Utjecaj faktora okoline na fotosintezu. Uticaj fizičkih i hemijskih faktora na proces fotosinteze Šta utiče na intenzitet fotosinteze

Istraživanja

Tema: Uticaj različitih faktora na brzinu fotosinteze

Šef posla:Logvin Andrej Nikolajevič, nastavnik biologije

Selo Shelokhovskaya

2009

Uvod - strana 3

Poglavlje 1. Fotosinteza – stranica 4

Poglavlje 2. Abiotički faktori - svjetlost i temperatura. Njihova uloga u životu biljaka – str.5

2.1. Svetlo - strana 5

2.2. Temperatura - strana 6

2.3. Gasni sastav vazduha - strana 7

Poglavlje 3. Uticaj različitih faktora na brzinu fotosinteze – strana 983.1. Metoda „test škroba” – strana 9

3.2. Ovisnost fotosinteze o intenzitetu svjetlosti – strana 10

3.3. Ovisnost intenziteta fotosinteze o temperaturi – strana 11

3.4. Ovisnost intenziteta fotosinteze od koncentracije ugljičnog dioksida u atmosferi – strana 12

Zaključak – strana 12

Izvori informacija – strana 13

Održavanje

Život na Zemlji zavisi od Sunca. Prijemnik i skladište energije sunčevih zraka na Zemlji su zeleni listovi biljaka kao specijalizovani organi fotosinteze. Fotosinteza je jedinstven proces stvaranja organskih tvari iz neorganskih. Ovo je jedini proces na našoj planeti povezan s pretvaranjem energije sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih veza sadržanih u organskim tvarima. Na taj način energija sunčevih zraka primljena iz svemira, pohranjena od zelenih biljaka u ugljikohidratima, mastima i proteinima, osigurava vitalnu aktivnost cijelog živog svijeta – od bakterija do čovjeka.

Izvanredni ruski naučnik s kraja 19. - početka 20. vijeka. Kliment Arkadjevič Timirjazev (1843-1920) nazvao je ulogu zelenih biljaka na Zemlji kosmičkom.

K.A. Timirjazev je pisao: „Sve organske supstance, ma koliko bile različite, gde god da su pronađene, bilo u biljci, životinji ili čoveku, prošle su kroz list, potičući od supstanci koje list proizvodi. Izvan lista, odnosno izvan zrna klorofila, ne postoji laboratorij u prirodi u kojem se izoluju organske materije. U svim drugim organima i organizmima se transformiše, transformiše, samo se ovde ponovo formira od neorganske materije.”

Relevantnost odabrane teme je zbog činjenice da svi ovisimo o fotosintetskim biljkama i da moramo znati kako povećati intenzitet fotosinteze.

Predmet proučavanja- sobne biljke

Predmet studija– uticaj različitih faktora na brzinu fotosinteze.

Ciljevi:

1. Sistematizacija, produbljivanje i konsolidacija znanja o fotosintezi biljaka i abiotskim faktorima sredine.

2. Proučiti ovisnost brzine fotosinteze od intenziteta svjetlosti, temperature i koncentracije ugljičnog dioksida u atmosferi.

Zadaci:

1. Proučite literaturu o fotosintezi biljaka, generalizirajte i produbite znanja o utjecaju abiotskih faktora na fotosintezu biljaka.
2. Proučavati uticaj različitih faktora na brzinu fotosinteze.

hipoteza istraživanja:Brzina fotosinteze raste s povećanjem intenziteta svjetlosti, temperature i koncentracije ugljičnog dioksida u atmosferi.

Metode istraživanja:

1. Proučavanje i analiza literature
2. Posmatranje, poređenje, eksperiment.

Poglavlje 1. Fotosinteza.

Proces stvaranja organskih tvari od strane zelenih biljnih stanica i cijanobakterija uz sudjelovanje svjetlosti. U zelenim biljkama javlja se uz sudjelovanje pigmenata (klorofila i nekih drugih) koji se nalaze u hloroplastima i hromatoforima stanica. Iz energetski siromašnih supstanci (ugljični monoksid i voda) nastaje glukoza ugljikohidrata i oslobađa se slobodni kisik.

Fotosinteza se zasniva na redoks procesu: elektroni se prenose sa reduktora donora (voda, vodonik, itd.) na akceptor (ugljen monoksid, acetat). Ako se voda oksidira, nastaju redukovana tvar (ugljikohidrata glukoza) i kisik. Postoje dvije faze fotosinteze:

Svjetlo (ili ovisno o svjetlosti);

Dark.

Tokom svetlosne faze dolazi do akumulacije slobodnih atoma vodika i energije (sintetiše se ATP). Tamna fazafotosinteza - niz uzastopnih enzimskih reakcija, a prije svega reakcija vezivanja ugljičnog dioksida (prodire u list iz atmosfere). Kao rezultat, nastaju ugljikohidrati, prvo monosaharidi (heksoza), zatim saharidi i polisaharidi (škrob). Sinteza glukoze se odvija uz apsorpciju velike količine energije (koristi se ATP sintetiziran u svjetlosnoj fazi). Za uklanjanje viška kisika iz ugljičnog dioksida koristi se vodik, nastao u svjetlosnoj fazi iu slaboj kombinaciji s nosačem vodika (NADP). Višak kisika nastaje zbog činjenice da je u ugljičnom dioksidu broj atoma kisika dvostruko veći od broja ugljikovih atoma, a u glukozi je broj atoma ugljika i kisika jednak.

Fotosinteza je jedini proces u biosferi koji dovodi do povećanja energije biosfere zbog vanjskog izvora – Sunca i osigurava postojanje kako biljaka tako i svih heterotrofnih organizama.

Manje od 1-2% sunčeve energije odlazi u usev.

Gubici: nepotpuna apsorpcija svjetlosti; ograničavanje procesa na biohemijskom i fiziološkom nivou.

Načini povećanja efikasnosti fotosinteze:

Opskrba biljaka vodom;

Opskrba mineralima i ugljičnim dioksidom;

Stvaranje strukture useva pogodne za fotosintezu;

Izbor sorti sa visokom fotosintetskom efikasnošću.

Poglavlje 2. Abiotički faktori - svjetlost i temperatura.

Njihova uloga u životu biljaka.

Abiotski faktoriZovu se svi elementi nežive prirode koji utiču na telo. Među njima su najvažniji svetlost, temperatura, vlažnost, vazduh, mineralne soli itd. Često se kombinuju u grupe faktora: klimatski, zemljišni, orografski, geološki itd.

U prirodi je teško odvojiti dejstvo jednog abiotskog faktora od drugog, organizmi uvek doživljavaju njihov zajednički uticaj. Međutim, radi lakšeg proučavanja, abiotički faktori se obično razmatraju odvojeno.

2.1. Light

Među brojnim faktorima, svjetlost kao nosilac sunčeve energije jedan je od glavnih. Bez toga je nemoguća fotosintetska aktivnost zelenih biljaka. Istovremeno, direktno dejstvo svetlosti na protoplazmu je pogubno za organizam. Stoga su mnoga morfološka i bihevioralna svojstva organizama određena djelovanjem svjetlosti.

Sunce emituje ogromnu količinu energije u svemir, i iako na Zemlji otpada samo jedan dvomilionski dio sunčevog zračenja, ono je dovoljno da zagrije i osvijetli našu planetu. Sunčevo zračenje su elektromagnetski talasi veoma različitih dužina, kao i radio talasi dužine ne veće od 1 cm.

Među sunčevom energijom koja prodire u Zemljinu atmosferu, ima vidljivih zraka (oko 50%), toplih infracrvenih zraka (50%) i ultraljubičastih zraka (oko 1%). Za ekologe su važne kvalitativne karakteristike svetlosti: talasna dužina (ili boja), intenzitet (aktivna energija u kalorijama) i trajanje ekspozicije (dužina dana).

Vidljive zrake (mi ih zovemo sunčeva svjetlost) sastoje se od zraka različitih boja i različitih valnih dužina. Svjetlost je vrlo važna u životu cijelog organskog svijeta, jer je s njom povezana aktivnost životinja i biljaka - fotosinteza se događa samo u uvjetima vidljive svjetlosti.

U životu organizama važni su ne samo vidljivi zraci, već i druge vrste energije zračenja koje dopiru do površine zemlje: ultraljubičaste i infracrvene zrake, elektromagnetne (posebno radio talase) pa čak i gama i rendgenske zrake. Na primjer, ultraljubičaste zrake s talasnom dužinom od 0,38-0,40 mikrona imaju visoku fotosintetičku aktivnost. Ove zrake, posebno u umjerenim dozama, potiču rast i reprodukciju stanica, pospješuju sintezu visoko aktivnih bioloških spojeva, povećavajući sadržaj vitamina i antibiotika u biljkama, te povećavaju otpornost biljnih stanica na razne bolesti.

Među svim zracima sunčeve svjetlosti najčešće se ističu zraci koji na ovaj ili onaj način utiču na biljne organizme, posebno na proces fotosinteze, ubrzavajući ili usporavajući njegov napredak. Ove zrake se obično nazivaju fiziološki aktivno zračenje (skraćeno PAR). Najaktivniji među PAR su: narandžasto-crvena (0,65-0,68 mikrona), plavo-ljubičasta (0,40-0,50 mikrona) i blizu ultraljubičasta (0,38-0,40 mikrona). Najmanje se apsorbuju žuto-zeleni zraci (0,50-0,58 mikrona), a infracrveni zraci se gotovo ne apsorbuju. Samo daleki infracrveni zraci sa talasnom dužinom većom od 1,05 mikrona učestvuju u razmeni toplote biljaka i stoga imaju neke pozitivne efekte, posebno na mestima sa niskim temperaturama.

Zelenim biljkama je potrebna svjetlost za stvaranje hlorofila, formiranje zrnaste strukture hloroplasta; reguliše rad stomatalnog aparata, utiče na izmjenu plinova i transpiraciju, aktivira niz enzima, stimulira biosintezu proteina i nukleinskih kiselina. Svetlost utiče na deobu i produžavanje ćelija, na procese rasta i razvoja biljaka, određuje vreme cvetanja i plodonošenja i ima formativni efekat. Ali svjetlost je od najveće važnosti u snabdijevanju biljaka zrakom, u njihovom korištenju sunčeve energije u procesu fotosinteze.

2.2. Temperatura

Toplotni uslovi su jedan od najvažnijih uslova za postojanje organizama, jer su svi fiziološki procesi mogući samo na određenim temperaturama. Dolazak toplote na površinu zemlje obezbeđuju sunčevi zraci i distribuira se po zemlji u zavisnosti od visine sunca iznad horizonta i ugla upada sunčevih zraka. Stoga termalni režim nije isti na različitim geografskim širinama i na različitim nadmorskim visinama.

Temperaturni faktor karakteriziraju izražene sezonske i dnevne fluktuacije. Ovo dejstvo faktora u nizu regiona Zemlje ima važnu signalnu vrednost u regulisanju vremena aktivnosti organizama, obezbeđujući njihov svakodnevni i sezonski način života.

U karakterizaciji temperaturnog faktora vrlo su važni njegovi ekstremni pokazatelji, trajanje njihovog djelovanja, kao i učestalost njihovog ponavljanja. Promjenu temperature u staništima koja prelazi prag tolerancije organizama prati njihova masovna smrt.

Važnost temperature za život organizama očituje se u tome što mijenja brzinu fizičkih i kemijskih procesa u stanicama. Temperatura utiče na anatomske i morfološke karakteristike organizama, utiče na tok fizioloških procesa, rast, razvoj, ponašanje, au mnogim slučajevima određuje i geografsku rasprostranjenost biljaka.

2.3. Gasni sastav vazduha.

Pored fizičkih svojstava vazduha, njegova hemijska svojstva su izuzetno važna za postojanje kopnenih organizama. Gasni sastav vazduha u površinskom sloju atmosfere je prilično homogen u pogledu sadržaja glavnih komponenti (dušik - 78,1, kiseonik - 21,0, argon -0,9, ugljen dioksid - 0,03% zapremine) zbog visoke difuzije gasova i stalno mešanje konvekcijom i strujama vetra. Međutim, različite nečistoće plinovitih, kapljično-tečnih i čvrstih (prašinskih) čestica koje ulaze u atmosferu iz lokalnih izvora mogu imati značajan ekološki značaj.

Visok sadržaj kisika doprinio je povećanju metabolizma u kopnenim organizmima u odnosu na primarne vodene. Kiseonik, zbog svog stalno visokog sadržaja u vazduhu, nije faktor koji ograničava život u kopnenoj sredini. Samo mjestimično, pod određenim uslovima, stvara se privremeni nedostatak, na primjer u nakupinama raspadajućih biljnih ostataka, rezervi žitarica, brašna itd.

Sadržaj ugljičnog dioksida može varirati u određenim područjima površinskog sloja zraka u prilično značajnim granicama. Na primjer, u nedostatku vjetra u centru velikih gradova, njegova koncentracija se povećava desetinama puta. Redovne su dnevne promjene sadržaja ugljičnog dioksida u površinskim slojevima, povezane s ritmom fotosinteze biljaka, te sezonske promjene uzrokovane promjenama u brzini disanja živih organizama, uglavnom mikroskopske populacije tla. Povećana zasićenost zraka ugljičnim dioksidom javlja se u područjima vulkanske aktivnosti, u blizini termalnih izvora i drugih podzemnih ispusta ovog plina. U visokim koncentracijama ugljični dioksid je toksičan. U prirodi su takve koncentracije rijetke.

U prirodi je glavni izvor ugljičnog dioksida takozvano disanje tla. Ugljični dioksid difundira iz tla u atmosferu, posebno snažno tokom kiše.

U savremenim uslovima, moćan izvor dodatnih količina CO 2 ljudska aktivnost spaljivanjem fosilnih goriva ušla je u atmosferu.

Nizak sadržaj ugljičnog dioksida inhibira proces fotosinteze. U uslovima zatvorenog tla moguće je povećati brzinu fotosinteze povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida; Ovo se koristi u praksi uzgoja u staklenicima i staklenicima. Međutim, prevelike količine CO 2 dovesti do trovanja biljaka.

Azot vazduha je inertan gas za većinu stanovnika kopnene sredine, ali brojni mikroorganizmi (kvržice, Azotobacter, klostridije, modrozelene alge itd.) imaju sposobnost da ga vežu i uključe u biološki ciklus.

Lokalni zagađivači koji ulaze u zrak također mogu značajno utjecati na žive organizme. Ovo se posebno odnosi na otrovne gasovite materije - metan, sumporov oksid (IV), ugljen monoksid (II), dušikov oksid (IV), sumporovodik, jedinjenja hlora, kao i čestice prašine, čađi i dr., koje zagađuju vazduh u industrijskim postrojenjima. oblasti. Glavni savremeni izvor hemijskog i fizičkog zagađenja atmosfere je antropogeno: rad raznih industrijskih preduzeća i transporta, erozija tla, itd. Sumpor oksid (S0 2 ), na primjer, toksičan je za biljke čak iu koncentracijama od jedne pedesethiljadine do milionitog dijela volumena zraka. Oko industrijskih centara koji zagađuju atmosferu ovim plinom gotovo sva vegetacija umire. Neke biljne vrste su posebno osjetljive na S0 2 i služe kao osjetljivi indikator njegove akumulacije u zraku. Na primjer, lišajevi umiru čak i sa tragovima sumporovog (IV) oksida u okolnoj atmosferi. Njihovo prisustvo u šumama oko velikih gradova ukazuje na visoku čistoću vazduha. Otpornost biljaka na nečistoće u zraku uzima se u obzir pri odabiru vrsta za uređenje naseljenih mjesta. Osjetljivi na dim, na primjer, obična smreka i bor, javor, lipa, breza. Najotpornije su tuja, kanadska topola, američki ljepilo, bazga i neke druge.

Poglavlje 3. Uticaj različitih faktora na brzinu fotosinteze.

Brzina fotosinteze ovisi i o intenzitetu svjetlosti i o temperaturi. Ograničavajući faktori fotosinteze mogu biti i koncentracija ugljičnog dioksida, vode i mineralnih nutritivnih elemenata koji učestvuju u izgradnji fotosintetskog aparata i početne su komponente za fotosintezu organske tvari.

Prilikom određivanja intenziteta fotosinteze koriste se dvije grupe metoda: 1) gasometrijske – snimanje količine apsorbiranog ugljičnog dioksida ili oslobođenog kisika; 2) metode za obračun količine organske materije nastale tokom fotosinteze.

Jednostavna i vizualna metoda “testiranja škroba”. Metoda se zasniva na detekciji i procjeni količine škroba nakupljenog tokom fotosinteze korištenjem rastvora joda u kalijum jodidu.

3.1. Metoda ispitivanja škroba

Target . Upoznajte se sa metodom „test škroba“.

Eksperimentalna metodologija.

Temeljito zalijte biljku, stavite je na toplo, tamno mjesto (u ormar ili ladicu) ili potamnite pojedinačne listove tamnim vrećicama debelog crnog papira. U mraku listovi postepeno gube škrob, koji se hidrolizira u šećere i koristi za disanje, rast i transport do drugih organa.

Nakon 3 - 4 dana. provjeriti da li se listovi odškrobljuju. Da biste to učinili, iz zatamnjenog lista izrežite komade, stavite u epruvetu s vodom (2 - 3 ml) i kuhajte 3 minute kako biste ubili stanice i povećali propusnost citoplazme. Zatim ocijedite vodu i prokuvajte nekoliko puta u etil alkoholu (po 2-3 ml), mijenjajući otopinu svakih 1-2 minute dok komadić tkiva lista ne promijeni boju (potrebno je prokuvati u vodenom kupatilu, jer se kod upotrebe alkoholna lampa alkohol može da se raspali!). Ocijedite posljednju porciju alkohola, dodajte malo vode da omekša tkivo lista (postaje krhko u alkoholu), stavite komadić maramice u Petrijevu posudu i tretirajte otopinom joda. Uz potpunu promjenu boje, nema plave boje i možete eksperimentirati s takvim listovima. Ako postoji i mala količina škroba, ne treba raditi s listom, jer će to otežati promatranje stvaranja škroba. Deškrašenje treba produžiti za još 1-2 dana.

Listove lišene škroba potrebno je odrezati sa biljke, obnoviti rez pod vodom i spustiti peteljku u epruvetu s vodom. Bolje je raditi s rezanim listovima, jer novonastali škrob u ovom slučaju ne teče u druge organe.

Listovi se postavljaju u različite uslove predviđene ciljevima ovog rada. Za akumulaciju škroba listove treba držati na udaljenosti od najmanje 30-40 cm od lampe od 100 - 200 W i izbjegavati pregrijavanje ventilatorom. Nakon 1 - 1,5 sata, izrežite tri komada tkanine istog oblika (krug, kvadrat) od listova svake opcije, obradite na isti način kao i prilikom provjere potpunog odškrobljavanja. U zavisnosti od eksperimentalnih uslova, u listovima će se akumulirati različite količine škroba, što se može odrediti po stepenu njegove plavičastosti. Budući da nakupljanje škroba u pojedinim dijelovima lista može varirati, iz njega se uzimaju najmanje tri komada za analizu njegovog sadržaja. Za procjenu rezultata koriste se prosječne vrijednosti iz tri ponavljanja.

Stepen plavetnila listova ocjenjuje se u bodovima:

tamnoplava - 3;

srednje plava - 2;

slabo plava - 1;

bez bojenja - 0.

3.2. Ovisnost fotosinteze o intenzitetu svjetlosti.

Target . Odrediti zavisnost fotosinteze od intenziteta svetlosti.

Eksperimentalna metodologija.

Listove pelargonije pripremljene za eksperiment stavite u potpuni mrak; drugi - na difuzno dnevno svjetlo; treći - na jakom svetlu. Nakon navedenog vremena utvrdite prisustvo škroba u listovima.

Izvedite zaključak o uticaju intenziteta svetlosti na brzinu fotosinteze.

Napredak.

Geranium je obilno zaliven i stavljen na toplo, tamno mjesto (u ormar).

Nakon 3 dana provjereno je odškrobljivanje listova. Da bi se to učinilo, komadići su izrezani iz potamnjelog lista, stavljeni u epruvetu s vodom (2 - 3 ml) i kuhani 3 minute kako bi se ubile ćelije i povećala propusnost citoplazme. Zatim je voda oceđena i nekoliko puta prokuvana u vodenom kupatilu u etil alkoholu (po 2-3 ml), menjajući rastvor svaka 1-2 minuta dok komadić tkiva lista ne promeni boju. Odlili smo zadnju porciju alkohola, dodali malo vode da omekšaju tkiva lista (postaju lomljivi u alkoholu), stavili smo komadić maramice u Petrijevu posudu i tretirali ga rastvorom joda.

Uočavamo potpuni deškrob - bez plave boje.

Sa biljke su odrezani listovi lišeni škroba, rez je obnovljen pod vodom, a peteljka je spuštena u epruvetu s vodom. Listovi geranija pripremljeni za eksperiment stavljeni su: jedan u potpuni mrak; drugi - na difuzno dnevno svjetlo; treći - na jakom svetlu.

Nakon 1 sata iz listova svake varijante izrezana su po tri komada tkiva istog oblika i obrađena na isti način kao i prilikom provjere potpunog odškrobljavanja.

Rezultat.

Stepen plavetnila listova u mraku je 0 poena, pri difuznom svetlu – 1 bod, pri jakom svetlu – 3 boda.

Zaključak. Kako se intenzitet svjetlosti povećavao, brzina fotosinteze se povećavala.

3.3. Zavisnost intenziteta fotosinteze od temperature.

Target . Odrediti zavisnost fotosinteze od temperature.

Eksperimentalna metodologija.

Pripremljene listove pelargonije postavite na jednaku udaljenost od snažnog izvora svjetlosti: jedan na hladnom (između okvira prozora), drugi na sobnoj temperaturi. Nakon navedenog vremena utvrdite prisustvo škroba.

Izvedite zaključak o uticaju temperature na brzinu fotosinteze.

Napredak.

Listovi lišeni škroba stavljeni su na jednaku udaljenost od lampe: jedan na hladno (između okvira prozora), drugi na sobnoj temperaturi. Nakon 1 sata iz listova svake varijante izrezana su po tri komada tkiva istog oblika i obrađena na isti način kao i prilikom provjere potpunog odškrobljavanja.

Rezultat.

Stepen plavetnila listova na hladnom je 1 bod, na sobnoj temperaturi - 3 boda.

Zaključak. Kako se temperatura povećavala, brzina fotosinteze se povećavala.

3.4. Ovisnost intenziteta fotosinteze o koncentraciji ugljičnog dioksida u atmosferi.

Target. Odrediti ovisnost intenziteta fotosinteze o koncentraciji ugljičnog dioksida u atmosferi

Eksperimentalna metodologija.

Listove pelargonije pripremljene za rad stavite u posudu sa vodom, a posudu na komad stakla ispod staklenog poklopca. Tamo stavite malu šolju sa 1-2 g sode u koju dodajte 3-5 ml 10% sumporne ili hlorovodonične kiseline. Spoj između stakla i čepa zalijepite plastelinom. Ostavite drugi list u učionici. U tom slučaju, osvjetljenje i temperatura oba lista trebaju biti iste. Nakon navedenog vremena, sagledajte skrob nakupljen u listovima i izvucite zaključak o uticaju koncentracije CO2 na intenzitet fotosinteze.

Napredak.

Listovi geranija, pripremljeni za rad, stavljali su se u posudu sa vodom, a posuda je stavljana na komad stakla ispod staklenog poklopca. Tu se stavi i mala šoljica sa 2 g sode u koju se doda 5 ml 10% hlorovodonične kiseline. Spoj između stakla i čepa prekriven je plastelinom. Drugi list je ostavljen u učionici. U ovom slučaju, osvjetljenje i temperatura oba lista su isti.

Rezultat.

Stepen plavetnila lista u učionici je 2 boda, ispod haube - 3 boda.

Zaključak. Kako se koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi povećavala, brzina fotosinteze se povećavala.

Zaključak

Nakon završenog praktičnog dijela istraživačkog rada, došli smo do zaključka da je naša hipoteza potvrđena. Zaista, intenzitet fotosinteze ovisi o temperaturi, svjetlosti i sadržaju ugljičnog dioksida u atmosferi.

Izvori informacija.

1. Lemeza N.A., Lisov N.D. Ćelija je osnova života. Udžbenik Benefit. – Mn.: NKF “Ekoperspektiva”, 1997.

2. Nikišov A.I. Biologija. Apstraktni kurs. Udžbenik. – M.: Tržni centar Sphere, 1999.

3. Ponomarjova I.N., Kornilova O.A., Kumčenko V.S. Biologija: 6. razred: Udžbenik za učenike opšteobrazovnih ustanova / Ed. prof. I.N. Ponomarjova. – M.: Ventana-graf, 2008.

4. Ponomarjova I.N. Ekologija. – M.: Ventana-Graf, 2006.

5. Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologija: Udžbenik za studente biologije. specijalista. ped. Inst. – M.: Obrazovanje, 1988

Ponomarjova I.N., Kornilova O.A., Kumčenko V.S. Biologija: 6. razred: Udžbenik za učenike opšteobrazovnih ustanova / Ed. prof. I.N. Ponomarjova. – M.: Ventana-graf, 2008.

Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologija: Udžbenik za studente biologije. specijalista. ped. Inst. – M.: Obrazovanje, 1988

Intenzitet fotosinteze zavisi od brojnih faktora. Prvo, zavisi od talasne dužine svetlosti. Proces se najefikasnije odvija pod uticajem talasa u plavo-ljubičastom i crvenom delu spektra. Osim toga, na brzinu fotosinteze utječe i stupanj osvijetljenosti, a do određene točke brzina procesa raste proporcionalno količini svjetlosti, ali onda više ne ovisi o tome.

Drugi faktor je koncentracija ugljičnog dioksida. Što je veći, to je proces fotosinteze intenzivniji. U normalnim uvjetima, nedostatak ugljičnog dioksida je glavni ograničavajući faktor, budući da atmosferski zrak sadrži mali postotak. Međutim, u uslovima staklenika, ovaj nedostatak se može eliminisati, što će povoljno uticati na brzinu fotosinteze i brzinu rasta biljaka.

Važan faktor u intenzitetu fotosinteze je temperatura. Sve reakcije fotosinteze kataliziraju enzimi, za koje je optimalna temperatura u rasponu od 25-30°C. Na nižim temperaturama brzina djelovanja enzima naglo opada.

Voda je važan faktor koji utiče na fotosintezu. Međutim, nemoguće je kvantificirati ovaj faktor, jer je voda uključena u mnoge druge metaboličke procese koji se odvijaju u biljnoj ćeliji.

Značenje fotosinteze. Fotosinteza je osnovni proces u živoj prirodi. Zahvaljujući tome, iz neorganskih supstanci - ugljičnog dioksida i vode - uz sudjelovanje energije sunčeve svjetlosti, zelene biljke sintetiziraju organske tvari neophodne za život cijelog života na Zemlji. Primarna sinteza ovih supstanci osigurava provođenje procesa asimilacije i disimilacije u svim organizmima.

Proizvodi fotosinteze - organske supstance - koriste organizmi:

• za izgradnju ćelija;
• kao izvor energije za životne procese.

Čovjek koristi tvari koje stvaraju biljke:

• kao prehrambeni proizvodi (voće, sjemenke, itd.);
• kao izvor energije (ugalj, treset, drvo);
• kao građevinski materijal.

Čovečanstvo duguje svoje postojanje fotosintezi. Sve rezerve goriva na Zemlji su proizvodi fotosinteze. Koristeći fosilna goriva, dobijamo energiju pohranjenu fotosintezom u drevnim biljkama koje su postojale u prošlim geološkim erama.

Istovremeno sa sintezom organskih supstanci, u Zemljinu atmosferu se oslobađa nusprodukt fotosinteze - kiseonik, koji je neophodan za disanje organizama. Bez kiseonika život na našoj planeti je nemoguć. Njegove rezerve se stalno troše na produkte sagorevanja, oksidacije i disanja koji se javljaju u prirodi. Naučnici procjenjuju da bi se bez fotosinteze cjelokupna zaliha kisika potrošila u roku od 3.000 godina. Stoga je fotosinteza od najveće važnosti za život na Zemlji.

Vekovima, biolozi su pokušavali da razotkriju misteriju zelenog lista. Dugo se vjerovalo da biljke stvaraju hranjive tvari iz vode i minerala. Ovo vjerovanje je povezano s eksperimentom holandske istraživačice Ane van Helmont, provedenim još u 17. stoljeću. Zasadio je vrbu u kacu, precizno izmjerivši masu biljke (2,3 kg) i suhu zemlju (90,8 kg). Pet godina je samo zalijevao biljku, ne dodajući ništa u tlo. Nakon pet godina, masa stabla se povećala za 74 kg, dok se masa tla smanjila za samo 0,06 kg. Naučnik je zaključio da biljka sve svoje supstance formira iz vode. Tako je identifikovana jedna supstanca koju biljka apsorbuje tokom fotosinteze.

Prvi pokušaj da se znanstveno utvrdi funkcija zelenog lista napravio je 1667. godine talijanski prirodnjak Marcello Malpighi. Primijetio je da ako se otkinu prvi embrionalni listovi sadnica bundeve, biljka prestaje da se razvija. Proučavajući građu biljaka, iznio je pretpostavku: pod utjecajem sunčeve svjetlosti dolazi do nekih transformacija u listovima biljke i voda isparava. Međutim, na ove pretpostavke tada se nije obraćala pažnja.

100 godina kasnije, švicarski naučnik Charles Bonnet izveo je nekoliko eksperimenata stavljajući list biljke u vodu i obasjavši ga sunčevom svjetlošću. Ali donio je pogrešan zaključak, vjerujući da biljka ne sudjeluje u stvaranju mjehurića.

Otkriće uloge zelenog lišća pripada engleskom hemičaru Džozefu Priestliju. 1772. godine, proučavajući značaj zraka za sagorijevanje tvari i disanje, izveo je eksperiment i otkrio da biljke poboljšavaju zrak i čine ga pogodnim za disanje i sagorijevanje. Nakon niza eksperimenata, Priestley je primijetio da biljke poboljšavaju zrak na svjetlu. On je bio prvi koji je predložio ulogu svjetlosti u životu biljaka.

Godine 1800. švicarski naučnik Jean Senebier naučno je objasnio suštinu ovog procesa (u to vrijeme Lavoisier je već otkrio kisik i proučavao njegova svojstva): lišće biljaka razgrađuje ugljični dioksid i oslobađa kisik samo pod utjecajem sunčeve svjetlosti.

U drugoj polovini 19. veka iz listova zelenih biljaka dobija se alkoholni ekstrakt. Ova supstanca se zvala hlorofil.

Njemački prirodnjak Robert Mayer otkrio je apsorpciju sunčeve svjetlosti od strane biljke i njeno pretvaranje u energiju kemijskih veza organskih tvari (količina ugljika pohranjenog u biljci u obliku organskih tvari direktno ovisi o količini svjetlosti koja pada na biljka).

Kliment Arkadjevič Timirjazev, ruski naučnik, proučavao je uticaj različitih delova spektra sunčeve svetlosti na proces fotosinteze. Uspio je ustanoviti da se fotosinteza najefikasnije odvija upravo u crvenim zracima, te dokazati da intenzitet ovog procesa odgovara apsorpciji svjetlosti hlorofilom.

K.A. Timiryazev je naglasio da asimilacijom ugljika biljka asimilira i sunčevu svjetlost, pretvarajući svoju energiju u energiju organskih tvari.

Prilikom procjene djelovanja vanjskih faktora potrebno je razlikovati dva nivoa. Prvi je genetski, koji je određen uticajem faktora na genetski aparat i ekspresiju gena. Drugi nivo je posledica direktnog uticaja spoljašnjih faktora na pojedinačne fotosintetske reakcije. Reakcija tijela na promjene vanjskih faktora može biti brza kada se direktno odredi njihov utjecaj na fotosintetski aparat, a sporija kada se strukture formiraju u novim uvjetima. Djelovanje egzogenih faktora je međusobno povezano i međuzavisno i ostvaruje se kroz specifične mehanizme povezane sa cjelokupnim kompleksom fizičkih, fotohemijskih i enzimskih reakcija fotosinteze. Poznavanje ovih mehanizama neophodno je za duboko razumevanje osnovnih obrazaca i optimalnih uslova za funkcionisanje fotosintetskog aparata kao integralnog sistema.

Razmotrimo posebno utjecaj glavnih okolišnih faktora na fotosintezu, iako u prirodi djeluju na biljku istovremeno, a produktivnost biljaka je sastavna funkcija zajedničkog djelovanja niza okolišnih faktora.

Utjecaj intenziteta svjetlosti i spektralnog sastava na fotosintezu

Intenzitet svjetlosti i fotosinteza. Ovisnost fotosinteze o energiji zračenja je najočitija i najznačajnija. Već u ranim radovima K.A. Timiryazeva i drugih istraživača utvrđeno je odsustvo linearne veze između aktivnosti procesa fotosinteze i intenziteta operativnog faktora. Ovisnost aktivnosti fotosinteze o intenzitetu svjetlosti - svjetlosna kriva fotosinteze - ima oblik logaritamske krive. Direktna zavisnost brzine procesa od priliva energije javlja se samo pri niskim intenzitetima svjetlosti. U području zasićenja intenziteta svjetlosti, daljnja povećanja osvjetljenja ne povećavaju brzinu fotosinteze.

Ovi podaci poslužili su kao osnova za ideju da proces fotosinteze, pored fotokemijskih i svjetlosnih reakcija, uključuje i tamne, enzimske reakcije, čiji se ograničavajući učinak počinje očitovati posebno pri visokim, rastućim intenzitetima svjetlosti. Rezultati eksperimenata A. A. Richtera i R. Emersona s isprekidanom svjetlošću omogućili su procjenu brzine svjetlosne i tamne reakcije fotosinteze: 10-5 i 10-2 s, respektivno. Ove vrijednosti su u potpunosti potvrđene u laboratoriji H. Witta (Witt, 1966) primjenom visoko osjetljivih metoda pulsne spektrofotometrije.

Prilikom izvođenja fizioloških studija, analiza svjetlosne krive fotosinteze daje informacije o prirodi rada fotohemijskih sistema i enzimskog aparata. Nagib krivulje karakterizira brzinu fotokemijskih reakcija: što je veća, sistem aktivnije koristi svjetlosnu energiju. Koristeći ugao nagiba linearnog presjeka, može se napraviti približan proračun potrošnje kvanta za smanjenje mola CO2. Brzina fotosinteze u području intenziteta zasićenja svjetlosti karakteriše moć sistema za apsorpciju i redukciju CO2 i u velikoj mjeri je određena koncentracijom ugljičnog dioksida u okolišu. Što se kriva nalazi više u području intenziteta zasićenja svjetlosti, to je sistem moćniji za apsorpciju i redukciju ugljičnog dioksida.

Minimalni intenzitet svjetlosti pri kojem je moguća fotosinteza varira među različitim grupama biljaka. Od određene praktične važnosti je tačka kompenzacije svetlosti (LCP) - nivo osvetljenosti kada su brzine razmene gasova u procesima fotosinteze i disanja jednake. Samo pri intenzitetu svjetlosti iznad SPC uspostavlja se pozitivan bilans ugljika. Položaj tačke kompenzacije svjetlosti određen je genotipom biljke i ovisi o omjeru fotosinteze i tamnog disanja. Svako povećanje tamnog disanja, na primjer kada temperatura poraste, povećava SCP vrijednost. Kod biljaka C4, točka kompenzacije svjetlosti nalazi se više nego kod biljaka C3; u biljkama tolerantnim na sjenu niža je nego u biljkama koje vole svjetlo.

Povećanje intenziteta svjetlosti do određene razine djeluje prvenstveno na fotokemijske reakcije hloroplasta. Kada se upali, prvo se aktivira neciklički transport elektrona. Kako se brzina protoka elektrona povećava i nakupine elektrona postaju zasićene, neki elektroni prelaze na formiranje cikličkih tokova. Prebacivanje je povezano sa obnavljanjem transportera koji zauzimaju ključne pozicije u ETC-u (to uključuje skup plastohinona i feredoksina) i promjenom konformacije redoks agenasa. U uvjetima viška svjetlosti, ciklični transport elektrona može igrati zaštitnu ulogu u hloroplastima, a može poslužiti i kao izvor energije za dodatnu sintezu ATP-a i na taj način doprinijeti aktiviranju procesa asimilacije ugljika u hloroplastima i procesa adaptacije u biljci.

Sa povećanjem intenziteta svjetlosnog toka i brzine transporta elektrona, povećava se aktivnost fotoredukcije NADP+ i sinteze ATP-a. Brzina proizvodnje reduciranih koenzima se aktivira u većoj mjeri nego sinteza ATP-a, što dovodi do blagog smanjenja omjera ATP/NADPH sa povećanjem intenziteta svjetlosti. Promjena omjera energije i redukcijskih potencijala jedan je od faktora koji određuje ovisnost prirode metabolizma ugljika i omjera fotosintetskih produkata o intenzitetu svjetlosti. Pri niskom nivou osvjetljenja (oko 2000 luxa) nastaju uglavnom tvari bezugljikohidratne prirode (aminokiseline, organske kiseline), pri visokom intenzitetu svjetlosti glavni dio konačnih proizvoda fotosinteze su ugljikohidrati (saharoza itd. .). Intenzitet osvjetljenja određuje prirodu fotosintetskih struktura koje se razvijaju. U uslovima intenzivnog osvetljenja formira se veliki broj manjih fotosintetskih jedinica, što je tipično za visoko aktivne sisteme, a odnos hlorofila a/b raste.

C3 i C4 grupe biljaka značajno se razlikuju u zavisnosti procesa fotosinteze od intenziteta svetlosti. Poređenje krivulja pokazuje da se visok nivo fotosinteze karakterističan za biljke C4 pojavljuje uglavnom pri visokim nivoima svjetlosti.

Spektralni sastav svjetlosti. Pored intenziteta, za fotosintezu je bitan i spektralni sastav svjetlosti. Osnovne principe uticaja zraka različitih talasnih dužina na fotosintezu ustanovio je K. A. Timiryazev. Dalja istraživanja su pokazala da je intenzitet fotosinteze u dijelovima spektra, nivelisan količinom energije, različit: najveći intenzitet fotosinteze zabilježen je u crvenim zracima (O. Warburg, E. Negelein, 1923; E. Gabrielsen, 1935 , itd.).

Spektar djelovanja fotosinteze (krivulja njegove ovisnosti o talasnoj dužini upadne svjetlosti) sa jednakim brojem kvanta ima dva jasno definirana maksimuma - u crvenom i plavom dijelu spektra, slično apsorpcijskim maksimumima hlorofila. Stoga su crveni i plavi zraci najefikasniji u fotosintezi. Analiza krivulje kvantnog prinosa fotosinteze u zavisnosti od talasne dužine pokazuje da ona ima slične vrednosti u opsegu talasnih dužina 580 - 680 nm (oko 0,11). U plavo-ljubičastom dijelu spektra (400 - 490 nm), koji također apsorbiraju karotenoidi zajedno s hlorofilima, kvantni prinos se smanjuje (na 0,06), što je povezano sa manje produktivnom upotrebom energije koju apsorbiraju karotenoidi. U dalekom crvenom području spektra (više od 680 nm), uočeno je oštro smanjenje kvantnog prinosa. Fenomen “crvenog pada” fotosinteze i kasniji eksperimenti R. Emersona, koji su pokazali povećanje fotosinteze uz dodatno osvjetljenje kratkovalnom svjetlošću („efekat pojačanja”), doveli su do jedne od temeljnih odredbi moderne fotosinteze. o uzastopnom funkcionisanju dva fotosistema.

Kvalitet svjetlosti, kao što su pokazala dugoročna istraživanja N.P. Voskresenskaya (1965-1989), ima složen i raznolik utjecaj na fotosintezu. Plavo svjetlo, u poređenju sa crvenom svjetlošću (izjednačeno brojem kvanta), ima specifičan učinak na fotosintetski aparat biljaka. U plavoj svjetlosti, ukupna asimilacija CO2 je aktivnija, što je posljedica aktivirajućeg efekta plave svjetlosti na procese transporta elektrona i na reakcije ugljičnog ciklusa. U sistemu u kojem je voda služila kao donor elektrona, plava svjetlost je povećala aktivnost NADP+ fotoredukcije gotovo dvostruko više od aktivnosti ove reakcije kod biljaka izloženih crvenom svjetlu. Spektralni sastav svjetlosti određuje sastav produkata koji se sintetiziraju tokom fotosinteze: u plavoj svjetlosti se pretežno sintetiziraju organske kiseline i aminokiseline, a kasnije i proteini, dok je crveno svjetlo induciralo sintezu topljivih ugljikohidrata, a na kraju i škroba. Uočen je regulacijski učinak plave svjetlosti na aktivnost enzima za fotosintetsku konverziju ugljika. Biljke uzgajane na plavom svjetlu pokazale su veću aktivnost RuBP karboksilaze, gliceraldehid fosfat dehidrogenaze, glikolat oksidaze i glioksilat aminotransferaze. Promjene u aktivnosti enzima zabilježene u radu povezane su s aktivirajućim djelovanjem plave svjetlosti na de novo sintezu proteina. Priroda fotoreceptora plave svjetlosti ostaje nejasna. Kao mogući akceptori se predlažu flavini, karotenoidi i sistem fitokroma.

Utjecaj koncentracije ugljičnog dioksida na fotosintezu

Ugljični dioksid u zraku je supstrat za fotosintezu. Dostupnost CO2 i njegova koncentracija određuju aktivnost metabolizma ugljika u biljkama. Koncentracija CO2 u vazduhu je 0,03%. Istovremeno je utvrđeno da se maksimalna brzina fotosinteze postiže pri koncentraciji ugljičnog dioksida koja je za red veličine veća (oko 0,3 - 0,5%). Dakle, koncentracija CO2 je jedan od ograničavajućih faktora fotosinteze. Ograničavajući učinak koncentracije ugljičnog dioksida posebno je izražen pri visokim intenzitetima svjetlosti, kada fotokemijske reakcije proizvode maksimalnu moguću količinu NADPH i ATP neophodne za metabolizam ugljika u biljci.

Kao što se može vidjeti na slici, ovisnost intenziteta fotosinteze o koncentraciji CO2 je logaritamska. Povećanje koncentracije CO2 dovodi do brzog povećanja intenziteta fotosinteze. Pri koncentraciji CO2 od 0,06--0,15%, zasićenje fotosintezom se postiže u većini biljaka. Povećanje intenziteta fotosinteze sa povećanjem koncentracije CO2 rezultat je realizacije potencijalne karboksilazne aktivnosti Rubisco-a u ovim uslovima i stvaranja u hloroplastima velikog bazena akceptora CO2 - ribuloza bisfosfata.

Povećanje koncentracije CO2 istovremeno s povećanjem intenziteta svjetlosti dovodi do pomaka u koncentraciji zasićenja CO2 na još veće koncentracije (do 0,5%) i do značajnog povećanja asimilacije ugljika od strane biljaka. Međutim, dugotrajno izlaganje biljaka visokim koncentracijama ugljičnog dioksida može dovesti do „prehranjenja” biljaka i inhibicije fotosinteze.

Koncentracija ugljičnog dioksida pri kojoj apsorpcija ugljičnog dioksida tokom fotosinteze uravnotežuje njegovo oslobađanje tijekom disanja (tamno i svjetlo) naziva se točka kompenzacije ugljičnog dioksida (CCP). U različitim biljnim vrstama, položaj SCP može značajno varirati. Posebno su izražene razlike između biljaka C3 i C4. Tako se kod C3 biljaka SCP nalazi u prilično visokim koncentracijama CO2 (oko 0,005%), što je povezano sa prisustvom aktivnog fotorespiracije u ovoj grupi biljaka. C4 biljke, koje imaju sposobnost fiksiranja CO2 putem enzima PEP karboksilaze, refiksiraju ugljični dioksid uz slabu fotorespiraciju. Stoga se u C4 postrojenjima SCR približava koncentraciji CO2 nuli (ispod 0,0005% CO2). Kako koncentracija CO2 raste iznad tačke kompenzacije, intenzitet fotosinteze se brzo povećava.

U prirodnim uslovima koncentracija CO2 je dosta niska (0,03%, odnosno 300 µl/l), pa je difuzija CO2 iz atmosfere u unutrašnje vazdušne šupljine lista veoma otežana. U ovim uslovima niske koncentracije ugljen-dioksida, značajnu ulogu u procesu njegove asimilacije tokom fotosinteze ima enzim karboanhidraza, čija je značajna aktivnost prisutna u C3 biljkama. Karboanhidraza pomaže u povećanju koncentracije CO2 u hloroplastima, što osigurava aktivniji rad RuBP karboksilaze.

Potencijal karboksilacije RuBP karboksilaze značajno varira u zavisnosti od koncentracije CO2. U pravilu, maksimalna aktivnost RuBP karboksilaze se postiže pri koncentracijama CO2 značajno većim od njegovog sadržaja u atmosferi. Analiza kinetike fotosinteze u listovima u zavisnosti od koncentracije CO2 pokazala je da je pri istim koncentracijama ugljičnog dioksida aktivnost RuBP karboksilaze značajno veća od intenziteta fotosinteze. To je zbog ograničavajućeg efekta na fotosintezu brojnih faktora: otpornosti na difuziju CO2 kroz stomate i vodenu fazu, fotorespiracijske aktivnosti i fotohemijskih procesa. U C4 biljkama, PEP karboksilaza, koja koristi HCO3- kao supstrat, pri zasićenim koncentracijama supstrata (HCO3-, PEP) karakteriše se visokim vmax vrijednostima, dostižući 800-- 1200 µmol.mg Chl-1h-1, što značajno premašuje stopa fotosinteze u listovima (J. Edwards, D. Walker, 1986).

Niska koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi često je faktor koji ograničava fotosintezu, posebno na visokim temperaturama i u uslovima nedostatka vode, kada se smanjuje rastvorljivost CO2 i povećava otpornost stomata.Biljke sa visokim koncentracijama CO2, nakon privremene aktivacije fotosinteze , do njegove inhibicije dolazi zbog neravnoteže donorsko-akceptorskih sistema. Naredne morfološke i genetske promjene povezane s aktivirajućim djelovanjem CO2 na procese rasta obnavljaju funkcionalne interakcije donor-akceptor. CO2 ima regulatorni učinak na funkciju rasta. Održavanje biljaka pri visokim koncentracijama CO2 praćeno je povećanjem lisne površine, stimulacijom rasta izdanaka drugog reda, povećanjem udjela korijena i organa za skladištenje te povećanim formiranjem gomolja. Povećanje biomase pri hranjenju CO2 odvija se u skladu sa povećanjem površine lista. Kao rezultat, povećanje koncentracije CO2 u atmosferi dovodi do povećanja biljne biomase. Poznata metoda za povećanje intenziteta i produktivnosti fotosinteze je povećanje koncentracije CO2 u staklenicima. Ova metoda vam omogućava da povećate povećanje suhe tvari za više od 2 puta.

Treba napomenuti i regulatorni učinak ugljičnog dioksida na primarne procese fotosinteze. Nedavni radovi su pokazali da CO2 reguliše brzinu transporta elektrona na nivou fotosistema II. Vezna mjesta za ugljični dioksid nalaze se na D1 proteinu blizu QB. Količine CO2 u tragovima vezane u ovim centrima, menjajući konformaciju proteina, obezbeđuju visoku aktivnost transporta elektrona u ETC u području između PS II i PSI.

Strukturna organizacija lista, svojstva njegove površine, broj i stepen otvorenosti stomata, kao i gradijent koncentracije ugljičnog dioksida određuju mogućnost ulaska ugljičnog dioksida u karboksilirajuće enzime. Glavni parametri koji određuju difuziju ugljičnog dioksida u hloroplaste su otpornost granične površine lista, stomata i stanica mezofila. Otpor graničnih površina direktno je proporcionalan površini ploče i obrnuto proporcionalan brzini vjetra. Doprinos otpora graničnih površina je relativno mali (oko 8 - 9% ukupne otpornosti lima na difuziju CO2). Otpor stomata je otprilike 10 puta veći od otpora graničnih površina. Direktno je proporcionalna dubini stomata i obrnuto proporcionalna broju stomata i veličini stomatalnih pukotina. Svi faktori koji potiču otvaranje stomata smanjit će otpor stomata. Prilikom izračunavanja stomatalnog otpora uzima se u obzir i koeficijent difuzije CO2. Njegovo povećanje dovodi do smanjenja otpornosti stomata. Otpornost mezofila određena je difuzijskim procesima povezanim s gradijentima koncentracije ugljičnog dioksida u pojedinačnim strukturama lista, otporom stanične stijenke, brzinom kretanja citoplazme, aktivnošću i kinetičkim karakteristikama karboksilirajućih enzima itd.

Utjecaj kisika na proces fotosinteze

Ovisnost fotosinteze o koncentraciji kisika u okolišu je prilično složena. U pravilu se proces fotosinteze kod viših biljaka odvija u aerobnim uvjetima sa koncentracijom kisika od oko 21%. Istraživanja su pokazala da su i povećanje koncentracije kisika i njegov nedostatak nepovoljni za fotosintezu.

Učinak kisika ovisi o njegovoj koncentraciji, vrsti i fiziološkom stanju biljke i drugim uvjetima okoline. Uobičajena koncentracija kisika u atmosferi (21%) nije optimalna, ali znatno premašuje potonju. Stoga, smanjenje parcijalnog tlaka kisika na 3% praktički nema negativan učinak na fotosintezu, au nekim slučajevima može je čak i aktivirati. Kod biljaka različitih vrsta smanjenje koncentracije kisika uzrokuje različite efekte. Dakle, prema A. A. Nichiporovichu (1973), smanjenje koncentracije kiseonika sa 21 na 3% imalo je povoljan uticaj na biljke sa aktivnim fotorespiracijom (grah). Za kukuruz, kod kojeg fotorespiracija gotovo izostaje, nisu zabilježene promjene u intenzitetu fotosinteze pri prelasku sa 21 na 3% 02.

Dvosmislen i često suprotan utjecaj različitih koncentracija kisika na fotosintezu nastaje zbog činjenice da konačni učinak ovisi o smjeru djelovanja nekoliko mehanizama. Poznato je da je prisustvo kiseonika neophodno za protok kiseonika, koji se takmiči za elektrone, a takođe smanjuje efikasnost ETC.

Drugi prilično dobro proučen mehanizam uticaja kiseonika na fotosintezu je njegov uticaj na ključni enzim fotosinteze, RuBP karboksilazu. Inhibicijski učinak visokih koncentracija O2 na karboksilaznu funkciju enzima i aktivacijski učinak na njegovu funkciju oksigenaze (na brzinu fotorespiracije) su dobro utvrđeni. Ovisno o koncentraciji CO2 u okolišu, inhibitorni učinak visokih koncentracija kisika na fotosintezu može se manifestirati u većoj ili manjoj mjeri. Ovaj mehanizam leži u osnovi fenomena poznatog kao "Varburgov efekat". Godine 1920. Warburg je prvi otkrio inhibitorni učinak visoke koncentracije kisika na fotosintezu alge Chlorella. Warburgov efekat je zabilježen za mnoge vrste viših biljaka (O. Bjorkman, 1966), kao i u studijama fiksacije CO2 izolovanim hloroplastima (R. Everson, M. Gibbs, 1967). Inhibicija fotosinteze kisikom, prema mnogim istraživačima, posljedica je dvije komponente - direktne inhibicije RuBP karboksilaze zbog visokih koncentracija O2 i aktivacije procesa fotorespiracije. Sa povećanjem koncentracije CO2 u atmosferi, stepen inhibicije fotosinteze kiseonikom značajno opada.

Warburgov efekat se ne manifestira u svim biljkama; u nizu biljaka sušnih pustinja otkriven je "anti-Warburgov efekat" - suzbijanje fotosinteze niskim koncentracijama kisika (1% O2) (A. T. Mokronosov, 1981, 1983) . Istraživanja su pokazala da pozitivan ili negativan učinak 02 na fotosintezu ovisi o odnosu fototrofnih i heterotrofnih tkiva u listu. U biljkama u kojima fototrofna tkiva čine većinu volumena lista, fotosinteza se povećava kada je nivo kiseonika nizak. U biljkama koje sadrže veliki udio heterotrofnih tkiva, pod ovim uvjetima, manifestira se "Warburgov antiefekat" - supresija fotosinteze u okruženju bez kisika. Ovaj suprotan efekat niske koncentracije kiseonika nastaje zbog složene interakcije fotosinteze, fotorespiracije i tamnog disanja u ćelijama lista različitih tipova (fototrofne, heterotrofne).

Kod biljaka C3 sa prirodnim omjerom 02 i C02 (21 i 0,03%), udio fotorespiracije je 20 - 30% stope fotosintetske karboksilacije.

Utjecaj temperature na fotosintezu

Integralni odgovor fotosintetskog aparata na temperaturne promjene, po pravilu, može se predstaviti krivuljom s jednim vrhom. Vrh krivulje fotosinteza-temperatura je u području optimalnih temperatura za fotosintezu. U različitim grupama viših biljaka, maksimalna brzina fotosinteze odgovara različitim temperaturama, što je određeno prilagođavanjem fotosintetskog aparata različitim temperaturnim granicama. Dakle, za većinu biljaka C3 u umjerenoj zoni rasta, optimalna temperatura za fotosintezu je u rasponu od 20-25 °C. Kod biljaka sa C4 putem fotosinteze i sa CAM fotosintezom, temperaturni optimum je 30-35°C. Za istu biljnu vrstu optimalna temperatura za fotosintezu nije konstantna. Zavisi od starosti biljke, prilagođavanja određenim temperaturnim uvjetima i može se mijenjati tokom sezone. K Donja temperaturna granica na kojoj se fotosinteza još uvijek opaža kreće se od -15 (bor, smreka) do +3 °C; U većini viših biljaka fotosinteza se zaustavlja na približno 0°.

Analiza krivulje fotosinteze u odnosu na temperaturu pokazuje brzo povećanje brzine fotosinteze kako temperatura raste od minimalne do optimalne (Q10 = 2). Dalje povećanje superoptimalne temperature dovodi do brzog inhibicije procesa. Gornja temperaturna granica za apsorpciju CO2 za većinu biljaka C3 je u području od 40-50 °C, za biljke C4 - na 50-60 °C.

Zavisnost fotosinteze od temperature proučavana je na različitim nivoima organizacije fotosintetskih sistema. Reakcije u biljkama koje najviše ovise o toplini su reakcije ciklusa ugljika. Smanjenje intenziteta fotosinteze u području superoptimalnih temperatura objašnjava se smanjenjem turgora u listovima i zatvaranjem stomata u tim uvjetima, što otežava protok ugljičnog dioksida do centara njegove fiksacije. Osim toga, sa povećanjem temperature, rastvorljivost CO2 opada, omjer rastvorljivosti CO2/CO2 i stepen inhibicije kiseonika se povećavaju, a kinetičke konstante karboksilirajućih enzima se menjaju. Reakcije transporta elektrona i sinteze ATP-a, kao enzimski procesi u prirodi, također su vrlo osjetljive na temperaturu. Primarne reakcije fotosinteze, povezane sa apsorpcijom svjetlosti, migracijom energije ekscitacije i odvajanjem naelektrisanja u reakcionim centrima, praktično su nezavisne od temperature.

Utjecaj vodnog režima na fotosintezu

Važnost vodnog režima za fotosintezu determinisana je prvenstveno uticajem vode na stanje lisnih stomata: sve dok puči ostaju optimalno otvoreni, intenzitet fotosinteze se ne menja pod uticajem fluktuacija u ravnoteži vode. Djelomično ili potpuno zatvaranje stomata, uzrokovano nedostatkom vode u biljci, dovodi do poremećaja razmjene plinova i smanjenja opskrbe ugljičnim dioksidom karboksilirajućih sistema lista. Istovremeno, nedostatak vode uzrokuje smanjenje aktivnosti enzima ciklusa HMP, koji osiguravaju regeneraciju ribuloza bisfosfata, te značajnu inhibiciju fotofosforilacije. Kao rezultat toga, u uslovima nedostatka vode, primećuje se inhibicija fotosintetske aktivnosti biljaka. Dugoročni učinci nedostatka vode mogu dovesti do smanjenja ukupne fotosintetske produktivnosti biljaka, uključujući i zbog smanjenja veličine listova, a značajna dehidracija biljaka može u konačnici uzrokovati poremećaj strukture hloroplasta i potpuni gubitak njihove fotosintetske aktivnosti.

Različite faze fotosinteze su u različitim stepenima osjetljive na smanjenje sadržaja vode u tkivu lista. Najlabilnije i najbrže inhibirane u uslovima nedostatka vode su reakcije fotofosforilacije (pri vodenom potencijalu od 11 bara), koje nastaju zbog narušavanja ultrastrukture membrana za parenje i razdvajanja transporta i fosforilacije elektrona (R. Keck , R. Bower, 1974). Transport elektrona je općenito otporniji na dehidraciju, ali gubitak vode dovodi do promjena u konformacionoj labilnosti membranskih proteina i smanjenja brzine protoka elektrona. Kada se sistem dehidrira, formira se kruta matrica u kojoj je smanjena mobilnost ETC komponenti.

Enzimske reakcije ugljičnih ciklusa su vrlo osjetljive na dehidraciju. Pri niskom vodenom potencijalu, aktivnost ključnih enzima, RuBP karboksilaze i gliceraldehid fosfat dehidrogenaze, značajno je smanjena (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman et al., 1980).

Fotosinteza u uvjetima svjetlosti, vode i temperaturnog stresa. Adaptivni sistemi fotosinteze

Intenzitet bilo kojeg vanjskog faktora koji nadilazi normu reakcije genotipa stvara uvjete ekološkog stresa. Najčešći faktori ekološkog stresa za kopnene biljke su visoki intenzitet svjetlosti, nedostatak vode i ekstremne temperature.

Brojne studije su istraživale uticaj ekstremnih uslova osvetljenja na aktivnost fotosintetskog aparata. Zasićenost svetlošću fotosinteze kod većine biljaka je u rasponu od 100-300 hiljada. erg/cm2*s; dalje povećanje intenziteta svjetlosti može dovesti do smanjenja brzine fotosinteze. Kod biljaka tolerantnih na sjenu, zasićenost svjetlosti se postiže pri znatno nižim razinama svjetlosti.

Obično su biljke dobro prilagođene svjetlosnom režimu svog staništa. Adaptacija se postiže promenom broja i odnosa pigmenata, veličine antenskog kompleksa, broja karboksilirajućih enzima i komponenti lanca transporta elektrona (O. Bjorkman, 1981). Dakle, biljke tolerantne na senku obično imaju nižu tačku kompenzacije svetlosti, veću veličinu PS i veći (3:1) odnos PS I/PS I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Naglom promjenom svjetlosnog režima u biljkama prilagođenim drugim uvjetima osvjetljenja dolazi do niza poremećaja u radu fotosintetskog aparata. U uvjetima pretjerano visokog osvjetljenja (više od 300-400 hiljada erg/cm2s), biosinteza pigmenata je oštro poremećena, fotosintetske reakcije i procesi rasta su inhibirani, što u konačnici dovodi do smanjenja ukupne produktivnosti biljaka. U eksperimentima sa laserskim izvorima svjetlosti velike snage, pokazano je (T. E. Krendeleva et al., 1972.) da svjetlosni impulsi koje apsorbira PS I značajno mijenjaju brojne fotokemijske reakcije: sadržaj P700 i brzinu redukcije akceptora I klase ( NADP +, fericijanid) smanjenje), stopa fotofosforilacije. Djelovanje laserskog zračenja značajno smanjuje vrijednost P/2e odnosa i amplitudu brze komponente fotoindukovane promjene apsorpcije na 520 nm. Autori smatraju da su gore navedene promjene posljedica nepovratnog oštećenja reakcionih centara PS I.

Mehanizmi prilagođavanja različitim intenzitetima svjetlosti uključuju procese koji kontroliraju distribuciju, korištenje i disipaciju apsorbirane svjetlosne energije. Ovi sistemi obezbeđuju efikasnu apsorpciju energije pri niskim nivoima osvetljenja i oslobađanje viška energije pri visokim nivoima osvetljenja. To uključuje proces reverzibilne fosforilacije proteina kompleksa II koji sakupljaju svjetlost (stanja 1 i 2), koji kontrolira relativni poprečni presjek sistema apsorpcije PSI i PSII. Zaštitni mehanizmi protiv fotoinhibicije pri visokom intenzitetu svjetlosti uključuju svjetlosno aktiviran transport elektrona i povezane efekte (formiranje cikličkih tokova oko PS I i PS II, ciklus violaksantina, itd.), kao i procese deaktivacije pobuđenih stanja hlorofila (A. Horton et al., 1989; N.G. Bu-khov, 2004).

Uticaj nedostatka vode na fotosintezu manifestuje se prvenstveno u poremećaju razmjene gasova. Nedostatak opskrbe vodom dovodi do zatvaranja stomata povezanog s promjenama sadržaja apscizinske kiseline (ABA). Deficit vode već na nivou od 1 - 5 bara služi kao signal za brzo povećanje količine ABA u listovima. U zavisnosti od genotipske otpornosti vrste na sušu, sadržaj ABA u listovima se povećava od 20 do 100-200 puta tokom gubitka vode, što dovodi do zatvaranja stomata.

Stomatalni aparat reguliše protok CO2 u vazdušne šupljine lista. Promjena širine pukotine pučine u zavisnosti od vodnog potencijala kod različitih vrsta viših biljaka određena je stepenom njihove otpornosti na sušu. U uslovima nedostatka vode, kada se otvori stomata zatvore, proces fotosinteze, transporta asimilata na kratke i velike udaljenosti je potisnut, a ukupni nivo produktivnosti biljaka opada. Uz blagi manjak vode, primjećuje se privremena aktivacija fotosinteze; daljnji porast deficita vode dovodi do značajnih poremećaja u aktivnosti fotosintetskog aparata.

Kod biljaka C3 i C4 grupa, odnos između fotosintetske produktivnosti i ravnoteže vode značajno varira. C4 biljke karakteriziraju ekonomičnije korištenje vode. Koeficijent transpiracije, koji izražava omjer količine transpirirane vode (u litrima), kada se formira 1 kg suhe tvari u biljkama C4 je znatno niži: 250-350 l vode na 1 kg suhe tvari, u biljkama C3 - 600-800. Potonje je povezano s funkcioniranjem posebnih adaptivnih mehanizama u C4 biljkama, koji uključuju:

1. Kinetička svojstva karboksilirajućih enzima - visok afinitet PEP-karboksilaze za CO2, kao i njena veća specifična aktivnost (izračunato na protein). Aktivnost PEP karboksilaze (25 µmolmg-1 min-1) je 5-10 puta veća od aktivnosti RuBP karboksilaze (2 µmol*mg-1*min-1). Ovo omogućava biljkama C4 da efikasnije provode proces fotosinteze sa blago otvorenim stomama.

2. Karakteristike C4 biljaka su niže vrijednosti otpornosti mezofila na difuziju CO2 i veća otpornost puha na difuziju vodene pare. Potonje je povezano sa manjim brojem stomata po jedinici lisne površine i manjom veličinom stomatalnih proreza.|

Ove anatomske i biohemijske karakteristike C4 biljaka obezbeđuju veću efikasnost korišćenja vode u poređenju sa C3 biljkama.

Kada se puči zatvore, koncentracija CO2 u hloroplastima opada do tačke kompenzacije, što remeti procese asimilacije CO2 i funkcionisanje ciklusa ugljika. U C3 postrojenjima u ovim uslovima, usled procesa fotorespiracije, nastavlja se funkcionisanje lanca transporta elektrona i potrošnja nastalih NADPH i ATP. Ovo djelomično štiti fotosintetski aparat C3 biljaka od fotoinhibicije, koja je uzrokovana viškom energije uz ograničenu količinu CO2 i intenzivno osvjetljenje. U biljkama C4, mehanizam koji štiti fotosintetski aparat od fotooštećenja povezan je s transportom ugljika od stanica mezofila do stanica omotača. Sposobnost recikliranja CO2 jedan je od načina adaptacije fotosintetskog aparata na poremećaje izmjene plinova u toku nedostatka vode.

Međutim, uprkos ovim zaštitnim mehanizmima, u uslovima vodenog stresa i intenzivnog osvetljenja dolazi do inhibicije transporta elektrona, procesa asimilacije CO2 i smanjenja kvantnog prinosa fotosinteze.

U uslovima dehidracije lisnog tkiva, sinhrona dehidracija hloroplasta očigledno ne dolazi. Kao što pokazuju elektronske mikroskopske studije, hloroplast zadržava svoju izvornu strukturu čak i sa značajnim deficitom vode u listu. Vjeruje se da hloroplast može održati homeostazu vode čak i uz značajan gubitak vode od strane biljke. Međutim, sa značajnim deficitom vode, hloroplasti bubre i njihova tilakoidna struktura je poremećena. Povećanje sadržaja ABA zbog nedostatka vode uzrokuje sinhronu sistemsku inhibiciju fotosinteze i funkcija rasta. Sistem replikacije, transkripcije I i translacije, kontrolisan genima jezgra i hloroplasta, je poremećen, dolazi do destrukcije polisoma, poremećene su deobe i strukturne i funkcionalne diferencijacije ćelija i hloroplasta, blokirani su procesi rasta i morfogeneze. U ovim uslovima energetski procesi su oštro potisnuti. I.A. Tarchevsky (1982) sugerira da je ABA blok povezan s disfunkcijom spojnih membrana i inhibicijom fotofosforilacije, što rezultira nedostatkom ATP-a.

U prirodnim uslovima, vodeni stres je često povezan sa temperaturnim stresom. Specifična organizacija fotosintetskog aparata, anatomske i biohemijske karakteristike pojedinih grupa biljaka i njihova adaptacija na temperaturne uslove sredine određuju različite temperaturne opsege povoljne za fotosintezu. C3- i C4-grupe biljaka pokazuju nejednaku zavisnost od temperaturnih uslova. Temperaturni optimum za fotosintezu u C4 biljkama je u području viših temperatura (35-45 °C) nego kod C3 biljaka (20-30 °C). To je zbog specifične organizacije biohemijskih sistema za asimilaciju CO2 u biljkama C4 i brojnih mehanizama prilagođavanja. Zbog rada ciklusa C4, koncentracija CO2 u hloroplastima se održava na dovoljno visokom nivou, što sprečava inhibiciju fotosinteze kiseonikom i obezbeđuje njen visok intenzitet u širokom temperaturnom opsegu. Enzimski aparat hloroplasta biljaka C4 je aktivniji kada temperatura poraste do 35 °C, dok je kod biljaka C3 fotosinteza na tim temperaturama inhibirana.

Reakcije koje najviše zavise od temperature su ciklusi ugljenika, koje karakterišu visoke vrednosti Q10: 2,0-2,5. Aktivnost NADP-malat dehidrogenaze (malikoenzima) u ćelijama omotača C4 biljaka značajno se povećava kada temperatura poraste na 39 °C zbog povećanja afiniteta enzima za supstrat. Istovremeno se povećava aktivnost dekarboksilacije malata i brzina njegovog transporta od ćelija mezofila do ćelija omotača, a aktiviraju se karboksilacioni sistemi (PEP karboksilaza) usled smanjenja inhibitornog dejstva malata kao krajnjeg proizvoda. Zbog toga je ukupni intenzitet fotosinteze na visokim temperaturama kod C4 biljaka veći nego kod C3 biljaka.

Reakcije transporta elektrona također se odlikuju visokim stupnjem toplinske osjetljivosti. Sve fotofizičke i fotokemijske reakcije koje se odvijaju u reakcionim centrima malo ovise o temperaturi, međutim, procesi prijenosa elektrona između funkcionalnih kompleksa ovise o temperaturi. Fotosistem II i njegove povezane reakcije fotooksidacije vode lako se oštećuju na ekstremnim temperaturama; fotosistem I je termostabilniji.

Procesi fotosintetske fosforilacije vrlo su osjetljivi na temperaturu. Najpovoljniji temperaturni raspon je 15--25 °C. Kod većine viših biljaka povećanje temperature iznad 30-35° naglo inhibira reakcije fotofosforilacije, fotoapsorpciju protona i aktivnost CF katalitičkih centara. Očigledno, inhibitorni učinak visokih temperatura na sistem konjugacije povezan je s kršenjem prirode konformacijskih promjena, s promjenom konformacijskih svojstava proteina. Povećanje temperature također narušava normalno funkcioniranje membrana za parenje.

Visoka termička stabilnost fotosintetskog aparata brojnih biljnih sorti i vrsta povezana je sa specifičnim lipidnim sastavom membrana, fizičko-hemijskim svojstvima membranskih proteina, kinetičkim svojstvima enzima plastida i nizom strukturnih i funkcionalnih karakteristika tilakoidnih membrana. . Jedan od najznačajnijih faktora koji određuju otpornost biljaka u stresnim uslovima je stabilnost njihovih energetskih sistema i opšti nivo razmene energije. ATP fond obezbeđuje obnavljanje poremećenih fizioloških stanja, novo formiranje ćelijskih struktura i normalizaciju celokupnog konstruktivnog metabolizma (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).

Ovisnost fotosinteze od suše i temperature na nivou cjelokupnog biljnog organizma pokazuje se još složenijom, jer suša prvenstveno inhibira procese rasta (diobu i diferencijaciju ćelija, morfogenezu). To dovodi do smanjenja “zahtjeva” za asimilatima sa strane morfogeneze, odnosno poremećena je akceptorska funkcija u donor-akceptorskom sistemu, što uzrokuje inhibiciju fotosinteze putem metabolita i hormonsku inhibiciju.

Stvaranje sorti poljoprivrednih biljaka koje kombinuju visoku otpornost na toplotu, otpornost na sušu i visok nivo produktivnosti zrna jedan je od najvažnijih problema savremene fiziološke genetike i oplemenjivanja.

Poslednjih godina veliki značaj pridaje se proučavanju uticaja niza ekoloških faktora koje je stvorio čovek na fotosintezu, kao što su zagađenje zračenjem, fizička polja (elektromagnetni „smog”), ekologija megagradova itd. je potreba da se na novoj molekularno-genetičkoj i fizičkoj osnovi dešifruje redoslijed svih faza adaptacije osnovnih reakcija fotosinteze na sve vrste prirodnih i umjetnih faktora.

Intenzitet procesa fotosinteze može se izraziti u sljedećim jedinicama: u miligramima CO 2, asimilovanog od strane 1 dm 2 listova za 1 sat; u mililitrima O 2, dodijeljenih 1 dm 2 listova za 1 sat; u miligramima suhe tvari akumulira se 1 dm 2 listova za 1 sat.

Prilikom tumačenja podataka dobivenih bilo kojom metodom, treba imati na umu da na svjetlu biljke ne samo da fotosintezuju, već i dišu. S tim u vezi, svi indikatori mjereni jednom ili drugom metodom predstavljaju rezultat dva direktno suprotna procesa, odnosno razliku između pokazatelja procesa fotosinteze i disanja. Ovo vidljivo fotosinteza. Na primjer, uočena promjena u sadržaju CO 2 je razlika između količine koja se apsorbira tokom fotosinteze i količine koja se oslobađa tokom disanja. Da biste otišli u istinito količinu fotosinteze, u svim slučajevima potrebno je izvršiti dopunu uzimajući u obzir intenzitet procesa disanja.

Utjecaj vanjskih uvjeta na intenzitet procesa fotosinteze

U prirodnom okruženju svi faktori međusobno djeluju, odnosno djelovanje jednog faktora ovisi o napetosti svih ostalih. Općenito, to se može formulirati na sljedeći način: promjena intenziteta jednog faktora, dok ostali ostaju nepromijenjeni, utiče na fotosintezu, počevši od minimalnog nivoa na kojem proces počinje, a završavajući na optimalnom, po dostizanju proces prestaje da se menja (kriva dostiže plato). U mnogim slučajevima, povećanje faktorske napetosti nakon određenog nivoa čak dovodi do inhibicije procesa. Međutim, ako počnete mijenjati bilo koji drugi faktor, tada se optimalna vrijednost napetosti prvog faktora mijenja naviše. Drugim riječima, plato se postiže pri višoj vrijednosti napetosti. Brzina procesa, a posebno brzina fotosinteze, zavisi prvenstveno od intenziteta faktora koji je na minimumu (ograničavajući faktor). Primjer je interakcija faktora kao što su intenzitet svjetlosti i sadržaj CO 2 . Što je veći sadržaj ugljičnog dioksida (u određenim granicama), što je veća osvjetljenje, brzina fotosinteze dostiže plato.

Efekat svetlosti

Povećanje intenziteta svetlosti utiče na proces fotosinteze, u zavisnosti od vrste biljke i intenziteta drugih faktora. Biljke su se u procesu istorijskog razvoja prilagodile rastu u različitim uslovima osvetljenja. Na osnovu ovog kriterija, biljke se dijele u grupe: svjetloljubive, tolerantne na sjenu i sjene. Ove ekološke grupe karakteriše niz anatomskih i fizioloških karakteristika. Razlikuju se po sadržaju i sastavu pigmenata.

Photophilous biljke se odlikuju svjetlijom bojom listova i nižim sadržajem ukupnog hlorofila u odnosu na biljke otporne na sjenu. Listovi biljaka otpornih na sjenu imaju relativno visok sadržaj ksantofila i hlorofila u odnosu na one koje vole svjetlo. b. Ova karakteristika u sastavu pigmenata omogućava lišću biljaka otpornih na sjenu da koriste "otpadnu svjetlost" koja je već prošla kroz listove biljaka koje vole svjetlo. Biljke koje vole svjetlo su biljke na otvorenim staništima za koje postoji veća vjerovatnoća da će im nedostajati vodosnabdijevanje. S tim u vezi, njihovi listovi, u poređenju s onima koji toleriše senku, imaju kseromorfniju anatomsku strukturu, deblji su i imaju razvijeniji palisadni parenhim. U nekim biljkama koje vole svjetlo, palisadni parenhim se nalazi ne samo na gornjoj, već i na donjoj strani lista. Listovi svijetloljubivih biljaka, u usporedbi s onima otpornim na sjenu, također se odlikuju manjim ćelijama, manjim hloroplastima, manjim pučima s više njih po jedinici lisne površine i gušćom mrežom žila.

Biljke koje vole svjetlost i tolerantne na sjenu također se razlikuju po fiziološkim karakteristikama. Visok sadržaj pigmenta omogućava biljkama otpornim na sjenu da bolje iskoriste male količine svjetlosti. Kod biljaka koje vole svjetlo, intenzitet fotosinteze raste s povećanjem intenziteta svjetlosti u širem rasponu. Važna karakteristika koja određuje sposobnost biljaka da rastu pod više ili manje svjetlosti je položaj točke kompenzacije. Ispod tačka kompenzacije odnosi se na osvjetljenje pri kojem se procesi fotosinteze i disanja međusobno balansiraju. Drugim riječima, ovo je osvjetljenje pri kojem biljka proizvede onoliko organske tvari u procesu fotosinteze u jedinici vremena koliko potroši u procesu disanja. Naravno, rast zelene biljke može se dogoditi samo pri osvjetljenju iznad tačke kompenzacije. Što je niži intenzitet disanja, to je niža tačka kompenzacije i biljke rastu manje svjetla. Biljke tolerantne na hladovinu karakteriše niža brzina disanja, što im omogućava da rastu pri manjem osvetljenju. Točka kompenzacije se značajno povećava s povećanjem temperature, jer povećanje temperature povećava disanje jače nego fotosinteza. Zbog toga, u uslovima slabog osvetljenja, povećanje temperature može smanjiti stopu rasta biljaka.

Fotosintezu, kao i svaki proces koji uključuje fotokemijske reakcije, karakterizira prisustvo donjeg praga osvjetljenja na kojem tek počinje (oko jedne svijeće na udaljenosti od 1 m). Općenito, ovisnost fotosinteze o intenzitetu svjetlosti može se izraziti logaritamskom krivom. U početku, povećanje intenziteta svjetlosti dovodi do proporcionalnog povećanja fotosinteze (zona maksimalnog efekta). Daljnjim povećanjem intenziteta svetlosti fotosinteza nastavlja da raste, ali sporije (zona oslabljenog dejstva) i na kraju se povećava intenzitet svetlosti, ali se fotosinteza ne menja (zona bez efekta – plato). Nagib krivulja koje izražavaju ovisnost intenziteta fotosinteze od osvjetljenja je različit za različite biljke. Postoje biljke kod kojih se fotosinteza povećava sve dok ne budu izložene direktnoj sunčevoj svjetlosti. Istovremeno, za mnoge biljke povećanje intenziteta svjetlosti iznad 50% direktne sunčeve svjetlosti pokazuje se nepotrebnim. Ova okolnost je zbog činjenice da konačni prinos proizvoda fotosinteze ovisi o brzini ne toliko svjetlosnih reakcija koliko tempo reakcija. U međuvremenu, intenzitet osvetljenja utiče samo na brzinu svetlosnih reakcija. Stoga, da bi intenzitet svjetlosti imao učinak iznad određenog nivoa, stopa tamnih reakcija se mora povećati. Zauzvrat, brzina tamnih reakcija fotosinteze uvelike ovisi o temperaturi i sadržaju ugljičnog dioksida. Kako temperatura raste ili se povećava sadržaj ugljičnog dioksida, optimalno osvjetljenje se mijenja prema gore.

U prirodnim uvjetima, zbog međusobnog zasjenjivanja, samo mali dio sunčeve energije pada na donje listove. Dakle, kod gusto zasijanih biljaka grahorice u fazi cvjetanja, intenzitet svjetlosti u prizemnom sloju iznosi samo 3% ukupne dnevne svjetlosti. Često su donji listovi obasjani svetlošću blizu tačke kompenzacije, tako da se kod useva ukupan intenzitet fotosinteze svih listova biljaka može povećati do nivoa koji odgovara punom intenzitetu sunčeve svetlosti.

Kada je intenzitet svjetlosti vrlo visok i direktno udari u list, fotosinteza može biti smanjena. U početnim fazama depresije uzrokovane visokim intenzitetom svjetlosti, hloroplasti se pomiču na bočne zidove ćelije (fototaksija). S daljnjim povećanjem osvjetljenja, intenzitet fotosinteze može se naglo smanjiti. Depresija fotosinteze jakim svjetlom može biti uzrokovana pregrijavanjem i neravnotežom vode. Možda se pri jakom svjetlu pojavljuje višak pobuđenih molekula klorofila, čija se energija troši na oksidaciju nekih enzima potrebnih za normalan tok procesa fotosinteze.

Stopa iskorištenja solarne energije

Po vedrom sunčanom danu, oko 30.168 kJ padne na 1 dm 2 površine lista za 1 sat. Od ove količine, otprilike 75% ili 22.626 kJ se apsorbira, 25% upadne energije prolazi kroz ploču i odbija se od nje. Na osnovu količine suhe tvari koju je list nakupio u određenom vremenskom periodu, izračunali smo količinu pohranjene energije i uporedili je sa količinom koju list prima. Prema dobijenim podacima, efikasnost fotosinteze iznosila je 2,6%. Možemo još jednostavnije pristupiti proračunu količine koja nas zanima. Tako jedna biljka kukuruza akumulira u prosjeku 18,3 g suhe tvari dnevno. Možemo pretpostaviti da je sva ova supstanca skrob. Toplota sagorevanja 1 g skroba biće 17,6 kJ. Dakle, dnevni energetski dobitak će biti (18,3X17,6) 322 kJ. Sa gustinom od 15 hiljada biljaka po hektaru, polje od 1 hektara akumulira 4.830.651 kJ dnevno, a prima 209.500.000 kJ dnevno. Dakle, potrošnja energije iznosi 2,3%.

Shodno tome, proračuni pokazuju da je efikasnost procesa fotosinteze u prirodnim uslovima zanemarljiva. Zadatak povećanja efikasnosti korišćenja sunčeve energije jedan je od najvažnijih u fiziologiji biljaka. Ovaj zadatak je sasvim realan, budući da teoretski efikasnost procesa fotosinteze može dostići mnogo veću vrijednost.

Uticaj temperature

Utjecaj temperature na fotosintezu ovisi o intenzitetu svjetlosti. Pri niskim nivoima osvetljenja, fotosinteza ne zavisi od temperature (Q10 = 1). To je zbog činjenice da je u uvjetima slabog osvjetljenja intenzitet fotosinteze ograničen brzinom svjetlosnih fotokemijskih reakcija. Naprotiv, pri visokom osvjetljenju brzina fotosinteze je određena pojavom tamnih reakcija, a u ovom slučaju se vrlo jasno očituje utjecaj temperature. Temperaturni koeficijent Q 10 može biti oko dva. Dakle, za suncokret povećanje temperature u rasponu od 9 do 19°C povećava intenzitet fotosinteze za 2,5 puta. Temperaturne granice unutar kojih se mogu odvijati procesi fotosinteze razlikuju se za različite biljke. Minimalna temperatura za fotosintezu biljaka u srednjoj zoni je oko 0°C, za tropske biljke 5-10°C. Postoje dokazi da polarne biljke mogu izvršiti fotosintezu na temperaturama ispod 0°C. Optimalna temperatura za fotosintezu za većinu biljaka je približno 30-33°C. Na temperaturama iznad 30-33°C, intenzitet fotosinteze naglo opada. To je zbog činjenice da je ovisnost procesa fotosinteze o temperaturi rezultat suprotnih procesa. Dakle, povećanje temperature povećava brzinu tamnih reakcija fotosinteze. Istovremeno, na temperaturi od 25-30°C dolazi do procesa inaktivacije hloroplasta. Povećanje temperature također može uzrokovati zatvaranje stomatalnih pukotina.

Utjecaj sadržaja CO 2 u vazduhu

Izvor ugljika za proces fotosinteze je ugljični dioksid. Pokušaji zamjene ugljičnog dioksida ugljičnim dioksidom (CO) nisu bili uspješni. Proces fotosinteze uglavnom koristi CO 2 iz atmosfere. Sadržaj CO 2 u vazduhu je samo 0,03%. Proces fotosinteze se odvija pri sadržaju CO 2 od najmanje 0,008%. Povećanje sadržaja CO 2 na 1,5% uzrokuje direktno proporcionalno povećanje intenziteta fotosinteze. Kada se sadržaj CO 2 poveća iznad 1,5%, fotosinteza nastavlja rasti, ali mnogo sporije. Kada se sadržaj CO 2 poveća na 15-20%, proces fotosinteze dostiže plato. Kada je sadržaj CO 2 iznad 70%, dolazi do depresije fotosinteze. Postoje biljke koje su osjetljivije na povećane koncentracije CO 2, kod kojih se inhibicija fotosinteze počinje manifestirati već pri sadržaju CO 2 od 5%. Povećanje koncentracije CO 2 ima inhibitorni učinak iz različitih razloga. Prije svega, povećanje sadržaja CO 2 uzrokuje zatvaranje stomata. U isto vrijeme, visoke koncentracije CO 2 imaju posebno nepovoljan učinak pri jakom osvjetljenju. Ovo posljednje sugerira da CO 2 u određenim koncentracijama inhibira tamne enzimske reakcije.

U prirodnim uslovima, sadržaj CO 2 je toliko nizak da može ograničiti povećanje procesa fotosinteze. Takođe moramo uzeti u obzir da se tokom dana smanjuje sadržaj CO 2 u vazduhu oko biljaka.

U vezi sa navedenim, povećanje sadržaja CO 2 u vazduhu jedan je od važnih načina za povećanje intenziteta fotosinteze i, kao posledica, akumulacije suve materije od strane biljke. Međutim, u terenskim uslovima, regulacija sadržaja CO 2 je teška. To se dijelom može postići površinskom primjenom stajnjaka ili drugih organskih gnojiva (malčiranje). Lakše je postići povećanje sadržaja CO 2 u zatvorenom tlu. U tom slučaju gnojidba CO 2 daje dobre rezultate i treba je široko koristiti. Različite biljke različito koriste iste koncentracije CO 2. Biljke kod kojih fotosinteza ide putem “C-4” (kukuruz) imaju veću sposobnost vezanja CO 2 zbog visoke aktivnosti enzima fosfoenolpiruvat karboksilaze.

Uticaj vodosnabdijevanja

Blagi deficit vode (5-15%) u ćelijama lista povoljno utiče na intenzitet fotosinteze. Kada su ćelije lista potpuno zasićene vodom, fotosinteza se smanjuje. Ovo može biti dijelom zbog činjenice da kada su stanice mezofila potpuno zasićene, zaštitne stomatalne stanice su donekle komprimirane, a stomatalni prorezi se ne mogu otvoriti (hidropasivni pokreti). Međutim, postoji više od toga. Lagana dehidracija listova blagotvorno utiče na proces fotosinteze, bez obzira na stepen otvaranja stomata. Povećanje deficita vode preko 15-20% dovodi do primjetnog smanjenja intenziteta fotosinteze. To je prvenstveno zbog zatvaranja stomata (hidroaktivni pokreti), što naglo smanjuje difuziju CO 2 u list. Osim toga, to uzrokuje smanjenje transpiracije, kao rezultat toga, temperatura lišća se povećava. U međuvremenu, povećanje temperature iznad 30°C uzrokuje smanjenje fotosinteze. Konačno, dehidracija utiče na konformaciju i, posljedično, na aktivnost enzima uključenih u brzu fazu fotosinteze.

Opskrba kiseonikom i intenzitetfotosinteza

Uprkos činjenici da je kiseonik jedan od proizvoda procesa fotosinteze, u uslovima potpune anaerobioze proces fotosinteze prestaje. Može se pretpostaviti da je učinak anaerobioze indirektan i povezan sa inhibicijom procesa disanja i nakupljanjem proizvoda nepotpune oksidacije, posebno organskih kiselina. Ovu pretpostavku potvrđuje i činjenica da su štetni efekti anaerobioze izraženiji u kiseloj sredini. Povećanje koncentracije kiseonika (do 25%) takođe inhibira fotosintezu (Warburgov efekat).

Inhibicijski efekat visokih koncentracija kiseonika na fotosintezu se posebno oštro manifestuje pri povećanom intenzitetu svetlosti. Ova zapažanja navela su nas da obratimo pažnju na osobenosti procesa disanja u prisustvu svjetlosti (fotorespiracija). Hemija ovog procesa se razlikuje od običnog tamnog disanja. Fotorespiracija- ovo je apsorpcija kisika i oslobađanje CO 2 pod svjetlom korištenjem međuproizvoda Calvinovog ciklusa kao supstrata. Očigledno, fosfoglicerinska kiselina nastala u Calvinovom ciklusu se oksidira i dekarboksilira u glikolnu kiselinu tokom fotorespiracije, a glikolna kiselina se oksidira u glioksilnu kiselinu. Stvaranje glikolne kiseline događa se u hloroplastima, ali se tamo ne akumulira, već se transportuje do posebnih organela peroksizoma. U peroksizomima, glikolna kiselina se pretvara u glioksilnu kiselinu. Glioksilna kiselina, zauzvrat, prolazi kroz aminaciju, a zatim dekarboksilaciju, čime se oslobađa ugljični dioksid.

Oslobađanje CO 2 tokom fotorespiracije može dostići 50% ukupnog CO 2 apsorbovanog tokom fotosinteze. S tim u vezi, može se pretpostaviti da bi smanjenje intenziteta fotorespiracije trebalo dovesti do povećanja produktivnosti biljaka. Dakle, mutantni oblici duhana koji nemaju sposobnost formiranja glikolne kiseline karakteriziraju povećano nakupljanje suhe mase. Postoje dokazi da blago smanjenje sadržaja kiseonika u atmosferi ima blagotvoran uticaj na brzinu akumulacije suve materije kod sadnica. Kod kukuruza i drugih biljaka koje provode fotosintezu putem “C-4” puta, fotorespiracija se ne javlja. Moguće je da ova vrsta razmene doprinosi većoj produktivnosti ovih biljaka.

Uticaj mineralne ishrane

Uticaj kalijum na fotosintezu na mnogo načina. Uz nedostatak kalija, intenzitet fotosinteze se smanjuje nakon kratkih vremenskih perioda. Kalijum može uticati na fotosintezu indirektno, kroz povećanje sadržaja vode u citoplazmi, ubrzanje odliva asimilata iz listova i povećanje stepena otvaranja stomata. Istovremeno, postoji i direktan efekat kalijuma, jer on aktivira procese fosforilacije.

Vrlo visoka vrijednost fosfor za fotosintezu. Fosforilirana jedinjenja učestvuju u svim fazama fotosinteze. Svetlosna energija se akumulira u fosfornim vezama.

U posljednje vrijeme mnogo se pažnje posvećuje razjašnjavanju uloge mangan Proučavanjem fotosinteze soja Chlorella, koji može rasti i u mraku zbog gotove organske tvari i na svjetlu, pokazalo se da je mangan neophodan samo u potonjem slučaju. Za one mikroorganizme koji provode proces fotoredukcije, mangan nije potreban. Istovremeno, nedostatak mangana oštro inhibira Hill reakciju i proces necikličke fotofosforilacije. Sve ovo dokazuje da je uloga mangana određena njegovim učešćem u reakcijama fotooksidacije vode.

Sadrže mnoga jedinjenja koja funkcionišu kao transporteri gvožđe(citokromi, feredoksin) ili bakar(plastocianin). Naravno, s nedostatkom ovih elemenata, intenzitet fotosinteze se smanjuje.

Od svih faktora koji istovremeno utiču na proces fotosinteze ograničavajućiće biti onaj koji je bliži minimalnom nivou. Ovo je instalirano Blackman 1905. Različiti faktori mogu biti ograničavajući, ali jedan od njih je glavni.

1. U uslovima slabog osvetljenja, brzina fotosinteze je direktno proporcionalna intenzitetu svetlosti. Light– ograničavajući faktor u uslovima slabog osvetljenja. Pri visokom intenzitetu svjetlosti, hlorofil gubi boju i fotosinteza se usporava. U takvim uslovima u prirodi su biljke obično zaštićene (debela kutikula, pubescentni listovi, ljuske).

1. Za tamne reakcije fotosinteze neophodno je ugljen-dioksid, koji je uključen u organsku materiju, je ograničavajući faktor u poljskim uslovima. Koncentracija CO 2 u atmosferi varira od 0,03-0,04%, ali ako je povećate, možete povećati brzinu fotosinteze. Neki usjevi u stakleniku sada se uzgajaju na povišenim razinama CO 2 .
2. Temperaturni faktor. Tamne i neke svjetlosne reakcije fotosinteze kontroliraju enzimi, a njihovo djelovanje ovisi o temperaturi. Optimalna temperatura za biljke u umjerenom pojasu je 25 °C. Sa svakim povećanjem temperature za 10 °C (do 35 °C), brzina reakcija se udvostručuje, ali zbog utjecaja niza drugih faktora biljke bolje rastu na 25 °C.
3. Voda- polazni materijal za fotosintezu. Nedostatak vode utiče na mnoge procese u ćelijama. Ali čak i privremeno uvenuće dovodi do ozbiljnih gubitaka usjeva. Razlozi: pri venuću se puči biljaka zatvaraju, što ometa slobodan pristup CO 2 za fotosintezu; Kada nedostaje vode, ona se nakuplja u listovima nekih biljaka. apscizinska kiselina. Ovo je biljni hormon – inhibitor rasta. U laboratorijskim uslovima koristi se za proučavanje inhibicije procesa rasta.
4. Koncentracija klorofila. Količina hlorofila može se smanjiti zbog bolesti kao što su pepelnica, rđa, virusne bolesti, nedostatak minerala i starost (s normalnim starenjem). Kad lišće požuti, hlorotične pojave ili hloroza. Uzrok može biti nedostatak minerala. Sinteza hlorofila zahtijeva Fe, Mg, N i K.
5. Kiseonik. Visoke koncentracije kiseonika u atmosferi (21%) inhibiraju fotosintezu. Kiseonik se natječe s ugljičnim dioksidom za aktivno mjesto enzima uključenog u fiksaciju CO 2, što smanjuje brzinu fotosinteze.
6. Specifični inhibitori. Najbolji način da se ubije biljka je suzbijanje fotosinteze. Da bi to učinili, naučnici su razvili inhibitore - herbicidi– dioksini. Na primjer: DCMM – diklorofenildimetilurea– potiskuje svjetlosne reakcije fotosinteze. Uspješno se koriste za proučavanje svjetlosnih reakcija fotosinteze.
7. Zagađenje životne sredine. Plinovi industrijskog porijekla, ozon i sumpor-dioksid, čak i u malim koncentracijama, ozbiljno oštećuju lišće brojnih biljaka. Lišajevi su vrlo osjetljivi na sumpor dioksid. Stoga postoji metoda indikacije lišajeva– utvrđivanje zagađenja životne sredine lišajevima. Čađ začepljuje stomate i smanjuje prozirnost epiderme lista, što smanjuje brzinu fotosinteze.

6. Faktori života biljaka, toplota, svetlost, vazduh, voda- Biljke su tokom svog života u stalnoj interakciji sa spoljašnjim okruženjem. Zahtjevi biljaka za čimbenicima života određeni su naslijeđem biljaka, a različiti su ne samo za svaku vrstu, već i za svaku sortu određene kulture. Zato duboko poznavanje ovih zahteva omogućava pravilno utvrđivanje strukture zasejanih površina, plodoreda, plasmana plodoreda.
Za normalan život, biljkama je potrebna svjetlost, toplina, voda, hranjive tvari, uključujući ugljični dioksid i zrak.
Glavni izvor svjetlosti za biljke je sunčevo zračenje. Iako je ovaj izvor izvan ljudskog uticaja, stepen iskorišćenja sunčeve svetlosne energije za fotosintezu zavisi od nivoa agrotehnike: načina setve (smer redova od severa ka jugu ili od istoka prema zapadu), diferencirane količine setve, obrade zemljišta. , itd.
Pravovremeno proređivanje biljaka i uništavanje korova poboljšava osvijetljenost biljaka.
Toplina u biljnom životu, uz svjetlost, predstavlja glavni faktor u životu biljaka i neophodan uslov za biološke, hemijske i fizičke procese u tlu. Svaka biljka u različitim fazama i fazama razvoja postavlja određene, ali nejednake zahtjeve za toplinom, čije je proučavanje jedan od zadataka fiziologije biljaka i naučne poljoprivrede. Toplina u životu biljaka utiče na brzinu razvoja u svakoj fazi rasta. Zadatak poljoprivrede uključuje i proučavanje toplotnog režima tla i načina njegovog regulisanja.
Voda u biljnom životu a nutrijenti, sa izuzetkom ugljičnog dioksida, koji dolaze i iz tla i iz atmosfere, predstavljaju faktore tla biljnog života. Stoga se voda i hranjive tvari nazivaju elementima plodnosti tla.
Vazduh u biljnom životu(atmosferski i zemljišni) je neophodan kao izvor kiseonika za disanje biljaka i zemljišnih mikroorganizama, kao i izvor ugljenika koji biljka apsorbuje tokom fotosinteze. Osim toga, zrak u biljnom životu je neophodan za mikrobiološke procese u tlu, uslijed kojih se organska tvar tla razgrađuje aerobnim mikroorganizmima uz stvaranje topljivih mineralnih spojeva dušika, fosfora, kalija i drugih biljnih hranjivih tvari.

7 . Pokazatelji fotosintetske produktivnosti usjeva

Usjevi nastaju procesom fotosinteze, kada zelene biljke stvaraju organsku tvar iz ugljičnog dioksida, vode i minerala. Energija sunčevih zraka pretvara se u energiju biljne biomase. Efikasnost ovog procesa i, u krajnjoj liniji, prinos zavise od funkcionisanja useva kao fotosintetskog sistema. U poljskim uslovima usev (cenoza) kao skup biljaka po jedinici površine je složen dinamički samoregulišući fotosintetski sistem. Ovaj sistem uključuje mnoge komponente koje se mogu smatrati podsistemima; dinamičan je, jer konstantno menja svoje parametre tokom vremena; samoregulirajući, jer usjev, uprkos raznim utjecajima, na određeni način mijenja svoje parametre, održavajući homeostazu.

Pokazatelji fotosintetske aktivnosti usjeva. Sjetva je optički sistem u kojem lišće apsorbira PAR. U početnom periodu razvoja biljaka, površina asimilacije je mala i značajan dio PAR prolazi pored listova i ne zahvata se. Kako se površina listova povećava, povećava se i njihova apsorpcija sunčeve energije. Kada je indeks lisne površine* 4...5, odnosno površina lista u usevu je 40...50 hiljada m 2 /ha, apsorpcija PAR listovima useva dostiže svoju maksimalnu vrednost - 75. ..80% vidljivog, 40% ukupnog zračenja. Sa daljim povećanjem površine lista, apsorpcija PAR se ne povećava. Kod usjeva gdje je formiranje lisne površine optimalno, apsorpcija PAR može u prosjeku 50...60% upadnog zračenja tokom vegetacije. PAR koji apsorbiraju biljke na krovu je energetska osnova za fotosintezu. Međutim, samo dio te energije se akumulira u usjevu. Koeficijent iskorištenja PAR obično se određuje u odnosu na PAR koji pada na vegetacijski pokrivač. Ako žetva biomase u centralnoj Rusiji akumulira 2...3% PAR za sjetvu, tada će suha masa svih biljnih organa biti 10...15 t/ha, a mogući prinos će biti 4...6 t zrna po 1 ha. U prorijeđenim usjevima koeficijent korištenja PAR je samo 0,5...1,0%.

Kada se usevi posmatraju kao fotosintetski sistem, prinos suve biomase stvoren u toku vegetacije, odnosno njeno povećanje u određenom periodu, zavisi od vrednosti prosečne površine lista, dužine perioda i neto produktivnosti fotosinteze za ovaj period.

U = FP NPF,

gdje je Y prinos suhe biomase, t/ha;

FP - fotosintetski potencijal, hiljada m 2 - dana/ha;

NPF je neto produktivnost fotosinteze, g/(m2 - dan).

Fotosintetski potencijal se izračunava pomoću formule

gdje je Sc prosječna površina lista za period, hiljada m 2 /ha;

T - trajanje perioda, dani.

Glavni pokazatelji za cenozu, kao i prinos, određuju se po jedinici površine - 1 m 2 ili 1 hektar. Dakle, površina lišća se mjeri u hiljadama m 2 / ha. Osim toga, koriste takav indikator kao indeks površine lista. Glavni dio asimilacijske površine čine listovi, u njima se odvija fotosinteza. Fotosinteza se može desiti i u drugim zelenim dijelovima biljaka - stabljikama, osi, zelenim plodovima itd., ali je doprinos ovih organa ukupnoj fotosintezi obično mali. Uobičajeno je da se usjevi međusobno uspoređuju, kao i različita stanja jednog usjeva u dinamici na osnovu lisne površine, poistovjećujući je sa konceptom „površine asimilacije“. Dinamika lisne površine u usjevima prati određeni obrazac. Nakon nicanja sadnica, površina lista se polako povećava, a zatim se povećava stopa rasta. U trenutku kada prestane formiranje bočnih izdanaka i biljke porastu u visinu, površina lista dostiže svoju maksimalnu vrijednost tokom vegetacije, a zatim počinje postupno opadati zbog žućenja i odumiranja donjih listova. Do kraja vegetacije, u usjevima mnogih kultura (žitarice, zrna mahunarki) na biljkama nema zelenog lišća. Lisna površina raznih poljoprivrednih biljaka može značajno varirati tokom vegetacije u zavisnosti od uslova vodosnabdevanja, ishrane i poljoprivrednih praksi. Maksimalna lisna površina u aridnim uslovima dostiže samo 5...10 hiljada m 2 /ha, a sa viškom vlage i ishrane azotom može da pređe 70 hiljada m 2 /ha. Smatra se da sa indeksom lisne površine 4...5, sjetva kao optički fotosintetički sistem radi u optimalnom režimu, apsorbirajući najveću količinu PAR. Sa manjom površinom lista, listovi ne zauzimaju dio PAR-a. Ako je površina lista veća od 50 hiljada m 2 /ha, tada gornji listovi zasjenjuju donje, a njihov udio u fotosintezi naglo opada. Osim toga, gornji listovi „hranjuju” donje, što je nepovoljno za formiranje plodova, sjemena, gomolja itd. Dinamika lisne površine pokazuje da u različitim fazama vegetacije kultura kao fotosintetski sistem funkcionira različito. (Sl. 3). Tokom prvih 20...30 dana vegetacije, kada je prosječna površina listova 3...7 hiljada m 2 /ha, veći dio PAR nije zahvaćen lišćem, te stoga faktor iskorištenja PAR ne može biti visoko. Zatim, površina lista počinje se brzo povećavati, dostižući maksimum. To se po pravilu javlja kod bluze u mliječnoj fazi zrna, kod zrnatih mahunarki u fazi pune sjemena u srednjem sloju, kod višegodišnjih trava u fazi cvjetanja. Tada površina lista počinje naglo opadati. U ovom trenutku prevladava preraspodjela i odljev tvari iz vegetativnih organa u generativne organe. Na trajanje ovih perioda i njihov odnos utiču različiti faktori, uključujući i agrotehničke. Uz njihovu pomoć možete regulirati proces povećanja površine listova i trajanje menstruacije. U sušnim uvjetima gustoća biljaka, a samim tim i lisna površina, namjerno se smanjuje, jer se s velikom površinom lista povećava transpiracija, biljke više pate od nedostatka vlage, a prinos se smanjuje.