Вплив чинників довкілля на фотосинтез. Вплив фізичних та хімічних факторів на процес фотосинтезу Що впливає на інтенсивність фотосинтезу

Дослідницька робота

Тема: Вплив різних факторів на швидкість фотосинтезу

Керівник роботи:Логвін Андрій Миколайович, учитель біології

д.Шелоховська

2009

Вступ - стор.3

Глава 1. Фотосинтез – стор.4

Глава 2. Абіотичні чинники - світло та температура. Їх роль життя рослин – стр.5

2.1. Світло-стор.5

2.2. Температура – ​​стор.6

2.3. Газовий склад повітря - стор.7

Глава 3. Вплив різних чинників швидкість фотосинтезу – стр.983.1. Метод «крохмальної проби» – стор.9

3.2. Залежність фотосинтезу від інтенсивності висвітлення – стор.10

3.3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури – стор.11

3.4. Залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу атмосфері – стр.12

Висновок – стор.12

Джерела інформації – стор.13

Ведення

Життя Землі залежить від Сонця. Приймачем і накопичувачем енергії сонячних променів Землі є зелене листя рослин як спеціалізовані органи фотосинтезу. Фотосинтез – унікальний процес створення органічних речовин із неорганічних. Це єдиний на нашій планеті процес, пов'язаний із перетворенням енергії сонячного світла на енергію хімічних зв'язків, укладену в органічних речовинах. У такий спосіб енергія сонячних променів, що надійшла з космосу, запасена зеленими рослинами у вуглеводах, жирах і білках, забезпечує життєдіяльність всього живого світу - від бактерій до людини.

Визначний російський вчений кінця XIX – початку XX ст. Климент Аркадійович Тимірязєв ​​(1843-1920) роль зелених рослин Землі назвав космічної.

К.А. Тимірязєв ​​писав: «Всі органічні речовини, як би вони не були різноманітні, де б вони не зустрічалися, чи в рослині, у тварині або людині, пройшли через лист, походять від речовин, вироблених листом. Поза аркушом або, вірніше, поза хлорофіловим зерном у природі не існує лабораторії, де виділялася б органічна речовина. У всіх інших органах та організмах воно перетворюється, перетворюється, тільки тут воно утворюється знову з речовини неорганічної».

Актуальність обраної теми обумовлена ​​тим, що всі ми залежать від фотосинтезуючих рослин і необхідно знати, якими способами можна підвищити інтенсивність фотосинтезу.

Об'єкт дослідження- кімнатні рослини

Предмет дослідження- Вплив різних факторів на швидкість фотосинтезу.

Цілі:

1. Систематизація, поглиблення та закріплення знань з фотосинтезу рослин та абіотичних факторів навколишнього середовища.

2. Вивчити залежність швидкості фотосинтезу від інтенсивності освітлення, температури та концентрації вуглекислого газу в атмосфері.

Завдання:

1. Вивчити літературу з фотосинтезу рослин, узагальнити та поглибити знання про вплив абіотичних факторів на фотосинтез рослин.
2. Вивчити вплив різних факторів на швидкість фотосинтезу.

Гіпотеза дослідження:Швидкість фотосинтезу зростає зі збільшенням інтенсивності освітлення, температури та концентрації вуглекислого газу атмосфері.

Методи дослідження:

1. Вивчення та аналіз літератури
2. Спостереження, порівняння, експеримент.

Розділ 1. Фотосинтез.

Процес утворення клітинами зелених рослин та ціано-бактеріями органічних речовин за участю світла. У зелених рослинах відбувається за участю пігментів (хлорофілів та деяких інших), що є в хлоропластах та хроматофорах клітин. З речовин, бідних енергією (оксид вуглецю та вода), утворюється вуглевод глюкоза та звільняється вільний кисень.

В основі фотосинтезу лежить окислювально-відновний процес: електрони переносяться від донора-відновника (вода, водень та ін) до акцептора (оксид вуглецю, ацетат). Утворюється відновлена ​​речовина (вуглевод глюкоза) та кисень, якщо окислюється вода. Розрізняють дві фази фотосинтезу:

Світлова (або світлозалежна);

Темнова.

У світлову фазу відбувається накопичення вільних атомів дороду, енергії (синтезується АТФ). Темнова фазафотосинтеза - ряд послідовних ферментативних реакцій, і насамперед реакцій зв'язування вуглекислого газу (проникає у аркуш із атмосфери). У результаті утворюються вуглеводи, спочатку моносахариди (гексоза), потім - сахариди та полісахариди (крохмаль). Синтез глюкози йде із поглинанням великої кількості енергії (використовується АТФ, синтезована у світлову фазу). Для видалення зайвого кисню з діоксиду вуглецю використовується водень, що утворився у світлову фазу і знаходиться у неміцному з'єднанні з переносником водню (НАДФ). Зайвий кисень виявляється у зв'язку з тим, що в діоксиді вуглецю число атомів кисню вдвічі більше, ніж число атомів вуглецю, а в глюкозі кількість атомів вуглецю та кисню дорівнює.

Фотосинтез – єдиний процес у біосфері, що веде до збільшення енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела – Сонця та забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів.

У врожай переходить менше ніж 1-2% сонячної енергії.

Втрати: неповне поглинання світла; лімітування процесу на біохімічних та фізіологічних рівнях.

Шляхи підвищення ефективності фотосинтезу:

Забезпечення рослин водою;

Забезпечення мінеральними речовинами та вуглекислим газом;

створення сприятливої ​​для фотосинтезу структури посівів;

Селекція сортів із високою ефективністю фотосинтезу.

Глава 2. Абіотичні чинники - світло та температура.

Їх роль життя рослин.

Абіотичні факториназиваються всі елементи неживої природи, що впливають організм. Серед них найбільш важливими є світло, температура, вологість, повітря, мінеральні солі та ін. Часто їх поєднують у групи факторів: кліматичні, ґрунтові, орографічні, геологічні та ін.

У природі важко відокремити дію одного абіотичного фактора від іншого, організми завжди відчувають їх спільний вплив. Однак для зручності вивчення абіотичні фактори зазвичай розглядаються окремо.

2.1. Світло

Серед численних факторів світло як носій сонячної енергії є одним із основних. Без нього неможлива фотосинтетична діяльність зелених рослин. У той же час пряма дія світла на протоплазму смертельно для організму. Тому багато морфологічних і поведінкових властивостей організмів обумовлені дією світла.

Сонце випромінює в космічний простір величезну кількість енергії, і хоча частку Землі припадає лише одна двомільйонна частина сонячного випромінювання, його вистачає на обігрів і освітлення нашої планети. Сонячне випромінювання - це електромагнітні хвилі різної довжини, і навіть радіохвилі довжиною трохи більше 1 див.

Серед сонячної енергії, що проникає в атмосферу Землі, є видимі промені (їх близько 50%), теплі інфрачервоні промені (50%) та ультрафіолетові промені (близько 1%). Для екологів важливі якісні ознаки світла: довжина хвилі (або колір), інтенсивність (енергія, що діє в калоріях) і тривалість впливу (довжина дні).

Видимі промені (ми називаємо їх сонячним світлом) складаються з променів різного забарвлення та різної довжини хвиль. Світло має дуже велике значення в житті всього органічного світу, оскільки з ним пов'язана активність тварин і рослин – лише за умов видимого світла протікає фотосинтез.

У житті організмів важливі не тільки видимі промені, але й інші види променистої енергії, що досягають земної поверхні: ультрафіолетові та інфрачервоні промені, електромагнітні (особливо радіохвилі) і навіть гамма-і ікс-випромінювання. Наприклад, ультрафіолетові промені з довжиною хвилі 0,38-0,40 мк мають велику фотосинтезуючу активність. Ці промені, особливо коли вони представлені в помірних дозах, стимулюють зростання та розмноження клітин, сприяють синтезу високоактивних біологічних сполук, підвищуючи в рослинах вміст вітамінів та антибіотиків, збільшують стійкість рослинних клітин до різних захворювань.

Серед усіх променів сонячного світла зазвичай виділяються промені, що так чи інакше впливають на рослинні організми, особливо на процес фотосинтезу, прискорюючи або уповільнюючи його протікання. Ці промені прийнято називати фізіологічно активною радіацією (скорочено – ФАР). Найбільш активними серед ФАР є: оранжево-червоні (0,65-0,68 мк), синьо-фіолетові (0,40-0,50 мк) та близькі ультрафіолетові (0,38-0,40 мк). Найменше поглинаються жовто-зелені промені (0,50-0,58 мк) і майже не поглинаються інфрачервоні. Лише далекі інфрачервоні промені з довжиною хвилі більше 1,05 мк беруть участь у теплообміні рослин і тому мають деякий позитивний вплив, особливо в місцях з низькими температурами.

Зеленим рослинам світло потрібне для утворення хлорофілу, формування гранальної структури хлоропластів; він регулює роботу устьичного апарату, впливає на газообмін і транспірацію, активізує ряд ферментів, стимулює біосинтез білків і нуклеїнових кислот. Світло впливає на поділ і розтяг клітин, ростові процеси і на розвиток рослин, визначає терміни цзетіння і плодоношення, надає формотворний вплив. Але найбільше значення має світло у повітряному живленні рослин, у використанні ними сонячної енергії у процесі фотосинтезу.

2.2. Температура

Тепловий режим - одна з найважливіших умов існування організмів, оскільки всі фізіологічні процеси можливі лише за певних температур. Прихід тепла на земну поверхню забезпечується сонячним промінням і розподіляється по Землі залежно від висоти стояння Сонця над горизонтом та кута падіння сонячних променів. Тому тепловий режим неоднаковий на різних широтах та на різній висоті над рівнем моря.

Температурний фактор характеризується яскраво вираженими сезонними та добовими коливаннями. Ця дія фактора в ряді районів Землі має важливе сигнальне значення у регуляції термінів активності організмів, забезпечуючи їх добовий та сезонний режим життя.

У характеристиці температурного фактора дуже важливими є його крайні показники, тривалість їх дії, а також те, як часто вони повторюються. Зміна температури в місцях проживання, що виходить за межі порогової толерантності організмів, супроводжується їхньою масовою загибеллю.

Значення температури для життєдіяльності організмів у тому, що вона змінює швидкість фізико-хімічних процесів у клітинах. Температура впливає на анатомо-морфологічні особливості організмів, впливає на перебіг фізіологічних процесів, зростання, розвиток, поведінку та у багатьох випадках визначає географічне поширення рослин.

2.3. Газовий склад повітря.

Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливими є її хімічні особливості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо вмісту головних компонентів (азот - 78,1, кисень - 21,0, аргон -0,9, вуглекислий газ - 0,03% за обсягом) завдяки високій дифузійній здатності газів та постійному перемішування конвекційними та вітровими потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких та твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати істотне екологічне значення.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Кисень, через постійно високого його вмісту у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих міст концентрація його зростає вдесятеро. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин, та сезонні, зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним. У природі такі концентрації трапляються рідко.

У природі основним джерелом вуглекислоти є так зване ґрунтове дихання. Вуглекислий газ дифундує із ґрунту в атмосферу, особливо енергійно під час дощу.

У сучасних умовах потужним джерелом надходження додаткових кількостей С0 2 в атмосферу стала діяльність людини зі спалювання викопних запасів палива.

Низький вміст вуглекислого газу гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого ґрунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу; цим користуються у практиці тепличного та оранжерейного господарства. Однак зайві кількості С0 2 призводять до отруєння рослин.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд мікроорганізмів (клубенькові бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність пов'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин-метану, оксиду сірки (IV), оксиду вуглецю (II), оксиду азоту (IV), сірководню, сполук хлору, а також до частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємств та транспорту, ерозія грунтів тощо. Оксид сірки (S0 2 ), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Навколо промислових центрів, які забруднюють атмосферу цим газом, гине майже вся рослинність. Деякі види рослин особливо чутливі до S0 2 і є чуйним індикатором його накопичення в повітрі. Наприклад, лишайники гинуть навіть при слідах оксиду сірки (IV) у навколишній атмосфері. Присутність їх у лісах навколо великих міст свідчить про високу чистоту повітря. Стійкість рослин до домішок у повітряному середовищі враховують при доборі видів для озеленення населених пунктів. Чутливі до задимлення, наприклад, звичайна ялина та сосна, клен, липа, береза. Найбільш стійкі туя, тополя канадська, клеї американський, бузина та деякі інші.

Глава 3. Вплив різних чинників швидкість фотосинтезу.

Швидкість процесу фотосинтезу залежить від інтенсивності світла, і від температури. Лімітуючими факторами фотосинтезу можуть бути концентрація діоксиду вуглецю, вода, елементи мінерального живлення, що беруть участь у побудові фотосинтезуючого апарату і є вихідними компонентами для фотосинтезу органічної речовини.

При визначенні інтенсивності фотосинтезу використовують дві групи методів: 1) газометричні - реєструють кількість поглиненого вуглекислого газу або виділеного кисню; 2) методи обліку кількості органічної речовини, що утворюється при фотосинтезі.

Простий та наочний метод "крохмальної проби". Метод ґрунтується на виявленні та оцінці кількості накопиченого при фотосинтезі крохмалю за допомогою розчину йоду в йодистому калії.

3.1. Метод «крохмальної проби»

Ціль . Ознайомитись із методом «крохмальної проби».

Методика досліду.

Рясно полийте рослину, поставте в тепле темне місце (в шафу або ящик) або затемніть окреме листя темними пакетами із щільного чорного паперу. У темряві листя поступово втрачає крохмаль, який гідролізується до Сахарів і використовується на дихання, зростання, відводиться в інші органи.

Через 3 – 4 добу. перевірте знеструмлення листя. Для цього виріжте з затемненого листа шматочки, помітіть у пробірку з водою (2 - 3 мл) і прокип'ятіть 3 хв, щоб убити клітини і збільшити проникність цитоплазми. Потім злийте воду і прокип'ятіть кілька разів в етиловому спирті (по 2 - 3 мл), кожні 1-2 хв змінюючи розчин, поки шматочок тканини листа не знебарвиться (кип'ятити треба на водяній бані, тому що при користуванні спиртуванням спирт може спалахнути!). Злийте останню порцію спирту, додайте трохи води для розм'якшення тканин листа (у спирті вони стають крихкими), помістіть шматочок тканини в чашку Петрі і обробіть розчином йоду. При повному обескрах-малюванні синє фарбування відсутнє і з таким листям можна ставити досвід. За наявності навіть невеликої кількості крохмалю працювати з листом не слід, тому що це утруднить спостереження за утворенням крохмалю. Знеструмлення слід продовжити ще на 1 - 2 діб.

Позбавлене крохмалю листя необхідно зрізати з рослини, оновити зріз під водою і опустити черешок у пробірку з водою. Краще працювати зі зрізаним листям, тому що знову утворений крохмаль у цьому випадку не відтікає до інших органів.

Листя поміщають у різні умови, передбачені завданнями цієї роботи. Для накопичення крохмалю листя слід тримати з відривом щонайменше 30-40 див від лампи 100 - 200 Вт і уникати перегріву з допомогою вентилятора. Через 1 - 1,5 год із листя кожного варіанта виріжте три шматочки тканини однакової форми (коло, квадрат), обробіть так само, як і при перевірці на повноту знеструмлення. Залежно від умов досвіду в листі накопичуватиметься різна кількість крохмалю, яку можна визначити за ступенем його посиніння. Так як накопичення крохмалю в окремих ділянках листа може варіювати, з нього беруть не менше трьох шматочків для аналізу вмісту. Для оцінки результатів користуються усередненими значеннями із трьох повторностей.

Ступінь посиніння листа оцінюється в балах:

темно-синій – 3;

середньо-синій – 2;

слабо-синій – 1;

фарбування немає - 0.

3.2. Залежність фотосинтезу від інтенсивності висвітлення.

Ціль . Визначити залежність фотосинтезу від інтенсивності освітлення.

Методика досліду.

Листя пеларгонії, підготовлені до досвіду, помістіть: один на повну темряву; другий - на розсіяне денне світло; третій – на яскраве світло. Через зазначений час визначте у листі наявність крохмалю.

Зробіть висновок вплив інтенсивності освітлення на швидкість фотосинтезу.

Хід роботи.

Багато полили герань, поставили в тепле темне місце (в шафу).

Через 3 доби перевірили знеструмлення листя. Для цього вирізали з затемненого листа шматочки, помістили в пробірку з водою (2 - 3 мл) і прокип'ятили 3 хв, щоб убити клітини та збільшити проникність цитоплазми. Потім злили воду і прокип'ятили на водяній бані кілька разів в етиловому спирті (по 2 - 3 мл), кожні 1-2 хв змінюючи розчин, поки шматочок тканини листа не знебарвився. Злили останню порцію спирту, додали трохи води для розм'якшення тканин листа (у спирті вони стають крихкими), помістили шматочок тканини в чашку Петрі та обробили розчином йоду.

Спостерігаємо повне знеструмлення - синє фарбування відсутнє.

Позбавлене крохмалю листя зрізали з рослини, оновили зріз під водою і опустили черешок у пробірку з водою. Листя герані, підготовлені до досвіду, помістили: один на повну темряву; другий - на розсіяне денне світло; третій – на яскраве світло.

Через 1 годину з листя кожного варіанта вирізали три шматочки тканини однакової форми, обробили так само, як і при перевірці на повноту знеструмлення.

Результат.

Ступінь посиніння листка у темряві – 0 балів, на розсіяному світлі – 1 бал, на яскравому світлі – 3 бали.

Висновок. У разі збільшення інтенсивності освітлення швидкість фотосинтезу збільшилася.

3.3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури.

Ціль . Визначити залежність фотосинтезу від температури.

Методика досліду.

Підготовлене листя пеларгонії поставте на рівній відстані від потужного джерела світла: один на холод (між рамами вікна), інший при кімнатній температурі. Через вказаний час визначте наявність крохмалю.

Зробіть висновок вплив температури на інтенсивність фотосинтезу.

Хід роботи.

Позбавлене крохмалю листя поставили на рівній відстані від лампи: один на холод (між рамами вікна), інший при кімнатній температурі. Через 1 годину з листя кожного варіанта вирізали три шматочки тканини однакової форми, обробили так само, як і при перевірці на повноту знеструмлення.

Результат.

Ступінь посиніння листка на холоді – 1 бал, при кімнатній температурі – 3 бали.

Висновок. У разі збільшення температури швидкість фотосинтезу збільшилася.

3.4. Залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу атмосфері.

Ціль. Визначити залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу атмосфері

Методика досліду.

Листя пеларгонії, підготовлені до роботи, поставте в посудину з водою, а посуд на шматок скла під скляним ковпаком. Туди ж помістіть маленьку чашку з 1-2 г соди, в яку додайте 3 - 5 мл 10% сірчаної або соляної кислоти. Замажте стик між склом та ковпаком пластиліном. Інший лист залиште у класі. При цьому освітленість і температура обох листків мають бути однакові. Через зазначений час проведіть облік накопиченого у листі крохмалю, зробіть висновок про вплив концентрації СОг на інтенсивність фотосинтезу.

Хід роботи.

Листя герані, підготовлені до роботи, поставили в посуд з водою, а посуд - на шматок скла під скляним ковпаком. Туди ж помістили маленьку чашку з 2 г соди, в яку додайте 5 мл 10% соляної кислоти. Замазали стик між склом та ковпаком пластиліном. Інший лист залишили у класі. При цьому освітленість і температура обох листків однакові.

Результат.

Ступінь посиніння листа у класі – 2 бали, під ковпаком – 3 бали.

Висновок. При збільшенні концентрації вуглекислого газу атмосфери швидкість фотосинтезу збільшилася.

Висновок

Виконавши практичну частину дослідницької роботи, ми дійшли висновку, що наша гіпотеза підтвердилася. Справді, інтенсивність фотосинтезу залежить від температури, освітленості, вмісту вуглекислого газу атмосфері.

Джерела інформації.

1. Лемеза Н.А., Лісов Н.Д. Клітина – основа життя. Навч. Допомога. - Мн.: НКФ "Екоперспектива", 1997.

2. Нікішов А.І. Біологія Конспективний курс Навчальний посібник. - М.: ТЦ "Сфера", 1999.

3. Пономарьова І.М., Корнілова О.А., Кумченко В.С. Біологія: 6 клас: Підручник для учнів загальноосвітніх установ / Под ред. проф. І.Н.Пономарьової. - М.: Вентана-граф, 2008.

4. Пономарьова І.М. Екологія. - М.: Вентана-Граф, 2006.

5. Чернова Н.М., Билова А.М. Екологія: Навчальний посібник для студентів біол. спец. пед. ін-тов. - М.: Просвітництво, 1988

Пономарьова І.М., Корнілова О.А., Кумченко В.С. Біологія: 6 клас: Підручник для учнів загальноосвітніх установ / Под ред. проф. І.Н.Пономарьової. - М.: Вентана-граф, 2008.

Чернова Н.М., Билова А.М. Екологія: Навчальний посібник для студентів біол. спец. пед. ін-тов. - М.: Просвітництво, 1988

Інтенсивність фотосинтезу залежить від цілого ряду факторів. По-перше, від довжини світлової хвилі. Найбільш ефективно процес протікає під дією хвиль синьо-фіолетової та червоної частини спектру. Крім того, швидкість фотосинтезу впливає ступінь освітленості, і до певного моменту швидкість процесу зростає пропорційно кількості світла, нот далі вже не залежить від нього.

Іншим фактором є концентрація вуглекислого газу. Чим вона вища, тим інтенсивніше йде процес фотосинтезу. У звичайних умовах нестача вуглекислого газу - головний обмежуючий фактор, тому що в атмосферному повітрі міститься невеликий відсоток. Однак у тепличних умовах можна усунути цей дефіцит, що сприятливо позначиться на швидкості фотосинтезу та темпі росту рослин.

Важливим чинником інтенсивності фотосинтезу є температура. Усі реакції фотосинтезу каталізуються ферментами, котрим оптимальною температурою є інтервал 25-30 З. При нижчих температурах швидкість дії ферментів різко знижується.

Вода – важливий фактор, що впливає на фотосинтез. Проте кількісно оцінити цей фактор неможливо, оскільки вода бере участь у багатьох інших обмінних процесах, що відбуваються в рослинній клітині.

Значення фотосинтезу. Фотосинтез є основним процесом у живій природі. Завдяки йому з неорганічних речовин – вуглекислого газу та води – за участю енергії сонячного світла зелені рослини синтезують органічні речовини, необхідні для життєдіяльності всього живого на Землі. Первинний синтез цих речовин забезпечує здійснення процесів асиміляції та дисиміляції у всіх організмів.

Продукти фотосинтезу – органічні речовини – використовуються організмами:

• для побудови клітин;
• як джерело енергії для процесів життєдіяльності.

Людина використовує створені рослинами речовини:

• як продукти харчування (плоди, насіння та ін.);
• як джерело енергії (вугілля, торф, деревина);
• як будівельний матеріал.

Людство своїм існуванням завдячує фотосинтезу. Усі запаси палива Землі – це продукція фотосинтезу. Використовуючи викопне паливо, ми отримуємо енергію, запасену в результаті фотосинтезу стародавніми рослинами, що існували в минулі геологічні епохи.

Поруч із синтезом органічних речовин, у атмосферу Землі виділяється побічний продукт фотосинтезу – кисень, необхідний дихання організмів. Без кисню життя на нашій планеті неможливе. Його запаси постійно витрачаються на продукти горіння, окислення, дихання, які у природі. За підрахунками вчених, без фотосинтезу весь запас кисню було б витрачено протягом 3000 років. Отже, фотосинтез має найбільше значення життя на Землі.

Протягом багатьох століть вчені біологи намагалися розгадати таємницю зеленого листа. Довгий час вважалося, що рослини створюють поживні речовини з води та мінеральних речовин. Це переконання пов'язане з експериментом голландського дослідника Ганна ван Гельмонта, проведеним ще в 17 столітті. Він посадив деревце верби в діжку, точно вимірявши масу рослини (2,3 кг) та сухого ґрунту (90,8 кг). Протягом п'яти років він тільки поливав рослину, нічого не вносячи до ґрунту. Через п'ять років маса дерева збільшилася на 74 кг, тоді як маса ґрунту зменшилася лише на 0,06 кг. Вчений дійшов висновку, що рослина утворює всі речовини з води. Таким чином, була встановлена ​​одна речовина, яка засвоює рослину при фотосинтезі.

Першу спробу наукового визначення функції зеленого листа зробив у 1667 італійський натураліст Марчелло Мальпігі. Він зауважив, що й у проростків гарбуза відірвати перші зародкові листочки, то рослина перестає розвиватися. Вивчаючи будови рослин, він припустив: під дією сонячних променів у листі рослини відбувається якісь перетворення і випаровується вода. Однак на ці припущення на той час не звернули уваги.

Через 100 років швейцарський учений Шарль Бонне провів кілька експериментів із поміщенням листя рослини у воду та освітленням його сонячним світлом. Тільки висновок він зробив невірний, вважаючи, що рослина не бере участі в утворенні бульбашок.

Відкриття ролі зеленого листа належить хіміку, англійцю Джозефу Прістлі. У 1772 році, вивчаючи значення повітря для горіння речовин та дихання, він поставив досвід і з'ясував, що рослини покращують повітря і роблять його придатним для дихання та горіння. Після серії дослідів Прістлі звернув увагу, що рослини покращують повітря на світлі. Він першим висловив припущення про роль світла у життєдіяльності рослин.

У 1800 році швейцарський вчений Жан Сенеб'є науково роз'яснив сутність цього процесу (на той час Лавуазьє вже відкрив кисень і вивчив його властивості): листя рослин розкладає вуглекислий газ і виділяє кисень тільки під дією сонячного світла.

У другій половині 19 століття було отримано спиртову витяжку з листя рослин зеленого кольору. Цю речовину назвали хлорофілом.

Німецький натураліст Роберт Майєр відкрив поглинання рослиною сонячного світла і перетворення її в енергію хімічних зв'язків органічних речовин (кількість вуглецю, що запасається в рослині, у вигляді органічних речовин безпосередньо залежить від кількості падаючого на рослину світла).

Климент Аркадійович Тимірязєв, російський учений досліджував вплив різних ділянок спектра сонячного світла на процес фотосинтезу. Йому вдалося встановити, що у червоних променях фотосинтез протікає найефективніше, і довести, що інтенсивність цього процесу відповідає поглинанню світла хлорофілом.

К.А. Тимірязєв ​​підкреслив, що, засвоюючи вуглець, рослина засвоює і сонячне світло, переводячи його енергію в енергію органічних речовин.

Оцінюючи дії зовнішніх чинників необхідно розрізняти два рівня. Перший з них генетичний, який визначається впливом факторів на генетичний апарат та експресію генів. Другий рівень обумовлений прямою дією зовнішніх факторів на окремі реакції фотосинтезу. У відповідь реакція організму зміну зовнішніх чинників то, можливо швидкої, коли визначається безпосередньо їх вплив на фотосинтетичний апарат, і повільнішою, як у нових умовах відбувається формування структур. Дія екзогенних факторів взаємопов'язана та взаємозумовлена ​​та реалізується через конкретні механізми, пов'язані з усім комплексом фізичних, фотохімічних та ензиматичних реакцій фотосинтезу. Пізнання цих механізмів необхідне глибокого розуміння основних закономірностей та оптимальних умов функціонування фотосинтетичного апарату як цілісної системи.

Розглянемо окремо впливом геть фотосинтез основних чинників довкілля, хоча у природі вони діють рослина одночасно, і продуктивність рослини є інтегральної функцією спільної дії низки екологічних чинників.

Вплив інтенсивності та спектрального складу світла на фотосинтез

Інтенсивність світла та фотосинтез. Залежність фотосинтезу від лущої енергії є найбільш очевидною і істотною. Вже ранніх роботах К.А.Тимирязева та інших дослідників встановлено відсутність лінійної залежності між активністю процесу фотосинтезу і напруженістю чинного чинника. Залежність активності фотосинтезу від інтенсивності світла – світлова крива фотосинтезу – має форму логарифмічної кривої. Пряма залежність швидкості процесу від припливу енергії має місце лише за низьких інтенсивностей світла. В області інтенсивностей світла, що насичують, подальше збільшення освітленості не збільшує швидкість фотосинтезу.

Ці дані послужили підставою для уявлень про включення в процес фотосинтезу поряд з фотохімічними, світловими реакціями також темнових, ензиматичних реакцій, що обмежує дію яких починає проявлятися особливо помітно при високих інтенсивних світла. Результати дослідів А. А. Ріхтера та Р. Емерсона з переривчастим світлом дозволили оцінити швидкість світлових та темнових реакцій фотосинтезу: відповідно 10-5 та 10-2 с. Ці значення були повністю підтверджені у лабораторії Х. Вітта (Witt, 1966) з використанням високочутливих методів імпульсної спектрофотометрії.

При проведенні фізіологічних досліджень аналіз світлової кривої фотосинтезу дає інформацію про характер роботи фотохімічних систем та ферментативного апарату. Кут нахилу кривої характеризує швидкість фотохімічних реакцій: що він більше, то активніше система використовує енергію світла. По кутку нахилу лінійної ділянки можна вести наближені розрахунки витрати квантів відновлення моля С02. Швидкість фотосинтезу в області насичувальної інтенсивності світла характеризує потужність систем поглинання та відновлення С02 і значною мірою визначається концентрацією вуглекислоти в середовищі. Чим вище розташована крива в області насичувальних інтенсивностей світла, тим потужнішим апаратом поглинання та відновлення вуглекислоти має система.

Мінімальна інтенсивність світла, коли він можливий фотосинтез, різна в різних груп рослин. Певне практичне значення має світловий компенсаційний пункт (СКП) – рівень освітлення, коли інтенсивності газообміну у процесах фотосинтезу та дихання рівні. Тільки за інтенсивності світла понад СКП встановлюється позитивний баланс вуглецю. Положення світлового компенсаційного пункту визначається генотипом рослини та залежить від співвідношення фотосинтезу та темнового дихання. Будь-яке посилення темнового дихання, наприклад, при підвищенні температури, збільшує значення СКП. У С4-рослин світловий компенсаційний пункт розташований вище, ніж у С3-рослин, у тіньовитривалих рослин він нижчий, ніж у світлолюбних.

Підвищення інтенсивності світла до рівня діє в першу чергу на фотохімічні реакції хлоропластів. При висвітленні спочатку включається нециклічний транспорт електронів. У міру збільшення швидкості електронного потоку та насичення електронних пулів частина електронів перемикається на утворення циклічних потоків. Перемикання пов'язане з відновленням переносників, що займають ключове положення в ЕТЦ (до них відносяться пул пластохінонів, ферредоксин), та зміною конформації редокс-агентів. В умовах надмірної освітленості циклічний транспорт електронів може відігравати захистну роль у хлоропластах, а також служити джерелом енергії для додаткового синтезу АТФ і таким чином сприятиме активації процесів асиміляції вуглецю в хлоропластах та адаптаційних процесів у рослині.

При збільшенні інтенсивності світлового потоку та швидкості транспортування електронів зростає активність фотовідновлення НАДФ+ та синтезу АТФ. Швидкість утворення відновлених коферментів активується більшою мірою, ніж синтез АТФ, що призводить до деякого зниження відношення АТФ/НАДФН зі ​​збільшенням інтенсивності світла. Зміна співвідношення енергетичного та відновного потенціалів є одним із факторів, що визначають залежність від інтенсивності висвітлення характеру метаболізму вуглецю та співвідношення продуктів фотосинтезу. При низькому рівні освітлення (близько 2000 люкс) утворюються переважно речовини невуглеводної природи (амінокислоти, органічні кислоти), за високої інтенсивності світла головну частину кінцевих продуктів фотосинтезу становлять вуглеводи (сахароза та інших.). Інтенсивність освітлення визначає характер формуються фотосинтезуючих структур. В умовах інтенсивного освітлення формується велика кількість дрібніших фотосинтетичних одиниць, що характерно для високоактивних систем, збільшується відношення хлорофілів а/b.

С3- і С4-групи рослин значно різняться залежно від процесу фотосинтезу від інтенсивності світла. Порівняння ходу кривих показує, що високий рівень фотосинтезу, властивий С4-рослин, проявляється головним чином за високих рівнів освітленості.

Спектральний склад світла. Крім інтенсивності важливе значення для фотосинтезу має спектральний склад світла. Основні закономірності на фотосинтез променів різних довжин хвиль було встановлено До. А. Тиміразєвим. Подальші дослідження показали, що інтенсивність фотосинтезу в ділянках спектра, вирівняних за кількістю енергії, різна: найбільш висока інтенсивність фотосинтезу відзначена в червоних променях (O. Warburg, Е. Negelein, 1923; Е. Gabrielsen, 1935 та ін.).

Спектр дії фотосинтезу (крива його залежності від довжини хвилі падаючого світла) при вирівняному числі квантів має два чітко виражені максимуми - у червоній та синій частині спектру, аналогічних максимумам поглинання хлорофілу. Отже, червоні та сині промені найбільш ефективні у фотосинтезі. Аналіз кривої квантового виходу фотосинтезу залежно від довжини хвилі показує, що має близькі значення діапазоні довжин хвиль 580 -- 680 нм (близько 0,11). У синьо-фіолетовій частині спектра (400 - 490 нм), що поглинається поряд з хлорофілами також і каротиноїдами, квантовий вихід знижується (до 0,06), що пов'язують з менш продуктивним використанням енергії, що поглинається каротиноїдами. У далекій червоній області спектра (понад 680 нм) спостерігається різке зниження квантового виходу. Явище «червоного падіння» фотосинтезу та подальші досліди Р. Емерсона, які показали посилення фотосинтезу при додатковому освітленні короткохвильовим світлом («ефект посилення»), призвели до одного з фундаментальних положень сучасного фотосинтезу про послідовне функціонування двох фотосистем.

Якість світла, як показали багаторічні дослідження Н.П.Воскресенської (1965-1989), надає складний і різнобічний вплив на фотосинтез. Синє світло в порівнянні з червоним (вирівняне за кількістю квантів) має специфічну дію на фотосинтетичний апарат рослин. На синьому світлі активніша загальна асиміляція С02, що з активованою дією синього світла на процеси електронного транспорту і реакції вуглецевого циклу. У системі, де донором електронів служила вода, синє світло підвищувало активність фотовідновлення НАДФ+ майже вдвічі в порівнянні з активністю цієї реакції у рослин на червоному світлі. Спектральний склад світла визначає склад продуктів, що синтезуються при фотосинтезі: на синьому світлі переважно синтезуються органічні кислоти та амінокислоти, а пізніше - білки, тоді як червоне світло індукувало синтез розчинних вуглеводів, а згодом - крохмалю. Відзначено регулюючу дію синього світла на активність ферментів фотосинтетичного перетворення вуглецю. У рослин, вирощених на синьому світлі, виявлено більш високу активність РуБФ-карбоксилази, гліцеральдегідфосфатдегідрогенази, гліколатоксидази, гліоксилатамінотрансферази. Зазначені у роботі зміни активності ферментів пов'язані з діючою дією синього світла на синтез білків de novo. Питання про природу фоторецепторів синього світла залишається незрозумілим. Як можливі акцептори передбачаються флавини, каротиноїди, фітохромна система.

Вплив концентрації вуглекислоти на фотосинтез

Вуглекислий газ повітря є субстратом фотосинтезу. Доступність С02 та його концентрація визначають активність вуглецевого метаболізму рослин. У повітрі концентрація С02 становить 0,03%. Разом з тим встановлено, що максимальна швидкість фотосинтезу досягається при концентрації вуглекислого газу на порядок вище (близько 0,3 - 0,5%). Таким чином, концентрація С02 - один із обмежувальних факторів фотосинтезу. Лімітує дію концентрації вуглекислого газу особливо проявляється при високих інтенсивностях світла, коли фотохімічні реакції виробляють максимально можливу кількість НАДФН та АТФ, необхідних для метаболізму вуглецю в рослині.

Як очевидно з рис, залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації С02 має логарифмічний характер. Збільшення концентрації С02 призводить до швидкого збільшення інтенсивності фотосинтезу. При концентрації С02 0,06-0,15% у більшості рослин досягається насичення фотосинтезу. Збільшення інтенсивності фотосинтезу при підвищенні концентрації С02 обумовлено реалізацією в цих умовах потенційної карбоксилазної активності Рубіско та створенням у хлоропластах великого пулу акцептора С02 – рибулозобісфосфату.

Збільшення концентрації С02 одночасно з підвищенням інтенсивності світла призводить до зсуву концентрації С02, що насичує, в область ще більших концентрацій (аж до 0,5%) і до значного збільшення асиміляції вуглецю рослинами. Однак тривале витримування рослин при високих концентраціях вуглекислого газу може призвести до «перегодовування» рослин та інгібування фотосинтезу.

Концентрація вуглекислоти, при якій поглинання вуглекислого газу при фотосинтезі врівноважує виділення його під час дихання (темнового та світлового), називається вуглекислотним компенсаційним пунктом (УКП). У різних видів рослин становище УКП може значно відрізнятися. Особливо виражені відмінності між С3- та С4-рослинами. Так, у С3-рослин УКП знаходиться при досить високих концентраціях С02 (близько 0,005%), що пов'язане з наявністю активного фотодихання цієї групи рослин. С4-рослини, що мають здатність фіксувати С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, виробляють рефіксацію вуглекислого газу при слабкому фотодиханні. Тому С4-рослин УКП наближається до нульової концентрації С02 (нижче 0,0005 % С02). При збільшенні концентрації С02 вище від компенсаційного пункту інтенсивність фотосинтезу швидко зростає.

У природних умовах концентрація С02 досить низька (0,03%, або 300 мкл/л), тому дифузія С02 з атмосфери у повітряні порожнини аркуша дуже утруднена. У умовах низьких концентрацій вуглекислоти істотна роль процесі її асиміляції при фотосинтезі належить ферменту карбоангидразе, значна активність якої виявлено в С3-растений. Карбоангідраза сприяє підвищенню концентрації С02 в хлоропластах, що забезпечує активнішу роботу РуБФ-карбоксилази.

Карбоксилюючий потенціал РуБФ-карбоксилази істотно змінюється в залежності від концентрації С02. Як правило, максимальна активність РуБФ-карбоксилази досягається при концентраціях С02 значно перевищують вміст її в атмосфері. Аналіз кінетики фотосинтезу в листі залежно від концентрації С02 показав, що при одних і тих же концентраціях вуглекислоти активність РуБФ-карбоксилази значно вища, ніж інтенсивність фотосинтезу. Це обумовлено лімітуючим дією на фотосинтез низки факторів: опору дифузії С02 через продихи і водну фазу, активності фотодихання та фотохімічних процесів. У С4-рослин ФЕП-карбоксилаза, що використовує як субстрат HCO3-, при насичуючих концентраціях субстратів (HCO3-, ФЕП) характеризується високими значеннями vmax, що досягають 800-1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, що значно перевищує швидкість фотосин листках (Дж. Едварді, Д. Уокер, 1986).

Низька концентрація вуглекислоти в атмосфері часто є фактором, що обмежує фотосинтез, особливо при високій температурі і в умовах водного дефіциту, коли зменшується розчинність С02 і зростає устьковий опір рослина високих концентрацій С02 після тимчасової активації фотосинтезу настає його гальмування внаслідок розбалансу донор. Морфо-генетичні зміни, що відбуваються за цим, пов'язані з активуючою дією С02 на ростові процеси, відновлюють функціональні донорно-акцепторні взаємодії. С02 надає регуляторну дію на ростову функцію. Витримування рослин при високих концентраціях С02 супроводжується збільшенням площі листя, стимуляцією зростання пагонів 2-го порядку, зростанням частки коренів та запасних органів, посиленням бульбоутворення. Приріст біомаси при підживленні С02 відбувається адекватно приросту площі листя. Внаслідок підвищення концентрації С02 в атмосфері призводить до збільшення біомаси рослини. Відомим прийомом підвищення інтенсивності та продуктивності фотосинтезу служить збільшення концентрації С02 у теплицях. Цей метод дозволяє підвищити приріст сухої речовини більш ніж 2 разу.

Слід зазначити також регуляторну дію вуглекислоти на первинні процеси фотосинтезу. Роботами останніх років показано, що С02 регулює швидкість транспортування електронів на рівні фотосистеми ІІ. Центри зв'язування вуглекислоти знаходяться на білку D1 поблизу QB. Слідові кількості С02, пов'язані у цих центрах, змінюючи конформацію білка, забезпечують високу активність електронного транспорту ЕТЦ на ділянці між ФС II і ФСІ.

Структурна організація листа, властивості його поверхні, число і ступінь відкритості продихів, а також градієнт концентрації вуглекислого газу визначають можливість надходження вуглекислого газу до карбоксилюючих ферментів. Основними параметрами, що визначають дифузію вуглекислого газу до хлоропластів, є опір прикордонної поверхні листа, продихів і клітин мезофілу. Опір прикордонних поверхонь прямо пропорційно площі поверхні листа і обернено пропорційно швидкості вітру. Вклад опору прикордонних поверхонь відносно невеликий (близько 8 - 9% від загального опору листа дифузії С02). Опір продихів приблизно в 10 разів більше, ніж опір прикордонних поверхонь. Воно прямо пропорційно глибині продихів і обернено пропорційно числу продихів і розміру продихових щілин. Всі фактори, що сприяють відкриванню продихів, будуть знижувати устьичний опір. При розрахунку опору продихів враховується також коефіцієнт дифузії С02. Його збільшення призводить до зниження опору продихів. Опір мезофілу визначається дифузійними процесами, пов'язаними з концентраційними градієнтами вуглекислоти в окремих структурах листка, опором клітинних стінок, швидкістю руху цитоплазми, активністю та кінетичними характеристиками карбоксилюючих ферментів та ін.

Вплив кисню на процес фотосинтезу

Залежність фотосинтезу від концентрації кисню серед досить складна. Як правило, процес фотосинтезу вищих рослин здійснюється в аеробних умовах за концентрації кисню близько 21%. Дослідження показали, що збільшення концентрації кисню, і відсутність його несприятливі для фотосинтезу.

Дія кисню залежить від його концентрації, виду та фізіологічного стану рослини, інших умов зовнішнього середовища. Звичайна концентрація кисню в атмосфері (21%) не є оптимальною, а значно перевищує останню. Тому зниження парціального тиску кисню до 3% мало позначається негативно на фотосинтезі, а деяких випадках може навіть активувати його. У рослин різних видів зниження концентрації кисню викликає неоднаковий ефект. Так, за даними А.А Ничипоровича (1973), зменшення концентрації кисню від 21 до 3% позначалося сприятливо рослинах з активним фотодиханням (боби). Для кукурудзи, у якої фотодихання майже відсутнє, не відзначено змін інтенсивності фотосинтезу при переході від 21 до 3 % 02.

Неоднозначний і часто протилежний вплив різних концентрацій кисню на фотосинтез обумовлений тим, що кінцевий ефект залежить від спрямованості дії кількох механізмів. Відомо, що присутність кисню необхідна для потоку кисень, конкуруючи за електрони, також знижує ефективність роботи ЕТЦ.

Іншим досить добре вивченим механізмом дії кисню на фотосинтез є його вплив на ключовий фермент фотосинтезу Рубф-карбоксилазу. Добре встановлено інгібуючу дію високих концентрацій 02 на карбоксилазну функцію ферменту та активуючу дію на його оксигеназну функцію (на швидкість фотодихання). Залежно від концентрації С02 в середовищі інгібуюча дія високих концентрацій кисню на фотосинтез може виявитися більшою чи меншою мірою. Цей механізм є основою явища, відомого як «ефект Варбурга». У 1920 р. Варбург вперше виявив інгібуючу дію високих концентрацій кисню на фотосинтез водорості Chlorella. Ефект Варбурга відзначений багатьом видів вищих рослин (O.Bjorkman, 1966), і навіть щодо фіксації С02 ізольованими хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кисне інгібування фотосинтезу, на думку багатьох дослідників, обумовлено двома складовими - прямим інгібуванням РуБФ-карбоксилази за рахунок високих концентрацій 02 та активацією процесу фотодихання. При підвищенні концентрації С02 в атмосфері ступінь кисневого пригнічення фотосинтезу істотно знижується.

Ефект Варбурга проявляється не у всіх рослин, у ряду рослин аридних пустель виявлено «антиефект Варбурга» - пригнічення фотосинтезу низькими концентраціями кисню (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Дослідження показали, що позитивний чи негативний вплив 02 на фотосинтез залежить від співвідношення у аркуші фототрофних та гетеротрофних тканин. У рослин, де фототрофні тканини становлять більшу частину об'єму листка, при низькому вмісті кисню проявляється посилення фотосинтезу. У рослин, що містять велику частку гетеротрофних тканин, у цих умовах проявляється «антиефект Варбурга» - пригнічення фотосинтезу в безкисневому середовищі. Ця протилежна дія низьких концентрацій кисню обумовлена ​​складною взаємодією фотосинтезу, фотодихання та темнового дихання у клітинах листка різного типу (фототрофних, гетеротрофних).

У С3 рослин при природному співвідношенні 02 і С02 (21 і 0,03%) частка фотодихання становить 20 - 30% від швидкості фотосинтетичного карбоксилювання.

Вплив температури на фотосинтез

Інтегральна відповідь фотосинтетичного апарату на зміни температури, як правило, може бути представлена ​​одновершинною кривою. Вершина кривої залежності фотосинтезу від температури знаходиться в оптимальних для фотосинтезу температур. У різних груп вищих рослин максимальна швидкість фотосинтезу відповідає різним значенням температур, що визначається адаптацією фотосинтетичного апарату до різних температур. Так, для більшості С3-рослин помірної зони зростання оптимальна для фотосинтезу температура знаходиться в інтервалі 20-25 °С. У рослин із С4-шляхом фотосинтезу і з САМ-фотосинтезом температурний оптимум припадає на 30-35°С. Для того самого виду рослини температурний оптимум фотосинтезу непостійний. Він залежить від віку рослини, адаптації до певних умов температур і може змінюватись протягом сезону. Нижня межа температур, за яких ще спостерігається фотосинтез, коливається від -15 (сосна, ялина) до +3 °С; у більшості вищих рослин фотосинтез припиняється приблизно за 0о.

Аналіз кривої залежності фотосинтезу від температури показує швидке зростання швидкості фотосинтезу за підвищення температури від мінімальної до оптимальної (Q10 = 2). Подальше підвищення температури сверхоптимальною веде до швидкого інгібування процесу. Верхня межа температури для поглинання С02 для більшості С3-рослин знаходиться в області 40-50 ° С, для С4-рослин - при 50-60 °С.

Залежність фотосинтезу від температури вивчена різних рівнях організації фотосинтезирующих систем. Найбільш термозалежними у рослині є реакції вуглецевих циклів. Зниження інтенсивності фотосинтезу в області сверхоптимальних температур пояснюють зниженням тургору в листі і закриттям продихів у цих умовах, що ускладнює надходження вуглекислого газу до центрів його фіксації. Крім того, при підвищенні температури знижується розчинність С02, збільшується відношення розчинностей 02/С02 та ступінь кисневого інгібування, змінюються кінетичні константи карбоксилюючих ферментів. Реакції транспорту електронів та синтезу АТФ, будучи за своєю природою ферментативними процесами, також дуже чутливі до температури. Первинні реакції фотосинтезу, пов'язані з поглинанням світла, міграцією енергії збудження і поділом зарядів у реакційних центрах, практично залежить від температури.

Вплив водного режиму на фотосинтез

Значення водного режиму для фотосинтезу визначається в першу чергу дією води на стан продихів листа: до тих пір поки продихи залишаються оптимально відкритими, інтенсивність фотосинтезу не змінюється під впливом коливань водного балансу. Часткове або повне закривання продихів, викликане дефіцитом води в рослині, призводить до порушення газообміну і зниження надходження вуглекислого газу до карбоксилюючих систем листа. Водночас водний дефіцит викликає зниження активності ферментів ВПФ циклу, що забезпечують регенерацію рибулозобісфосфату, та значне інгібування фотофосфорилування. У результаті водного дефіциту спостерігається інгібування фотосинтетичної активності рослин. Тривала дія дефіциту води може призвести до зниження загальної фотосинтетичної продуктивності рослин, у тому числі і за рахунок зменшення величини листя, а значне зневоднення рослин може викликати порушення структури хлоропластів і повну втрату їх фотосинтетичної активності.

Різні стадії фотосинтезу по-різному чутливі до зниження вмісту води в тканинах листка. Найбільш лабільні і найшвидше інгібуються в умовах водного дефіциту реакції фотофосфорилювання (при водному потенціалі 11 бар), що обумовлено порушенням ультраструктури мембран, що сполучають, і роз'єднанням транспорту електронів і фосфорилювання (R.Keck, Р. Воуеr, 1974). Транспорт електронів загалом стійкіший до зневоднення, проте втрата води призводить до зміни конформаційної лабільності мембранних білків та зниження швидкості електронного потоку. При дегідратації системи утворюється жорстка матриця, у якій рухливість компонентів ЕТЦ знижена.

Високочутливі до зневоднення ферментативні реакції вуглецевих циклів. При низькому водному потенціалі значно знижується активність ключових ферментів - РуБФ-карбоксилази та гліцеральдегідфосфатдегідрогенази (W. Stewart, Lee, 1972; O.Bjorkman et al., 1980).

Фотосинтез в умовах світлового, водного та температурного стресу. Адаптивні системи фотосинтезу

Напруженість будь-якого зовнішнього чинника, яка виходить межі норми реакції генотипу, створює умови екологічного стресу. Найчастіше факторами екологічного стресу для наземних рослин є високі інтенсивності світла, водний дефіцит та граничні температури.

У низці робіт досліджено вплив екстремальних умов освітлення на активність фотосинтетичного апарату. Світлове насичення фотосинтезу у більшості рослин знаходиться в межах 100-300тис. ерг/см2 * с; подальше підвищення інтенсивності світла може призводити до зниження швидкості фотосинтезу. У тіневитривалих рослин світлове насичення досягається при значно нижчому освітленні.

Зазвичай рослини добре адаптовані до світлового місця проживання. Адаптація досягається шляхом зміни кількості та співвідношення пігментів, розмірів антенного комплексу, кількості карбоксилюючих ферментів та компонентів електрон-транспортного ланцюга (О. Bjorkman, 1981). Так, у тіневитривалих рослин зазвичай нижче світловий компенсаційний пункт, більші за розміри ФСБ і вище (3:1) відношення ФС І/ФС I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). При різкій зміні світлового режиму в рослин, пристосованих до інших умов освітлення, відбувається ряд порушень у роботі фотосинтетичного апарату. В умовах надмірно високого освітлення (понад 300-400 тис. ерг/см2с) різко порушується біосинтез пігментів, інгібуються фотосинтетичні реакції та ростові процеси, що призводить до зниження загальної продуктивності рослин. У дослідах з використанням потужних лазерних джерел світла показано (Т. Е. Кренделєва та ін., 1972), що світлові імпульси, що поглинаються ФС I, значно змінюють ряд фотохімічних реакцій: знижуються вміст П700, швидкість відновлення акцепторів I класу (НАДФ+, ферриціанід ), швидкість фотофосфорилювання. Дія лазерного опромінення значно зменшує величину відношення Р/2е- та амплітуду швидкої компоненти фотоіндукованого зміни поглинання при 520 нм. Автори вважають, що зазначені зміни є наслідком незворотного пошкодження реакційних центрів ФС I.

Механізми адаптації до різних інтенсивностей світла включають процеси, що контролюють розподіл, використання та дисипацію поглиненої світлової енергії. Ці системи забезпечують ефективне поглинання енергії при низьких рівнях освітлення та скидання надлишкової енергії за високої освітленості. До них відноситься процес оборотного фосфорилювання білків світлозбиральних комплексів II (стану 1 і 2), який контролює відносний поперечний переріз поглинаючих систем ФСІ та ФС II. Захисні механізми проти фотоінгібування при високій інтенсивності світла включають електрон-транспортні та пов'язані з ними активовані світлом ефекти (формування циклічних потоків навколо ФС I і ФС II, віолаксантиновий цикл та ін.), а також процеси дезактивації збуджених станів хлорофілу (A.Horton et al ., 1989; Н.Г.Бу-хов, 2004).

Вплив водного дефіциту на фотосинтез проявляється насамперед у порушенні газообміну. Нестача водопостачання призводить до закривання продихів, пов'язаного зі зміною вмісту абсцизової кислоти (АБК). Водний дефіцит вже на рівні 1-5 бар служить сигналом до швидкого збільшення кількості АБК в листі. Залежно від генотипічної стійкості виду до посухи вміст АБК при втраті води в листі зростає від 20 до 100-200 разів, викликаючи закривання продихів.

Устьичний апарат регулює надходження С02 повітряні порожнини листа. Зміна ширини устьичної щілини залежно від водного потенціалу в різних видів вищих рослин визначається ступенем їхньої посухостійкості. В умовах водного дефіциту, при закриванні устьичних отворів пригнічується процес фотосинтезу, ближній та далекий транспорт асимілятів та знижується загальний рівень продуктивності рослин. При слабкому водному дефіциті відмічено тимчасову активацію фотосинтезу, подальше збільшення дефіциту води призводить до значних порушень активності фотосинтетичного апарату.

У рослин С3- і С4-груп співвідношення між фотосинтетичною продуктивністю та водним балансом значно різниться. Для С4-рослин характерно більш економне використання води. Коефіцієнт транспірації, що виражає відношення кількості транспірованої води (у літрах), при утворенні 1 кг сухої речовини у С4 рослин значно нижче: 250-350 л води на 1 кг сухої речовини, у С3 рослин - 600 -800. Останнє пов'язане з функціонуванням у С4-рослин спеціальних адаптивних механізмів, до яких належать:

1. Кінетичні властивості карбоксилирующих ферментів - висока спорідненість ФЕП-карбоксил ази до С02, і навіть вищу її питому активність (з розрахунку білок). Активність ФЕП-карбокеїлази (25 мкмольмг-1 хв-1) в 5-10 разів більша за активність РуБФ-карбоксилази (2 мкмоль*мг-1*мін-1). Це дозволяє С4-рослин більш ефективно здійснювати процес фотосинтезу при слабо відкритих продихах.

2. Характерні для С4 рослин більш низькі значення опору мезофілу дифузії С02 і більш високий опір продихів дифузії водяної пари. Останнє пов'язано з меншим числом продихів на одиницю поверхні листа і з меншою величиною устьичних щілин.

Ці анатомо-біохімічні особливості С4 рослин забезпечують більш високу ефективність використання води в порівнянні з С3 рослинами.

При закриванні продихів концентрація С02 в хлоропластах знижується до компенсаційного пункту, що порушує процеси асиміляції С02 і роботу вуглецевих циклів. У С3-рослин у цих умовах внаслідок процесу фотодихання триває функціонування електронно-транспортного ланцюга і споживання НАДФН і АТФ, що утворюються. Це частково захищає фотосинтетичний апарат С3 рослин від фотоінгібування, яке викликається надлишком енергії при обмеженому постачанні С02 і інтенсивному освітленні. У С4-рослин механізм, що оберігає фотосинтетичний апарат від фотоушкодження, пов'язаний з транспортом вуглецю з клітин мезофілу клітини обкладки. Здатність до рециклізації С02 є одним із шляхів адаптації фотосинтетичного апарату до порушення газообміну при водному дефіциті.

Однак, незважаючи на ці захисні механізми, в умовах водного стресу при інтенсивному освітленні відбувається інгібування транспорту електронів, процесів асиміляції С02, зниження квантового виходу фотосинтезу.

У разі зневоднення тканини листа, мабуть, немає синхронного зневоднення хлоропластів. Як показують електронно-мікроскопічні дослідження, хлоропласт зберігає свою нативну структуру навіть за значного водного дефіциту листі. Вважають, що хлоропласт може підтримувати водний гомеостаз навіть за значної втрати води рослиною. Однак при значному водному дефіциті відбувається набухання хлоропластів та порушення їх тилакоїдної структури. Збільшення вмісту АБК внаслідок водного дефіциту викликає синхронне системне інгібування функцій фотосинтезу та зростання. Порушується система реплікації, транскрипції I та трансляції, контрольована генами ядра та хлоропласту, відбувається деструкція полісом, порушується розподіл та структурно-функціональна диференціювання клітин та хлоропластів, блокуються процеси росту та морфогенез. У умовах різко придушуються енергетичні процеси. І.А.Тарчевський (1982) передбачає, що блок АБК пов'язаний з порушенням функції сполучних мембран та інгібуванням фотофосфорилування, результатом чого є дефіцит АТФ.

У природних умовах водний стрес часто пов'язаний із температурним стресом. Специфіка організації фотосинтетичного апарату, анатомічні та біохімічні особливості окремих груп рослин, їх адаптація до температурних умов довкілля визначають різні інтервали температур, сприятливі для протікання фотосинтезу. Неоднакову залежність від температурних умов виявляють С3- та С4-групи рослин. Температурний оптимум фотосинтезу у С4 рослин знаходиться в області вищих температур (35-45 ° С), ніж у С3-рослин (20 - 30 ° С). Це зумовлено специфікою організації біохімічних систем асиміляції С02 у С4-рослин та рядом адаптивних механізмів. За рахунок роботи С4-циклу концентрація С02 в хлоропластах підтримується на досить високому рівні, що запобігає кисневому пригніченню фотосинтезу і забезпечує його високу інтенсивність у широкому інтервалі температур. Ферментативний апарат хлоропластів С4-рослин більш активний при підвищенні температури до 35 °С, тоді як у С3-рослин при цих температурах відмічено інгібування фотосинтезу.

Найбільш термозалежними є реакції вуглецевих циклів, для яких характерні високі значення Q10: 2,0-2,5. Активність НАДФ-малатдегідрогенази (малікоензим) у клітинах обкладки у С4-рослин значно зростає при підвищенні температури до 39 °С за рахунок збільшення спорідненості ферменту до субстрату. При цьому збільшуються активність декарбоксилювання малата, швидкість його транспорту з клітин мезофілу в клітини обкладення, активуються карбоксилюючі системи (ФЕП-карбоксилаза) внаслідок зменшення інгібуючої дії малата як кінцевого продукту. Завдяки цьому загальна інтенсивність фотосинтезу при високих температурах у С4-рослин вища, ніж у Сз-рослин.

Високим ступенем термочутливості відрізняються реакції електронного транспорту. Усі фотофізичні та фотохімічні реакції, що протікають у реакційних центрах, мало залежать від температури, проте процеси перенесення електронів між функціональними комплексами є термозалежними. Фотосистема II та пов'язані з нею реакції фотоокислення води легко ушкоджуються при екстремальних температурах; фотосистема I більш термостабільна.

Дуже чутливі до температури процеси фотосинтетичного фосфорилювання. Найбільш сприятливий інтервал температур 15-25 °С. Більшість вищих рослин підвищення температури вище 30-35° різко інгібує реакції фотофосфорилування, фотопоглинання протонів і активність каталітичних центрів CF. Очевидно, інгібуюча дія високих температур на систему сполучення пов'язана з порушенням характеру конформаційних змін, зміною конформаційних властивостей білка. Підвищення температури спотворює також нормальне функціонування мембран, що сполучають.

Висока термостійкість фотосинтетичного апарату ряду сортів та видів рослин пов'язана зі специфікою ліпідного складу мембран, фізико-хімічних властивостей мембранних білків, кінетичними властивостями ферментів пластид та низкою структурно-функціональних особливостей тилакоїдних мембран. Одним із найбільш суттєвих факторів, що визначають стійкість рослин у стресових умовах, є стабільність їх енергетичних систем та загальний рівень енергообміну. Фонд АТФ забезпечує відновлення порушених фізіологічних станів, новоутворення клітинних структур та нормалізацію всього конструктивного обміну (В.Є.Петров, Н.Л.Лосєва, 1986).

Залежність фотосинтезу від посухи і температури лише на рівні цілого рослинного організму виявляється ще складнішою, оскільки посуха насамперед гальмує ростові процеси (розподіл і диференціювання клітин, морфогенез). Це призводить до зменшення «запиту» на асиміляти з боку морфогенезу, тобто порушується акцепторна функція в донорно-акцепторній системі, що спричиняє гальмування фотосинтезу через метаболітне та гормональне інгібування.

Створення сортів сільськогосподарських рослин, що поєднують високу термостійкість, посухостійкість та високий рівень зернової продуктивності, є однією з найважливіших проблем сучасної фізіологічної генетики та селекції.

В останні роки велике значення приділяється вивченню дії на фотосинтез ряду техногенних екологічних факторів, таких, як радіаційне забруднення, фізичні поля (електромагнітний «смог»), екологія мегаполісів та ін. послідовність всіх етапів адаптації основних реакцій фотосинтезу до всіх видів природних та техногенних факторів.

Інтенсивність процесу фотосинтезу може бути виражена в наступних одиницях: у міліграмах 2 , асимільованої 1 дм 2 листа за 1 год; в мілілітрах Про 2 виділеного 1 дм 2 листа за 1 год; у міліграмах сухої речовини, накопиченої 1 дм 2 листки за 1 год.

При інтерпретації даних, отриманих будь-яким методом, слід пам'ятати, що у світла рослини як фотосинтезують, а й дихають. У зв'язку з цим всі виміряні тим чи іншим методом показники є результатом двох прямо протилежних процесів, або різниця між показниками процесів фотосинтезу і дихання. Це видимийфотосинтез. Так, наприклад, зміна вмісту СО 2, що спостерігається, - це різниця між тим його кількістю, яке поглинено в процесі фотосинтезу, і тим, яке виділилося в процесі дихання. Для того, щоб перейти до істинноювеличині фотосинтезу, завжди необхідно вносити поправку, враховує інтенсивність процесу дихання.

Вплив зовнішніх умов на інтенсивність процесу фотосинтезу

У природній обстановці всі чинники взаємодіють друг з одним, т. е. дію одного чинника залежить від напруженості решти. У загальному вигляді це можна сформулювати так: зміна напруженості одного фактора при інших незмінності впливає на фотосинтез, починаючи від мінімального рівня, при якому процес починається, і, закінчуючи оптимумом, при досягненні якого процес перестає змінюватися (крива виходить на плато). У багатьох випадках збільшення напруженості фактора після певного рівня призводить навіть до гальмування процесу. Однак якщо почати змінювати будь-який інший фактор, оптимальне значення напруженості першого фактора змінюється у бік збільшення. Інакше висловлюючись, плато досягається при вищому значенні напруженості. Швидкість процесу, зокрема швидкість фотосинтезу, залежить в першу чергу від напруженості того фактора, що знаходиться в мінімумі (обмежуючий фактор). Як приклад можна навести взаємодію таких факторів, як інтенсивність світла та вміст СО 2 . Чим вище вміст вуглекислоти (у певних межах), тим за більш високої освітленості показники фотосинтезу виходять на плато.

Вплив світла

Збільшення інтенсивності освітлення позначається процесі фотосинтезу відмінність залежно від типу рослини і напруженості інших чинників. Рослини в процесі історичного розвитку пристосувалися до зростання в різних умовах освітленості. За цією ознакою рослини поділяють на групи: світлолюбні, тіньовитривалі та тенелюбні. Ці екологічні групи характеризуються низкою анатомо-фізіологічних особливостей. Вони різняться за змістом та складом пігментів.

Світлолюбнірослини характеризуються світлішим забарвленням листя, меншим загальним вмістом хлорофілу порівняно з тіневитривалими. У листі тіньовитривалих рослин порівняно зі світлолюбними відносно високий вміст ксантофілу та хлорофілу b.Ця особливість у складі пігментів дозволяє листям тіньовитривалих рослин використовувати «відпрацьоване світло», що вже пройшов через листя світлолюбних рослин. Світлолюбні рослини - це рослини відкритих місцепроживання, які частіше відчувають нестачу водопостачання. У зв'язку з цим їх листя в порівнянні з тіньовитривалими мають більш ксероморфію анатомічною структурою, відрізняються більшою товщиною, більш сильно розвиненою палісадною паренхімою. У деяких світлолюбних рослин палісадна паренхіма розташовується не тільки з верхньої, але і з нижньої сторони листка. Листя світлолюбних рослин у порівнянні з тіньовитривалими характеризуються також дрібнішими клітинами, дрібнішими хлоропластами, меншою величиною продихів при більшій їх кількості на одиницю поверхні листа, густішою мережею жилок.

Світлолюбні та тіньовитривалі рослини відрізняються і за фізіологічними ознаками. Великий вміст пігментів дозволяє тіньовитривалим рослинам краще використовувати малі кількості світла. У світлолюбних рослин інтенсивність фотосинтезу збільшується при зростанні інтенсивності освітлення у ширших межах. Важливою особливістю, що визначає можливість рослин рости при більшій чи меншій освітленості, є положення компенсаційної точки. Під компенсаційною точкоюрозуміється та освітленість, коли він процеси фотосинтезу і дихання врівноважують одне одного. Інакше висловлюючись, це та освітленість, коли він рослина за одиницю часу утворює у процесі фотосинтезу стільки органічного речовини, скільки вона витрачає у процесі дихання. Природно, що зростання зеленої рослини може йти тільки при освітленості вище від компенсаційної точки. Чим нижче інтенсивність дихання, тим нижче компенсаційна точка і тим менше освітленості рослини зростають. Тіневитривалі рослини характеризуються нижчою інтенсивністю дихання, що дозволяє їм рости при меншій освітленості. Компенсаційна точка помітно зростає із підвищенням температури, оскільки підвищення температури сильніше збільшує дихання порівняно з фотосинтезом. Саме тому за низької освітленості підвищення температури може знизити темпи зростання рослин.

Для фотосинтезу, як й у будь-якого процесу, що включає фотохімічні реакції, характерно наявність нижнього порогу освітленості, у якому він лише починається (близько однієї свічки з відривом 1 м). Загалом залежність фотосинтезу від інтенсивності освітлення може бути виражена логарифмічною кривою. Спочатку збільшення інтенсивності висвітлення призводить до пропорційного посилення фотосинтезу (зона максимального ефекту). За подальшого збільшення інтенсивності світла фотосинтез продовжує зростати, але повільніше (зона ослабленого ефекту) і, нарешті, інтенсивність світла зростає, а фотосинтез не змінюється (зона відсутності ефекту - плато). Нахил кривих, що виражають залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості, різний для різних рослин. Є рослини, у яких фотосинтез зростає аж до освітлення їх прямим сонячним промінням. Водночас для багатьох рослин збільшення інтенсивності освітлення понад 50% від прямого сонячного світла виявляється зайвим. Ця обставина пов'язана з тим, що кінцевий вихід продуктів фотосинтезу залежить від швидкості не так світлових, як темпових реакцій. Тим часом інтенсивність освітлення впливає швидкість лише світлових реакцій. Отже, щоб інтенсивність світла впливала після досягнення певного рівня, необхідно збільшити швидкість темнових реакцій. У свою чергу, швидкість темнових реакцій фотосинтезу великою мірою залежить від температури та вмісту вуглекислоти. З підвищенням температури або збільшенням вмісту вуглекислоти оптимальна освітленість змінюється у бік збільшення.

У природних умовах через взаємне затінення па нижнє листя падає лише невелика частка сонячної енергії. Так, у густому посіві рослин вікі у стадії цвітіння інтенсивність світла у приземному шарі становить лише 3% від повного денного освітлення. Часто нижнє листя висвітлюється світлом, близьким до "компенсаційної точки". Таким чином, у посівах загальна інтенсивність фотосинтезу всіх листків рослин може зростати аж до рівня, що відповідає повній інтенсивності сонячного світла.

При дуже високій інтенсивності світла, що прямо потрапляє на лист, може спостерігатися депресія фотосинтезу. На початкових етапах депресії, викликаної високою інтенсивністю світла, хлоропласти пересуваються до бокових стінок клітини (фототаксис). За подальшого зростання освітленості інтенсивність фотосинтезу може різко скорочуватися. Причиною депресії фотосинтезу яскравим світлом можуть бути перегрів та порушення водного балансу. Можливо, на яскравому світлі виникає надлишок збуджених молекул хлорофілу, енергія яких витрачається на окислення якихось ферментів, необхідних нормального перебігу процесу фотосинтезу.

Коефіцієнт використання сонячної енергії

У ясний сонячний день на 1 дм 2 листової поверхні за 1 год падає близько 30168 кДж. З цієї кількості поглинається приблизно 75%, або 22626 кДж, 25% падаючої енергії проходять через лист і відбиваються від нього. Виходячи з кількості сухої речовини, що накопичується листом за певний проміжок часу, розрахували кількість енергії, що запасається, і зіставили її з тією кількістю, яку лист отримує. Згідно з отриманими даними, ККД фотосинтезу дорівнював 2,6%. Можна ще більш просто підійти до розрахунку цікавої для нас величини. Так, одна рослина кукурудзи накопичує за добу в середньому 183 г сухої речовини. Можна прийняти, що вся ця речовина - крохмаль. Теплота згоряння 1 г крохмалю буде 17,6 кДж. Отже, добовий прибуток енергії становитиме (18,3X17,6) 322 кДж. При густоті на 1 га 15 тис. рослин поле в 1 га за добу накопичує 4830 651 кДж, а отримує за день 209 500 000 кДж. Таким чином використання енергії становить 2,3%.

Отже, розрахунки показують, що ККД процесу фотосинтезу в природних умовах дуже малий. Завдання підвищення ККД використання сонячної енергії є одним із найважливіших у фізіології рослин. Це завдання цілком реальне, тому що теоретично ККД процесу фотосинтезу може досягати значно більшої величини.

Вплив температури

Вплив температури па фотосинтез залежить від інтенсивності освітлення. При низькій освітленості фотосинтез від температури не залежить (Q 10 = 1). Це з тим, що з низької освітленості інтенсивність фотосинтезу лімітується швидкістю світлових фотохімічних реакцій. Навпаки, за високої освітленості швидкість фотосинтезу визначається протіканням темнових реакцій, й у разі вплив температури проявляється дуже чітко. Температурний коефіцієнт Q10 може бути близько двох. Так, для соняшнику підвищення температури в інтервалі від 9 до 19 ° С збільшує інтенсивність фотосинтезу в 25 рази. Температурні межі, у яких можливе здійснення процесів фотосинтезу, різні для різних рослин. Мінімальна температура для фотосинтезу рослин середньої смуги близько 0°, для тропічних рослин 5-10°С. Є дані, що полярні рослини можуть здійснювати фотосинтез і за температури нижче 0°С. Оптимальна температура фотосинтезу більшості рослин становить приблизно 30-33°С. При температурі вище 30-33 ° С інтенсивність фотосинтезу різко падає. Це пов'язано з тим, що залежність процесу фотосинтезу від температури є рівнодією протилежних процесів. Так, підвищення температури підвищує швидкість темнових реакцій фотосинтезу. Одночасно при температурі 25-30 ° С відбувається процес інактивації хлоропластів. Підвищення температури може спричинити також закриття устьичних щілин.

Вплив вмісту СО 2 в повітрі

Джерелом вуглецю для процесу фотосинтезу є вуглекислий газ. Спроби замінити вуглекислий газ чадним (СО) не мали успіху. В основному в процесі фотосинтезу використовується 2 атмосфери. Зміст 2 в повітрі становить всього 0,03%. Процес фотосинтезу здійснюється при вмісті 2 не менше 0,008%. Підвищення вмісту 2 до 1,5% викликає прямо пропорційне зростання інтенсивності фотосинтезу. При підвищенні вмісту СО 2 понад 1,5% фотосинтез продовжує зростати, але значно повільніше. При збільшенні вмісту 2 до 15-20% процес фотосинтезу виходить па плато. При вмісті 2 вище 70% настає депресія фотосинтезу. Є рослини, більш чутливі до підвищення концентрації СО2, у яких гальмування фотосинтезу починає проявлятися вже при вмісті СО2, що дорівнює 5%. Підвищення концентрації СО 2 інгібує вплив з різних причин. Насамперед, збільшення вмісту 2 викликає закриття продихів. Разом з тим високі концентрації 2 позначаються особливо несприятливо при високій освітленості. Останнє змушує вважати, що 2 у певних концентраціях інгібує темнові ферментативні реакції.

У природних умовах вміст 2 настільки мало, що може обмежувати зростання процесу фотосинтезу. Треба ще врахувати, що вдень вміст СО 2 в повітрі навколо рослин знижується.

У зв'язку зі сказаним збільшення вмісту 2 в повітрі є одним з важливих способів підвищення інтенсивності фотосинтезу і, як наслідок, накопичення сухої речовини рослиною. Однак у польових умовах регулювання змісту 2 утруднене. Частково це можна досягти за допомогою поверхневого внесення гною або інших органічних добрив (мульчування). Легше досягається підвищення вмісту 2 в закритому грунті. У цьому випадку підживлення СО 2 дають хороші результати і повинні бути широко використовуються. Різні рослини неоднаково використовують одні й самі концентрації СО 2 . Рослини, у яких фотосинтез йде по «С-4» шляху (кукурудза), мають більш високу здатність до зв'язування СО 2 завдяки високій активності ферменту фосфоенолпіруваткарбоксилази.

Вплив постачання води

Невеликий водний дефіцит (5-15%) у клітинах листя сприятливо впливає на інтенсивність фотосинтезу. При повній насиченості водою клітин листа фотосинтез знижується. Частково це може бути пов'язано з тим, що при повному насиченні клітин мезофілу замикаючі устьичні клітини виявляються дещо здавленими, устьичні щілини не можуть відкритися (гідропасивні рухи). Проте річ не лише в цьому. Невелике зневоднення листя позначається сприятливо на процесі фотосинтезу і незалежно від ступеня відкриття продихів. Збільшення водного дефіциту понад 15-20% призводить до помітного зниження інтенсивності фотосинтезу. Це пов'язано в першу чергу із закриттям продихів (гідроактивні рухи), що різко зменшує дифузію 2 в лист. Крім того, це спричиняє скорочення транспірації, як наслідок, температура листя зростає. Тим часом підвищення температури вище 30 ° С викликає зниження фотосинтезу. Нарешті зневоднення впливає на конформацію, отже, і активність ферментів, що у темпової фазі фотосинтезу.

Постачання киснем та інтенсивністьфотосинтезу

Незважаючи на те, що кисень є одним із продуктів процесу фотосинтезу, в умовах повного анаеробіозу процес фотосинтезу зупиняється. Можна вважати, що вплив анаеробіозу непрямий пов'язаний з гальмуванням процесу дихання та накопиченням продуктів неповного окислення, зокрема органічних кислот. Це припущення підтверджується тим, що шкідливий вплив анаеробіозу позначається різкіше в кислому середовищі. Збільшення концентрації кисню (до 25%) також гальмує фотосинтез (ефект Варбурга).

Гальмуючий вплив високих концентрацій кисню на фотосинтез проявляється особливо різко за підвищеної інтенсивності світла. Ці спостереження змусили звернути увагу до особливості процесу дихання у присутності світла (фотодихання). Хімізм цього процесу відмінний від звичайного темнового дихання. Фотодихання- це поглинання кисню і виділення СО 2 па світла використанням як субстрату проміжних продуктів циклу Кальвіна. Очевидно, фосфогліцеринова кислота, що утворюється в циклі Кальвіна, в процесі фотодихання окислюється і декарбоксилируется до гліколевої кислоти, а гліколева кислота окислюється до гліоксилевої кислоти. Утворення гліколевої кислоти відбувається у хлоропластах, проте там не накопичується, а транспортується в особливі органели пероксисоми. У пероксисомах відбувається перетворення гліколевої кислоти на гліоксілеву кислоту. Гліоксілева кислота, у свою чергу, піддається амінуванню, а потім декарбоксилюванню, при цьому виділяється вуглекислий газ.

Виділення 2 при фотодиханні може досягати 50% від усього 2 , засвоєного в процесі фотосинтезу. У зв'язку з цим можна вважати, що зменшення інтенсивності фотодихання має призвести до підвищення продуктивності рослин. Так, мутантні форми тютюну, що не мають здатності до утворення гліколевої кислоти, відрізняються підвищеним накопиченням сухої маси. Є дані, що деяке зменшення вмісту кисню в атмосфері позначається сприятливо темпах накопичення сухої речовини проростками. У кукурудзи та інших рослин, які здійснюють фотосинтез по «С-4» шляху, фотодихання не йде. Не виключено, що такий тип обміну сприяє більшій продуктивності цих рослин.

Вплив мінерального харчування

Вплив каліюна фотосинтез багатосторонній. При нестачі калію інтенсивність фотосинтезу знижується через короткі проміжки часу. Калій може впливати на фотосинтез побічно через підвищення обводненості цитоплазми, прискорення відтоку асимілятів з листя, збільшення ступеня відкриття продихів. Натомість має місце і прямий вплив калію, оскільки він активує процеси фосфорилювання.

Дуже велике значення фосфорудля фотосинтезу. На всіх етапах фотосинтезу беруть участь фосфорильовані сполуки. Енергія світла акумулюється у фосфорних зв'язках.

Останнім часом багато уваги приділяється з'ясовуванню ролі марганцю.При вивченні фотосинтезу штаму хлорели, який може зростати як у темряві за рахунок готової органічної речовини, так і на світлі, було показано, що марганець необхідний лише в останньому випадку. Для мікроорганізмів, які здійснюють процес фоторедукції, марганець не потрібен. Водночас відсутність марганцю різко пригнічує реакцію Хілла та процес нециклічного фотофосфорилювання. Усе це доводить, що роль марганцю визначається його участю реакціях фотоокислення води.

Багато сполук, що функціонують як переносники, містять залізо(цитохроми, ферредоксин) або мідь(Пластоціанін). Природно, що за браку цих елементів інтенсивність фотосинтезу знижується.

З усіх факторів, що одночасно впливають на процес фотосинтезу. лімітуючимбуде той, який ближчий до мінімального рівня. Це встановив Блекман у 1905 році. Різні фактори можуть бути лімітними, але один із них головний.

1. При низькій освітленості швидкість фотосинтезу прямопропорційна інтенсивності світла. Світло- Лімітуючий фактор при низькому освітленні. При великій інтенсивності світла відбувається знебарвлення хлорофілу та фотосинтез уповільнюється. У таких умовах у природі рослини зазвичай захищені (товста кутикула, опушене листя, лусочки).

1. Для темнових реакцій фотосинтезу необхідний вуглекислий газ, Що включається в органічні речовини, в польових умовах є лімітуючим фактором. Концентрація СО 2 варіює в атмосфері в межах від 0,03-0,04%, але якщо підвищити її, можна збільшити швидкість фотосинтезу. Деякі тепличні культури зараз вирощуються за підвищеного вмісту СО 2 .
2. Температурний фактор. Темнові та деякі світлові реакції фотосинтезу контролюються ферментами, а їхня дія залежить від температури. Оптимальна температура для рослин помірного поясу становить 25 °С. При кожному підвищенні температури на 10 ° С (аж до 35 ° С) швидкість реакцій подвоюється, але через вплив ряду інших факторів рослини краще ростуть при 25 ° С.
3. Вода- Вихідна речовина для фотосинтезу. Нестача води впливає на багато процесів у клітинах. Але навіть тимчасове в'янення призводить до серйозних втрат урожаю. Причини: при в'яненні продихи рослин закриваються, а це заважає вільному доступу СО 2 для фотосинтезу; при нестачі води в листі деяких рослин накопичується абсцизова кислота. Це гормон рослин – інгібітор росту. У лабораторних умовах її використовують із вивчення гальмування ростового процесу.
4. Концентрація хлорофілу. Кількість хлорофілу може зменшуватися при захворюваннях борошнистою росою, іржею, вірусними хворобами, нестачею мінеральних речовин та віком (при нормальному старінні). При пожовтінні листя спостерігаються хлоротичні явища або хлороз. Причиною може бути нестача мінеральних речовин. Для синтезу хлорофілу потрібні Fe, Mg, N та К.
5. Кисень. Висока концентрація кисню в атмосфері (21%) пригнічує фотосинтез. Кисень конкурує з вуглекислим газом за активний центр ферменту, що бере участь у фіксації 2 , що знижує швидкість фотосинтезу.
6. Специфічні інгібітори. Найкращий спосіб занапастити рослину – це придушити фотосинтез. Для цього вчені розробили інгібітори. гербіциди- Діоксини. Наприклад: ДХММ – дихлорфенілдиметилсечовина– пригнічує світлові реакції фотосинтезу. Успішно використовують із вивчення світлових реакцій фотосинтезу.
7. Забруднення навколишнього середовища. Гази промислового походження, озон і сірчистий газ, навіть у малих концентраціях, сильно пошкоджують листя у ряду рослин. До сірчистого газу дуже чутливі лишайники. Тому існує метод ліхеноіндикації- Визначення забруднення навколишнього середовища по лишайниках. Сажа забиває продихи і зменшує прозорість листової епідерми, що знижує швидкість фотосинтезу.

6. Фактори життя рослин, тепло, світло, повітря, вода- Рослини протягом усього свого життя постійно перебувають у взаємодії із зовнішнім середовищем. Вимоги рослин до чинників життя визначаються спадковістю рослин, і вони різні як кожного виду, але й кожного сорту тієї чи іншої культури. Ось чому глибоке знання цих вимог дає можливість правильно встановлювати структуру посівних площ, чергування культур, розміщення. сівозмін.
Для нормальної життєдіяльності рослинам потрібні світло, тепло, вода, поживні речовини, включаючи вуглекислоту та повітря.
Основним джерелом світла рослин є сонячна радіація. Хоча це джерело знаходиться поза впливом людини, ступінь використання світлової енергії сонця для фотосинтезу залежить від рівня агротехніки: способів посіву (напрямок рядків з півночі на південь або зі сходу на захід), диференційованих норм висіву, обробки ґрунту та ін.
Своєчасне проріджування рослин та знищення бур'янів покращують освітленість рослин.
Тепло у житті рослин, поряд зі світлом представляє основний фактор життя рослин і необхідну умову для біологічних, хімічних та фізичних процесів у ґрунті. Кожна рослина на різних фазах та стадіях розвитку висуває певні, але неоднакові вимоги до тепла, вивчення яких становить одне із завдань фізіології рослин та наукового землеробства. тепло у житті рослин впливає швидкість розвитку на кожній стадії зростання. У завдання землеробства входить також вивчення теплового режиму ґрунту та способів його регулювання.
Вода у житті рослині поживні речовини, за винятком вуглекислоти, що надходить як з ґрунту, так і з атмосфери, є ґрунтовими факторами життя рослин. Тому воду та поживні речовини називають елементами родючості ґрунту.
Повітря у житті рослин(атмосферний і ґрунтовий) необхідний як джерело кисню для дихання рослин та ґрунтових мікроорганізмів, а також як джерело вуглецю, яке рослина засвоює у процесі фотосинтезу. Крім того, Повітря в житті рослин необхідне для мікробіологічних процесів у ґрунті, в результаті яких органічна речовина ґрунту розкладається аеробними мікроорганізмами з утворенням розчинних мінеральних сполук азоту, фосфору, калію та інших елементів живлення рослин.

7 . Показники фотосинтетичної продуктивності посіву

Урожай створюється в процесі фотосинтезу, коли в зелених рослинах утворюється органічна речовина з діоксиду вуглецю, води та мінеральних речовин. Енергія сонячного променя перетворюється на енергію рослинної біомаси. Ефективність цього процесу і в кінцевому підсумку врожай залежать від функціонування посіву як фотосинтезуючої системи. У польових умовах посів (ценоз) як сукупність рослин на одиниці площі являє собою складну динамічну фотосинтезуючу систему, що саморегулюється. Ця система включає багато компонентів, які можна розглядати як підсистеми; вона динамічна, оскільки постійно змінює свої параметри у часі; саморегулююча, так як, не дивлячись на різноманітні впливи, посів змінює свої параметри певним чином, підтримуючи гомеостаз.

Показники фотосинтетичної діяльності посівів.Посів являє собою оптичну систему, в якій листя поглинають ФАР. У початковий період розвитку рослин асиміляційна поверхня невелика і значна частина ФАР проходить повз листя, не вловлюється ними. З підвищенням площі листів збільшується і поглинання ними енергії сонця. Коли індекс листової поверхні* становить 4...5, т. е. площа листя в посіві 40...50 тис. м 2 /га, поглинання ФАР листям посіву досягає максимального значення - 75...80 % видимої, 40% загальної радіації. При подальшому збільшенні площі листя поглинання ФАР не підвищується. У посівах, де хід формування площі листя оптимальний, поглинання ФАР може становити в середньому за вегетацію 50...60 % падаючої радіації. Поглинена рослинним по дахом ФАР - енергетична основа для фотосинтезу. Однак у врожаї акумулюється лише частина цієї енергії. Коефіцієнт використання ФАР зазвичай визначають по відношенню до падає на рослинний покрив ФАР. Якщо в урожаї біомаси в середній смузі Росії акумульовано 2...3 % приходу на посів ФАР, то суха маса всіх органів рослин становитиме 10...15 т/га, а можлива врожайність - 4...6 т зерна з 1 га . У зріджених посівах коефіцієнт використання ФАР становить лише 0,5...1,0%.

При розгляді посіву як фотосинтезуючої системи врожай сухої біомаси, що створюється за вегетаційний період, або його приріст за певний період залежить від величини середньої площі листя, тривалості періоду та чистої продуктивності фотосинтезу за цей період.

У = ФП ПВФ,

де У -урожайність сухої біомаси, т/га;

ФП-фотосинтетичний потенціал, тис. м 2 - дні/га;

ПВФ -чиста продуктивність фотосинтезу, г/(м2 - дні).

Фотосинтетичний потенціал розраховують за формулою

де Sc - середня за період площа листя, тис. м2/га;

Т – тривалість періоду, дні.

Основні показники для ценозу, як і врожайність, визначають у розрахунку на одиницю площі -1м 2 або 1 га. Так, площу листя вимірюють у тис. м 2 /га. Крім того, користуються таким показником, як індекс листової поверхні. Основну частину асиміляційної поверхні складають листя, саме в них здійснюється фотосинтез. Фотосинтез може відбуватися і в інших зелених частинах рослин - стеблах, остях, зелених плодах тощо, проте внесок цих органів у загальний фотосинтез зазвичай невеликий. Прийнято порівнювати посіви між собою, а також різні стани одного посіву в динаміці за площею листя, ототожнюючи її з поняттям «асиміляційна поверхня». Динаміка площі листя в посіві підпорядковується певній закономірності. Після появи сходів площа листя повільно зростає, потім темпи наростання збільшуються. До моменту припинення утворення бічних пагонів і зростання ра стін у висоту площа листя досягає максимальної за вегетацію величини, потім починає поступово знижуватися у зв'язку з пожовтінням і відмиранням нижнього листя. До кінця вегетації в посівах багатьох культур (зернові, зернові бобові) зелене листя на рослинах відсутні. Площа листя різних сільськогосподарських рослин може сильно варіювати протягом вегетації залежно та умовами водопостачання, харчування, агротехнічних прийомів. Максимальна площа листя в посушливих умовах досягає всього 5... 10 тис. м 2 /га, а при надмірному зволоженні та азотному харчуванні вона може перевищувати 70 тис. м 2 /га. Вважається, що з індексі листової поверхні 4...5 посів як оптична фото- синтезуюча система працює у оптимальному режимі, поглинаючи найбільше ФАР. При меншій площі листя частину ФАР листя не вловлюють. Якщо площа листя більше 50 тис. м 2 /га, то верхні листки затіняють нижні, їх частка у фотосинтезі різко знижується. Більш того, верхнє листя «годують» нижнє, що невигідно для формування плодів, насіння, бульб і т. д. Динаміка площі листків показує, що на різних етапах вегетації посів як фотосинтезуюча система функціонує неоднаково (рис. 3). Перші 20...30 днів вегетації, коли середня площа листя становить 3...7 тис. м 2 /га, більшість ФАР не вловлюється листям, і тому коефіцієнт використання ФАР може бути високим. Далі площа листів починає швидко наростати, досягаючи максимуму. Як правило, це відбувається у мятликових у фазі молочного стану зерна, у зернових бобових у фазі повного наливу насіння в середньому ярусі, у багаторічних трав у фазі цвітіння. Потім площа листя починає швидко знижуватися. У цей час переважають перерозподіл та відтік речовин з вегетативних органів у генеративні. На тривалість цих періодів та його співвідношення впливають різні чинники, зокрема агротехнічні. З їх допомогою можна регулювати процес наростання площі листя та тривалість періодів. У посушливих умовах густоту рослин, а отже, і площу листя навмисно знижують, тому що при великій площі листя посилюється транспірація, рослини сильніше страждають від нестачі вологи, врожайність зменшується.