В наземных биоценозах основную роль в формировании вертикальной структуры играют растения разной высоты. Благодаря этому наблюдается вертикальное расслоение биоценоза на структурные части. Эти части биоценоза, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы, называются ярусами .
Ярусность - вертикальная зональность
Главную роль при формировании видового состава растительных ярусов играет количество света , достигающее каждого яруса. От него зависит температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1-5 % света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается.
Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Но некоторые виды в силу различных обстоятельств занимают в разное время жизни разные ярусы. Их называют внеярусными видами. (лианы, лишайники)
В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами.
Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов.
· I ярус образован деревьями первой величины (дуб, береза, ясень, липа и др.).
· Ко II ярусу относятся деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черемуха, рябина и др.).
· III ярус - это подлесок из кустарников (лещина, крушина, бересклет, можжевельник, калина, бузина и др.).
· IV ярус представлен высокими травами и кустарничками (папоротники, крапива, чистотел, вереск, багульник и др.).
· V ярус составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнянка, ландыш и др.), а также мхи и лишайники.
· В нижних ярусах обычно присутствует подрост древесных растений. Если ярусов много, то фитоценоз считается сложным, а если их мало - простым.
Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. I ярус населяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). Во II ярусе обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В III и IV ярусах - копытные и хищные животные, птицы, грызуны. V ярус богат различными многоножками, жужелицами, шмелями, клещами и другими мелкими животными.
Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту конкуренции между растениями за воду, минеральное питание, кислород.
Возникновение ярусности - результат длительного приспособления разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа.
Вертикальное распределение видов в биоценозе оказывает влияние на его горизонтальную структуру.
В водных сообществах кроме яруса корней и корневищ различают ярус:
- надводных трав;
- плавающих трав;
- высоких водных трав;
- низких водных трав;
- придонных растений (водоросли).
Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность)
МОЗАИЧНОСТЬ - одна из форм горизонтальной неоднородности строения фитоценозов, выражающаяся в неравномерном распределении растений в пространстве.
Определение 1
Структура растительного сообщества – это распределение надземной и подземной биомассы растений в пространстве. Она определяется надземной и подземной ярусностью, синузиальностью и мозаичностью фитоценоза.
Вертикальная структура фитоценоза
Ярусность (надземная и подземная) это распределение органов растений различных видов на разных высотах над землей и на разных глубинах в почве.
Распределение видов растений по надземным ярусам зависит от создаваемых ими же условий освещенности, в меньшей степени температурного режима и влажности.
Каждый ярус образован растениями одинаковой высоты, с близкой потребностью в освещении. Растения разных ярусов оказывают друг на друга сильное влияние. Воздействие верхних ярусов на нижние заключается в уменьшении освещенности и регуляции микроклимата. Растения нижних ярусов оказывают на них более слабое воздействие – через изменение водного режима, процессы почвообразования и т.д. Существует и внеярусная растительность:
- лианы,
- эпифиты,
- подрост деревьев.
Замечание 1
Подрост определенной высоты, как и растения, низкорослость которых определяется действием внешних по отношению к фитоценозу факторов, относят к пологу. По В.Н. Сукачеву (1930) это временный ярус, включающий молодые растения или растения угнетенные внешними по отношению к фитоценозу факторами.
Бывает и ситуация невыраженной ярусности, в случае разновысотности растений в условиях низкой сомкнутости древостоя.
В лесу обычно выделяют 2-3 яруса деревьев, 1-2 яруса кустарников, до трех ярусовтрав, один ярус напочвенного покрова.
Среди древесных ярусов сообщества обычно существует главный, он определяет условия функционирования всего фитоценоза. Это обычно верхний древесный ярус. Однако иногда эдификаторным ярусом является нижний, например ярус сфагновых мхов на верховых болотах.
Подземная ярусность растительных сообществ изучена слабее, чем надземная. Ярусное распределение корней зависит от особенности увлажнения почвы, ее плодородия, аэрации. По глубине проникновения корней в почву и размещения активной части корневых систем в лесах обычно выделяют три-шесть подземных ярусов. Они, как и надземные ярусы, взаимно влияют друг на друга путем перехвата поверхностных или глубинных вод и различных корневых выделений. В засушливых экосистемах нередко корни многократно превышают по биомассе надземные органы растений. Корневые системы здесь смыкаются, в отличие от пространственно разобщенных надземных органов, и взаимодействие особей осуществляется только за счет подземных ярусов.
Горизонтальная структура фитоценоза
Фрагменты растительного сообщества, различающиеся особенностями строения, носят целый ряд близких по смыслу названий:
- микроценозы,
- микрофитоценозы,
- микроассоциации,
- микрогруппировки,
- парцеллы,
- ценоэлементы.
Определение 2
В лесной биогеоценологии чаще используют термин «парцелла». Под ними понимают структурные части горизонтального расчленения фитоценоза, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества. Парцеллы могут различаться по составу, структуре, свойствам компонентов, их территориальным распределением, количественными показателями.
Каждому растительному сообществу присущ свой набор парцелл, которые чередуются в определенной последовательности и отражают как абиотические условия, так и внутриценотические отношения видов.
Для обозначения горизонтальной неоднородности напочвенного покрова используют термин микрогруппировка.
Мозаичность и комплексность фитоценоза
Мозаичность выражается в пространственных различий внутри одного фитоценоза, связанных с ценотическими факторами, такими как вызванные жизнедеятельностью определенных растений или животных отличия в условиях существования растений, нарушения обычного строя фитоценоза, способом роста некоторых растений, в виде кочек или куртин. Комплексность возникает в результате сочетания участков различных сообществ, она отражает влияние абиотических факторов.
Комплексность – более сложное явление, чем мозаичность, поскольку каждое пятно в этом случае может состоять из нескольких микроценозов, тогда как в условиях мозаичности оно представлено только одним микроценозом. При мозаичности в фитоценозе всегда присутствует общий эдификатор, тогда как при комплексности такого не наблюдается.
Синузиальность
В понимании термина «синузия» у экологов нет единства. Наиболее распространены два основных подхода к ее определению:
- Согласно первому, синузия – экологический термин, он включает растения одного сообщества, относящиеся к одной жизненной форме.
- Второй подход определяет синузию как структурный, ценотический объект. Сторонники данного подхода понимают под синузией определенную в некоторой степени обособленную часть сообщества (биогеоценологическая школа Сукачева), либо только такие структурные части фитоценоза, которые состоят их экологически однородных растений.
Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.
В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.
Выделяют ярусность надземную и подземную. Благодаря ярусному расположению растений в сообществе наиболее полно используются природные условия (свет, тепло, почва). От принадлежности к определённому ярусу зависит качество жизни, так как экологические условия на разных ярусах неодинаковы.
В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных форм (по Серебрякову), выделяют следующие ярусы:
Ярус A - древостой (ярус деревьев);
Ярус B - подлесок (ярус кустарников);
Ярус C - травяной (ярус травянистых растений);
Ярус D - мохово-лишайниковый ярус.
Одним из важных показателей яруса деревьев является степень сомкнутости крон.
Степень сомкнутости крон - это отношение площади, занятой кронами, к общей площади описываемого участка. Данный показатель оценивается визуально, выражается в десятых долях единицы (или в процентах).
Для травянистых сообществ и травянистого яруса леса одной из характеристик являлется аспект - это внешний вид фитоценоза (его физиономичность, окраска), изменяющийся в соответствии с чередованием фаз развития растений и времени года.
Внешней характеристикой является обилие - это количество особей определенного вида растения в пределах данного растительного покрова пробной площадки. Определение численности особей можно производить путём непосредственного подсчёта или путём использования субъективной глазомерной оценки. Принято для определения обилия использовать пятибальную шкалу немецкого учённого О. Друде.
На некоторых лугах можно также выделить ярусы - высокотравье, среднетравье и низкотравье.
Наличие ярусов не является обязательным признаком фитоценозов и в основном характерно для лесных фитоценозов.
Совместное существование разных видов и жизненных форм в растительном сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы – горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части растений определённых жизненных форм.
Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоцинозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы, кустарниковый, травяно-кустаричковый, моховой или лишайниковый, подстилка (опад листвы). Наряду с такими разнообразными фитоцинозами, как лесной, существуют так называемые малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют всего по два-три яруса. Растения имеют один тип питания: пищевой рацион практически у всех видов включает раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет. Тем не менее их экологические ниши дифференцированы.
Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.
В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.
Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).
Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.
При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова
Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.
Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.
Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.
Растительное группировки состоит из большого количества растений, которые формируют сложную пространственную архитектуру, которая меняется во времени.
Под структурой растительного группировки понимают распределение надземной и подземной массы растений в пространстве и времени.
Структура фитоценоз очень сложная и состоит из следующих элементов:
надземная и подземная ярусность;
мозаичность фитоценоз;
синузиальнисть;
консортивнисть.
При размещении растительных организмов в пространстве, в соответствии с их требованиями к условиям среды, создаются своеобразные яруса растений.
Ярусность - это расчленение фитоценоз структурных или функциональных горизонты, имеют разную степень сомкнутости и принимают различную участие в ассимиляции и аккумуляции веществ и энергии, которые прямо или косвенно влияют на жизнь организмов в фитоценозе.
Ярусом называют часть слоя растительного группировки, в котором расположены ассимиляционные органы растений - листья, стебли, сосущие корни, подземные органы, шо запасают питательные вещества (корни, корневища, клубни, луковицы).
Особенно четко ярусная строение заметна в лесных фитоценозах: один или несколько ярусов древесных пород, кустарников, кустарничков. травянистых растений, мхов, лишайников (рис. 6 декабря).
Рис. 12.6. Схема ярусов в лесу
Ярусность лесов зависит от условий среды (рис. 12.7). Особенно сложными являются многоярусные тропические леса (рис. 12 8). Леса умеренной зоны достаточно разнообразны. Наиболее сложными являются широколиственные леса, в которых можно выделить 7-8 ярусов семенных растений (три древесных яруса, три яруса кустов, три травянистых яруса). Очень сложное строение растительного группировки бывает в дубовом лесу, что растет на богатых с достаточной влажностью почвах в благоприятных климатических условиях. В то же время, ярусность такого леса несколько упрощается при его росте в неблагоприятных экологических и климатических условиях. На бедных (с глубоким залеганием грунтовых вод) песчаных дюнах Полесья Украины лесные фитоценозы также упрощены. В таких лесах четко выделяются два яруса: сосны обыкновенной и лишайника. По мере ухода с дюны растительное группировки усложняется, в нем можно четко выделить три яруса - сосны, черники, зеленых мхов. Ярусная расположения надземных частей у растений позволяет более полно использовать условия среды, особенно свет и тепло. Чем лучше эти условия, тем сложнее ярусности растительные группировки. Таким образом, можно констатировать, что в более благоприятных условиях роста возникают более сложные по ярусности растительные группировки.
Растения разных ярусов живут в разных фитоклиматичних и грунтовых условиях, поэтому они отличаются не только по высоте, но и по экологическим и биологическим особенностям, требовательностью к свету, теплу, влаге, грунтовых условий, способами распространения семян. Однако в пределах одного яруса условия существования подобные. Поэтому растения, которые живут в пределах одного яруса, имеют некоторые схожие черты. Ярусность имеет глубокое экологическое значение, поскольку благодаря ей на одной площади могут расти растения разных жизненных форм. Безусловно, что в этом случае мы имеем дело с очень длительным и сложным процессом приспособления растений как одних к другу, так и к условиям существования. При этом эволюционным путем подбирались определенные природные комплексы видов, которые не только не мешали друг другу, но и имели определенные преимущества при совместном проживании. Ярусность присутствует и в травянистых фитоценозах, но она не так заметна, а количество ярусов чаще всего составляет два - три, редко - четыре (рис. 12. 9).
Яруса растительности имеют определенную самостоятельность и устойчивость. Так, как мы уже отмечали, сосна обыкновенная образует различные ассоциации с различными видами растений, составляющих ниже яруса. В то же время, в горах можно наблюдать как растения, составляли нижние ярусы лесных фитоценозов, поднимаются значительно выше древесных пород, которые образовывали верхний ярус на равнине.
Рис. 12.7. Строение ярусов некоторых лесных растительных сообществ
(По П. В. Ричардсом, 1956)
Рис. 12.8. Вертикальная проекция первичного тропического леса, гора Дьюлит, полуостров Калимантан
(По П. В. Ричардсом, 1956)
Рис. 12.9. Ярусность надземная и нидземна в травянистом покрове хвойного леса
Определенные особенности имеет также ярусность травянистых группировок. Здесь разница в высоте растений менее заметна, ведь сами они значительно ниже дерева. К растениям лугового фитоценоза, образующие первый ярус, относятся ежа сборная (Dactylis glomerata), костер безостый (Bromopsis inennis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), василек луговой (Centaurea jacea). Во втором ярусе растут китник луговой (Alopecurus pratensis), клевер луговой (Trifolium pratense), луговик дернистый (Deschampsia caespitosa), мятлик луговой (Роа pratensis), королиця обыкновенная (Leueanthemum vulgare ), герань луговая (Geranium pratense). В третьем ярусе встречаются низовые злаки, такие как мятлик однолетний (Р. annua), полевица тонкая (Agrostis tenuis), а также клевер ползучий (Т. repens), растения родов вербозилля (Lysimachia) и одуванчик (Leontodon) и другие. Растения верхних ярусов всегда более светолюбивые, чем растения нижних ярусов, лучше приспособлены к колебаниям влажности и температуры. В их жизни важную роль играет ветер. Он перемешивает воздух, охлаждает листья, переносит пыльцу, распространяет плоды и семена. Растения низших ярусов теневыносливые, они не выдерживают резких перепадов температур, запыленности в них происходит с помощью насекомых, плоды и семена распространяются животными. Растения низких ярусов имеют широкие темно-зеленые листовые пластинки, белые цветы, они самоопыляющихся очень хорошо размножаются вегетативно.
Пространственные различия в размещении растений наблюдаются и в подземной части фитоценоза. Благодаря подземным ярусам различные виды растений поглощают воду и питательные вещества из разных горизонтов почвы. Это позволяет на одной территории расти большом количестве организмов. Наибольшее количество корней в верхних горизонтах почвы, она уменьшается с глубиной. Но корни древесных пород заходят достаточно глубоко. Например, в широколиственных лесах умеренной зоны - до 5 - 6 м в глубину. Считается, что корни используют влагу и питательные вещества из горизонтов, в которых они находятся. Обычно это так, но в фитоценозах с недостаточной влажностью (степи, пустыни) у многих растений с глубокой корневой системой в период дождей быстро образуются в приповерхностных слоях почвы тонкие активные корни. Благодаря этому растения используют воду из, казалось бы, несвойственным им горизонтов. В сухую погоду эти эфемерные корни отмирают.
Подземные яруса выделить труднее, чем надземные. Но специалисты выделяют 2-3, иногда 4 яруса. Например, в широколиственных ясенево-дубовых насаждениях выделяют:
Ярус залегания корневищ и корней травянистых растений, укореняются в верхнем слое почвы;
Ярус травянистых растений с глубоким расположением корней;
Ярус корней кустарников;
Ярус корней ясеня;
Ярус корней дуба.
Присущая подземная ярусность и травянистым группировкам. В типичных степях Украины можно отметить следующие подземные ярусы:
Ярус корней эфемеров (до глубины 15-20 см);
Ярус корней травянистых растений, преимущественно одно- или двухлетних двудольных (до глубины 50 - 70 см);
Ярус корней дерновых злаков, стрижневокореневих многолетников и больших двухлетних двудольных растений.
Во всех фитоценозах основное количество корней (независимо от их размеров) расположена в верхних горизонтах почвы. С глубиной их количество уменьшается, но длина корневой системы может значительно превышать высоту надземной части растения (рис. 12 10). Достаточно часто, особенно в условиях недостатка влаги, можно наблюдать очень разреженные группировки растений, но после изучения корневых систем оказывается их полное смыкание (рис. 12 11). Это также является своеобразным приспособлением для обеспечения растений водой в условиях ее нехватки.
Очень сложный вопрос ярусности в водных растений, ведь одни из них прикреплены к почве и находятся все время под водой, другие - также прикреплены ко дну водоема, но их листья и цветки находятся на поверхности воды, а третьи - свободно плавают в толще воды (рис. 12. 12). Для водных растений рекомендуется отдельно выделять яруса прикрепленных видов (при этом предлагается указывать глубину, на которой расположены листья растений, образующих определенный ярус), а также яруса растений, свободно плавают. Однако, последние, как и эпифиты в наземных фитоценозах, могут не быть связанными с определенной глубиной и, поэтому, будут относиться к мижьярусних растений.
Важной характеристикой структуры растительного группировки является мозаичность. Обычно, фитоценоз не бывает абсолютно одинаковым на всей своей площади. Скажем, в лесу наблюдаются более или менее освещенные места под навесом древесных пород, на болотах встречаются кочки, на ровной площади лугов часто можно встретить небольшие понижения, дно водоема может иметь глубокие ямы или, наоборот, выходить на поверхность и тому подобное. Очевидно, что в подобных местах, отличных по экологическим условиям, будут расти растения, которые отличаются от тех, что растут на соседних участках.
Рис. 12.10. Схемы размещения корневых систем
(По Д. Уивер и Ф. Клементом, 1938)
Причины мозаичности разные. Чаще всего это неравномерность условий существования: различия в освещении, химические особенности опада, Нанорельеф, едафични условия, деятельность животных и тому подобное. Достаточно часто мозаичность связана со способом роста самих растений. Так, высокие кочки, образующиеся осокой дернистого на болотах, покрываются растениями, которые редко встречаются на пространстве между кочками.
Участки, отличающиеся между собой строением растительного покрова, называются микроценоз.
Некоторые авторы называют их микрофитоценозамы или микроугрупованнямы. Следует отметить, что микроценоз существуют во всех ярусах фитоценозов. Эти микроценоз образуют небольшие пятна площадью 4 - 10 м2 каждая, их сочетание и формирует мозаичное строение фитоценоз (рис. 12 13). Неоднородность состава древесных пород и их сомкнутости обеспечивает, в свою очередь, мозаичность низших ярусов растительности.
Рис. 12.11. Вертикальная проекция растительного покрова полупустыни
Рис. 12.12. Схема ярусов растительности в мелкой водоеме
Рис. 12.13. Фрагмент березово-лиственничного леса с тремя микроценоз
а - микроценоз березы и лиственницы (сомкнутость крон 0,6)
б - микроценоз лиственницы (сомкнутость крон 0,4)
в - микроценоз березы (сомкнутость крон 0,3)
Мозаичность - это горизонтальная ризночленнисть в середине фитоценоз, которая может быть четкой или слабо выражено.
Кроме приведенного выше, является другое определение мозаичности фитоценоз.
Мозаичность фитоценоз - это фитоценоз, в котором закономерно повторяются приурочены к определенным условиям микроценоз. Мозаичность растительности, которая связана с мелкой мозаичностью мисцезростання, не нужно путать с постепенными пространственными изменениями условий роста и растительности, которые наблюдаются на больших площадях. Например, постепенное изменение экологических условий и растительности, которая наблюдается вдоль склона, не является мозаичностью. В данном случае это своеобразный экологический ряд условий роста и соответствующая ему динамика растительного покрова, которая связана с изменением влажности, засоленности и тому подобное.
Представление о синузии, как явление, которое характеризует фитоценоз, достаточно неоднозначное. Термин "синузии" был введен X. Гамс в 1918 году. Он предложил объединять в синузии группу растений одного (синузии первого порядка) или нескольких видов (синузии второго порядка), которые относятся к одной жизненной формы. Но соответствующую классификацию жизненных форм Гаме не предложил. В дальнейшем этот срок уточнялся и изменялся, пока не получил современное значение.
Синузии (от греч. Synusia - совместное пребывание, сообщество и лат. Usus - обычай) - это экологически близкие группы растений в пределах растительного группировки (фитоценоз), которые относятся к одной жизненной формы.
Применение данного срока и в настоящее время достаточно дискуссионный. Многие ученые считают его применения нецелесообразным. Например, по мнению А. Г. Вороновой "понимание данного термина не добавляет ничего нового к пониманию структуры фитоценоза". Скажем, синузии первого порядка соответствуют популяциям данного вида в фитоценозе, а синузии второго порядка - это совокупность растений одной жизненной формы. Но другие авторы активно используют данное понятие и оно встречается в литературе.
В природных биоценозах специализация растений (и других организмов), их взаимное дополнение и использование является следствием напряженной конкуренции, наиболее жесткой между растениями, которые похожи по своей биологией и экологией, и несколько ослабленной в случае разнородных видов. Разная специализация организмов является средством облегчения их борьбы за существование. В то же время, в результате специализации и разнородности компонентов биоценоза, повышается устойчивость группировки и полнота использования природных ресурсов - света, тепла, влаги, питательных элементов. В биоценозе кроме ярусов, микроценоз и синузий, существует еще один тип структурированности - консорции.
Консорция (от лат. Consortio - соучастие, общность) - система разнородных организмов, которые тесно связаны в своей жизнедеятельности с одним видом, центральным в группировке.
В пределах любого биогеоценоза почти всегда можно обнаружить различные группы организмов, которые приурочены к какому-то одному виду, без которого они не могут существовать. Чаще всего такое объединение происходит вокруг вида, который имеет важное значение для создания среды (вида-эдификатора). Примером могут быть такие древесные породы, как ель, сосна, дуб, береза, вокруг которых формируется целый комплекс различных растений и животных.
Виды, вокруг которых формируется консорция, называют детерминантами.
Виды, объединяются вокруг детерминант, называются консорта.
Чаще всего консорция формируется на основе популяции растений (ель, сосна, береза, ковыль). Консорт могут быть связаны с детерминантами:
трофические (получают от них энергию и питательные вещества)
топической (находят в них хранилище или жилище).
Например, различные фитофаги связанные с детерминантами трофические, а эпифиты, птицы - топической. Последние могут быть связанными и трофические. В состав консорции, кроме вида который ее определяет, могут входить:
Грибы-микоризоутворювачи;
Эпифиты;
Лишайники;
Водоросли;
Животные-фитофаги, постоянно и временно живут на детерминантах или их используют (собирают пыльцу, нектар и т.д.).
Групп Консорт определенного порядка называют концентрами.
Каждая консорция состоит из большого количества видов, которые со временем меняются. Скажем, у молодых сосновых насаждениях преобладают грибы-маслята, а 50-летних - моховики, белые грибы и другие. Стволовые вредители ели также появляются в более зрелых древостоев, а животные, питающиеся семенами - в стадии плодоношения деревьев. Исчезновение детерминанта с биогеоценоза сопровождается исчезновением многих консорт, особенно монофаги, то есть тех, что питаются исключительно на основе данной консорции. Поэтому виды, основанные на нескольких консорциуму имеют лучшие возможности выживать. Таким образом, больше биологическом разнообразии является залогом формирования более устойчивых фитоценозов.
Рис. 12.14. Схема строения консорции
(По В. В. Мазинг, 1970)
I, II, III - концентры
1 - детерминант консорции;
2 - консорт первого порядка (фитофаги, эпифиты, симбионты)
3 - консорт второго, третьего и более высоких порядков (зоофаги).
Растительное сообщество - это все растения, которые растут вместе на определенной местности. Так в лесу встречаются различные виды деревьев, под деревьями растут кустарники и травы. На лугу также вместе растут травянистые растения разных видов. Каждое растительное сообщество формируется на протяжении достаточно долгого времени, каждый вид растения приспособлен в сообществе к своему месту (своим условиям обитания).
Если мы посмотрим на лес, то заметим в нем различные уровни растительности по вертикали. Самыми высокими будут деревья, ниже будут располагаться кустарники, еще ниже травы. Эти уровни распределения растений по высоте есть ярусы , а само явление распределенности растений в сообществе по разным вертикальным уровням называется ярусностью .
Ярусность больше всего характерна для лесов. В умеренной климатической зоне в лесах можно выделить 4 или 5 яруса. Первый ярус формируют самые высокие деревья (дубы, сосны, березы, липы, ясени), на втором ярусе растут более низкорослые деревья (клен, рябина, дикие яблони и сливы), третий ярус - это кустарники (орешник, жимолость, калина, малина), четвертый ярус - травы и папоротники, пятый ярус - мхи и лишайники.
Во многих лесах низкорослых деревьев может не быть. То есть ярусность будет представлена всего четырьмя уровнями. В тропических лесах количество ярусов может быть больше 10. Вообще, чем более благоприятны климатические условия и чем плодороднее почва, тем больше в растительном сообществе ярусов.
На лугах также выделяют ярусы. Первый - это высокие травы (высокотравье), второй - травы средней высоты (среднетравье), третий - низкорослые травы (низкотравье).
Однако бывают бедные до растительности сообщества, где можно выделить только один ярус. Таковы, например, сообщества полупустынь.
Ярусность позволяет более эффективно использовать природные ресурсы. Верхние ярусы составляют светолюбивые и теневыносливые растения, а нижние - тенелюбивые, требующие мало света, но больше влаги.
Вышеописанная ярусность является надземной . Однако выделяют и подземную ярусность . Ее составляют корни растений, а также корневища, клубни, луковицы, грибницы и др. Корни растений проникают на разную глубину. Глубже всего проникают корни высокорослых деревьев (примерно до 5 метров). Они составляют первый уровень подземной ярусности. То есть подземная ярусность является как бы зеркальным отражением надземной.
На втором ярусе находятся корни низкорослых деревьев и кустарников, на третьем - корни, корневища, луковицы трав, грибницы. Однако это не значит, что корней деревьев нет на втором и третьем ярусе. Здесь они тоже есть.
Также выделяют особый ярус - лесную подстилку . Его составляют отмершие части растений (сухая трава, опавшая листва и мелкие ветки). Здесь обитает много организмов (бактерии, грибы), разрушающих органические остатки и обогащающих почву полезными для растений веществами.