежемуха
Американская меромиза

Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии.

Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты.

Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты.

Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии.

Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты.

Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии.

Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках.

Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты.

Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях.

Найти "ДВУКРЫЛЫЕ " на