Історія розвитку вчення про гомеостаз

К.Бернар та його роль у розвитку вчення про внутрішнє середовище

Вперше гомеостатичні процеси в організмі як процеси, що забезпечують сталість його внутрішнього середовища, розглянув французький дослідник і фізіолог К.Бернар в середині XIX ст. Сам термін гомеостазбув запропонований американським фізіологом У.Кенноном лише 1929 р.

У становленні вчення про гомеостаз провідну роль зіграла ідея К.Бернара про те, що для живого організму існують «власне, два середовища: одне середовище зовнішнє, в якому вміщений організм, інше середовище внутрішнє, в якому живуть елементи тканин». У 1878 р. вчений формулює концепцію про сталість складу та властивостей внутрішнього середовища. Ключовою ідеєю цієї концепції стала думка про те, що внутрішнє середовище становить не лише кров, а й усі плазматичні та бластоматичні рідини, що з неї походять. «Внутрішнє середовище, – писав К.Бернар, – … утворюється зі всіх складових частин крові – азотистих і безазотистих, білковини, фібрину, цукру, жиру та інше, … крім кров'яних кульок, які є вже самостійні органічні елементи».

До внутрішнього середовища належать лише рідкі складові організму, які омивають усі елементи тканин, тобто. плазма крові, лімфа та тканинна рідина. Атрибутом внутрішнього середовища К.Бернар вважав те, що вона знаходиться «в безпосередньому зіткненні з анатомічними елементами живої істоти». Він наголошував, що, вивчаючи фізіологічні властивості цих елементів, необхідно розглядати умови їхнього прояву та їхню залежність від навколишнього середовища.

Клод Бернар (1813-1878) Найбільший французький фізіолог, патолог, натураліст. У 1839 р. закінчив Паризький університет. У 1854–1868 pp. керував кафедрою загальної фізіології Паризького університету, з 1868 р. – співробітник Музею природничої історії. Член Паризької академії (з 1854 р.), її віце-президент (1868) та президент (1869), іноземний член-кореспондент Санкт-Петербурзької академії наук (з 1860 р.). Наукові дослідження К.Бернара присвячені фізіології нервової системи, травлення та кровообігу. Великі досягнення вченого у розвитку експериментальної фізіології. Він провів класичні дослідження з анатомії та фізіології шлунково-кишкового тракту, ролі підшлункової залози, вуглеводного обміну, функцій травних соків, відкрив утворення глікогену в печінці, вивчав іннервацію кровоносних судин, судинозвужувальну дію симпатичних нервів та ін. Один з творців поняття про внутрішнє середовище організму. Заклав основи фармакології та токсикології. Показав спільність та єдність низки життєвих явищ у тварин та рослин.

Вчений справедливо вважав, що прояви життя обумовлені конфліктом між існуючими силами організму (конституцією) та впливом довкілля. Життєвий конфлікт в організмі проявляється у вигляді двох протилежних та діалектично пов'язаних феноменів: синтезу та розпаду. Внаслідок цих процесів організм пристосовується, або адаптується, до умов середовища.

Аналіз робіт К.Бернара дозволяє зробити висновок у тому, що це фізіологічні механізми, наскільки різні вони були, служать збереженню сталості умов життя у внутрішньому середовищі. «Ставність внутрішнього середовища є умовою вільного, незалежного життя. Це досягається за допомогою процесу, який підтримує у внутрішньому середовищі всі умови, необхідні життя елементів». Постійність середовища передбачає таку досконалість організму, при якому зовнішні змінні кожної миті компенсувалися б і врівноважувалися. Для рідкого середовища було визначено основні умови її постійної підтримки: наявність води, кисню, поживних речовин та певна температура.

Незалежність життя від зовнішнього середовища, про яке говорив Бернар, дуже відносна. Внутрішнє середовище тісно пов'язане із зовнішнім. Більше того, вона зберегла багато властивостей того первинного середовища, в якому зародилося колись життя. Живі істоти як би замкнули морську воду в систему кровоносних судин і перетворили зовнішнє середовище, що постійно вагається, в середовище внутрішнє, сталість якої охороняється спеціальними фізіологічними механізмами.

Головна функція внутрішнього середовища – приведення «органічних елементів у співвідношення один з одним та із зовнішнім середовищем». К.Бернар пояснив, що між внутрішнім середовищем та клітинами організму існує постійний обмін речовин за рахунок їх якісної та кількісної відмінності всередині клітин та зовні. Внутрішнє середовище створюється самим організмом, і сталість його складу підтримується органами травлення, дихання, виділення тощо., головна функція яких у тому, щоб «приготувати загальну живильну рідину» для клітин організму. Діяльність цих органів регулюється нервовою системою та за допомогою «спеціально вироблюваних речовин». У цьому полягає, безперервне коло взаємних впливів, що утворюють життєву гармонію.

Таким чином, К.Бернар ще в другій половині XIX століття дав правильне наукове визначення внутрішнього середовища організму, виділив її елементи, описав склад, властивості, еволюційне походження та наголосив на її значенні у забезпеченні життєдіяльності організму.

Вчення про гомеостаз У.Кеннона

На відміну від К.Бернара, висновки якого базувалися на широких біологічних узагальненнях, Кеннон дійшов висновку про значення сталості внутрішнього середовища організму іншим методом: на основі експериментальних фізіологічних досліджень. Вчений звернув увагу на те, що життя тварини та людини, незважаючи на досить часті несприятливі впливи, протікає нормально протягом багатьох років.

Американський фізіолог. Народився Прері-дю-Шин (штат Вісконсін), в 1896 р. закінчив Гарвардський університет. У 1906–1942 pp. - Професор фізіології Гарвардської вищої школи, іноземний Почесний член АН СРСР (з 1942). Основні наукові роботи присвячені фізіології нервової системи. Відкрив роль адреналіну як симпатичного передавача і сформулював концепцію про симпатико-адреналову систему. Виявив, що при подразненні симпатичних нервових волокон у їхніх закінченнях виділяється симпатин – речовина, що за своєю дією близька до адреналіну. Один із творців вчення про гомеостаз, яке виклав у роботі «Мудрість тіла» (1932). Розглядав організм людини як систему, що саморегулюється, при провідній ролі вегетативної нервової системи.

У.Кеннон зазначав, що постійні умови, що підтримуються в організмі, можна було б назвати рівновагою. Однак за цим словом раніше вже закріпилося цілком певне значення: їм позначають найбільш вірогідний стан ізольованої системи, в якому всі відомі сили взаємно збалансовані, тому в рівноважному стані параметри системи не залежать від часу і в системі немає потоків речовини або енергії. В організмі постійно протікають складні узгоджені фізіологічні процеси, що забезпечують стійкість його станів. Прикладом може бути узгоджена діяльність мозку, нервів, серця, легень, нирок, селезінки та інших внутрішніх органів прокуратури та систем. Тому Кеннон і запропонував спеціальне позначення для таких станів – гомеостаз. Це слово зовсім не передбачає щось застигло і нерухоме. Воно означає умову, яка може змінюватися, але все ж таки залишатися відносно постійною.

Термін гомеостаз утворений із двох грецьких слів: homoios- Подібний, подібний і stasis– стояння, нерухомість. У тлумаченні цього терміна Кеннон підкреслював, що слово stasisмає на увазі не тільки стійкий стан, а й умова, що веде до цього явища, а слово homoiosвказує на подібність та подобу явищ.

Поняття гомеостазу, на думку У.Кеннона, включає і фізіологічні механізми, що забезпечують стійкість живих істот. Ця особлива стійкість не характеризується стабільністю процесів, навпаки, вони динамічні та постійно змінюються, проте в умовах норми коливання фізіологічних показників досить жорстко обмежені.

Пізніше У.Кеннон показав, що всі обмінні процеси та основні умови, за яких виконуються найважливіші життєві функції організму – температура тіла, концентрація глюкози та мінеральних солей у плазмі крові, тиск у судинах, – коливаються у дуже вузьких межах поблизу деяких середніх величин – фізіологічних. констант. Підтримка цих констант в організмі є обов'язковою умовою існування.

У.Кеннон виділив та класифікував основні компоненти гомеостазу. До них він відніс матеріали, що забезпечують клітинні потреби(матеріали, необхідні для зростання, відновлення та розмноження, – глюкоза, білки, жири; вода; хлориди натрію, калію та інші солі; кисень; регуляторні сполуки), та фізико-хімічні фактори, що впливають на клітинну активність (осмотичний тиск, температура, концентрація водневих іонів тощо). На етапі розвитку знань про гомеостазі ця класифікація поповнилася механізмами, що забезпечують структурну сталість внутрішнього середовища організму та структурно-функціональну цілісністьвсього організму. До них належать:

а) спадковість;
б) регенерація та репарація;
в) імунобіологічна реактивність.

умовамиавтоматичного підтримки гомеостазу, за У.Кенноном, є:

- бездоганно діюча система сигналізації, що сповіщає центральні та периферичні регуляторні пристрої про будь-які зміни, що загрожують гомеостазу;
- Наявність коригувальних пристроїв, що своєчасно вступають в дію і затримують наступ цих змін.

Е.Пфлюгер, Ш.Ріше, І.М. Сєченов, Л.Фредерік, Д.Холдейн та інші дослідники, які працювали на рубежі XIX–XX ст., також підійшли до ідеї існування фізіологічних механізмів, що забезпечують стійкість організму, і використовували свою термінологію. Однак найширше поширення як серед фізіологів, так і серед вчених інших спеціальностей, отримав термін гомеостаз, запропонований У.Кенноном для характеристики створюють таку здатність станів та процесів.

Для біологічних наук у розумінні гомеостазу за У.Кенноном цінним є те, що живі організми розглядаються як відкриті системи, що мають безліч зв'язків із навколишнім середовищем. Ці зв'язки здійснюються за посередництвом органів дихання і травлення, поверхневих рецепторів, нервової та м'язової систем та ін. Зміни в навколишньому середовищі прямо або опосередковано впливають на зазначені системи, викликаючи в них відповідні зміни. Однак ці впливи зазвичай не супроводжуються великими відхиленнями від норми та не викликають серйозних порушень у фізіологічних процесах.

Вклад Л.С. Штерн у розвиток уявлень про гомеостаз

Російський фізіолог, академік АН СРСР (з 1939 р.). Народилася у Лібаві (Литва). У 1903 р. закінчила Женевський університет і до 1925 р. працювала там же. У 1925–1948 pp. - Професор 2-го Московського медичного інституту та одночасно директор Інституту фізіології АН СРСР. З 1954 по 1968 р. завідувала відділом фізіології Інституту біофізики АН СРСР. Роботи Л.С. Штерни присвячені вивченню хімічних основ фізіологічних процесів, що протікають у різних відділах центральної нервової системи. Вона вивчала роль каталізаторів у процесі біологічного окислення, запропонувала метод введення лікарських речовин у цереброспінальну рідину під час лікування деяких захворювань.

Поруч із У.Кенноном 1929 р. у Росії свої уявлення про механізми підтримки сталості внутрішнього середовища сформулювала російський фізіолог Л.С. Штерн. «На відміну від найпростіших, у більш складних багатоклітинних організмів обмін з навколишнім середовищем відбувається за допомогою так званого середовища, з якого окремі тканини та органи черпають необхідний їм матеріал і в який виділяють продукти свого метаболізму. … У міру диференціації та розвитку окремих частин організму (органів та тканин) має створюватися та розвиватися для кожного органу, для кожної тканини своє безпосереднє живильне середовище, склад та властивості якого повинні відповідати структурним та функціональним особливостям даного органу. Це безпосереднє поживне, або інтимне, середовище повинно мати певну сталість, що забезпечує нормальну життєдіяльність органу, що омивається. … Безпосереднім живильним середовищем окремих органів та тканин є міжклітинна або тканинна рідина».

Л.С. Штерн встановила важливість для нормальної діяльності органів і тканин сталості складу та властивостей як крові, а й тканинної рідини. Вона показала існування гістогематичних бар'єрів- фізіологічних перешкод, що розділяють кров та тканини. Дані утворення, на її думку, складаються з ендотелію капілярів, базальної мембрани, сполучної тканини, клітинних ліпопротеїдних мембран. Виборча проникність бар'єрів сприяє збереженню гомеостазу та відомої специфіки внутрішнього середовища, необхідної для нормальної функції конкретного органу чи тканини. Запропонована та добре обґрунтована Л.С. Штерн теорія бар'єрних механізмів – це новий внесок у вчення про внутрішній середовищі.

Гістогематичний , або судинно-тканинний , бар'єр - це, по суті, фізіологічний механізм, що визначає відносну сталість складу та властивостей власного середовища органу та клітини. Він виконує дві найважливіші функції: регуляторну та захисну, тобто. забезпечує регуляцію складу та властивостей власного середовища органу та клітини та захищає її від надходження з крові речовин, далеких даному органу або всьому організму.

Гістогематичні бар'єри є майже в усіх органах і мають відповідні назви: гематоенцефалічний, гематоофтальмічний, гематолабіринтний, гематолікворний, гематолімфатичний, гематопульмональний і гематоплевральний, гематоренальний, а також бар'єр «кров-статеві залози».

Сучасні уявлення про гомеостаз

Ідея гомеостазу виявилася дуже плідною, і протягом усього XX ст. її розвивали багато вітчизняних та зарубіжних учених. Однак досі це поняття у біологічній науці не має чіткого термінологічного визначення. У науковій та навчально-методичній літературі можна зустріти або рівнозначність термінів «внутрішнє середовище» та «гомеостаз», або різне трактування поняття «гомеостаз».

Російський фізіолог, академік АН СРСР (1966), дійсний член АМН СРСР (1945). Закінчив Ленінградський інститут медичних знань. З 1921 працював в Інституті мозку під керівництвом В.М. Бехтерєва, 1922–1930 рр. у Військово-медичній академії у лабораторії І.П. Павлова. У 1930–1934 pp. професор кафедри фізіології медичного інституту Горького. У 1934–1944 pp. - Завідувач відділу Всесоюзного інституту експериментальної медицини в Москві. У 1944–1955 pp. працював в Інституті фізіології АМН СРСР (з 1946 р. – директором). З 1950 р. - керівник Нейрофізіологічної лабораторії АМН СРСР, а потім і завідувач відділу нейрофізіології Інституту нормальної та патологічної фізіології АМН СРСР. Лауреат Ленінської премії (1972). Основні роботи присвячені вивченню діяльності організму та особливо головного мозку на основі розробленої ним теорії функціональних систем. Застосування цієї теорії до еволюції функцій дало можливість П.К. Анохін сформулювати поняття системогенезу як загальної закономірності еволюційного процесу.

Внутрішнє середовище організму називають всю сукупність циркулюючих рідин організму: кров, лімфу, міжклітинну (тканинну) рідину, що омиває клітини та структурні тканини, що бере участь в обміні речовин, хімічних та фізичних перетвореннях. До складових частин внутрішнього середовища відносять і внутрішньоклітинну рідину (цитозоль), вважаючи, що вона є безпосередньо тим середовищем, в якому протікають основні реакції клітинного обміну. Об'єм цитоплазми в організмі дорослої людини становить близько 30 л, міжклітинної рідини – близько 10 л, а тих, хто займає внутрішньосудинний простір крові та лімфи – 4–5 л.

В одних випадках термін «гомеостаз» застосовують для позначення сталості внутрішнього середовища та здатності організму забезпечувати його. Гомеостаз - це відносне динамічне, що коливається в строго окреслених межах сталість внутрішнього середовища та стійкість (стабільність) основних фізіологічних функцій організму. В інших випадках під гомеостазом розуміють фізіологічні процеси або керуючі системи, що регулюють, координують та коригують життєдіяльність організму з метою підтримки стабільного стану.

Таким чином, визначення поняття гомеостазу підходять з двох сторін. З одного боку, гомеостаз розглядається як кількісна та якісна сталість фізико-хімічних та біологічних параметрів. З іншого, гомеостаз визначають як сукупність механізмів, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Аналіз визначень, що є в біологічній та довідковій літературі, дозволив виділити найважливіші сторони цього поняття та сформулювати загальне визначення: гомеостаз – стан відносної динамічної рівноваги системи, що підтримується за рахунок механізмів саморегуляції. Це визначення не тільки включає знання про відносність сталості внутрішнього середовища, але і демонструє значення гомеостатичних механізмів біологічних систем, що забезпечують цю сталість.

До життєвих функцій організму відносять гомеостатичні механізми різного характеру та дії: нервові, гуморально-гормональні, бар'єрні, що контролюють і здійснюють сталість внутрішнього середовища та діють на різних рівнях.

Принцип роботи гомеостатичних механізмів

Принцип роботи гомеостатичних механізмів, які забезпечують регулювання та саморегуляцію на різних рівнях організації живої матерії, описав Г.М. Кассиль. Вирізняють такі рівні регуляції:

1) субмолекулярний;
2) молекулярний;
3) субклітинний;
4) клітинний;
5) рідинний (внутрішнє середовище, гуморально-гормонально-іонні взаємини, бар'єрні функції, імунітет);
6) тканинний;
7) нервовий (центральні та периферичні нервові механізми, нейрогуморально-гормонально-бар'єрний комплекс);
8) організмовий;
9) популяційний (популяції клітин, багатоклітинних організмів).

Елементарним гомеостатичним рівнем біологічних систем слід вважати організменний. У його межах виділяють низку інших: цитогенетичний, соматичний, онтогенетичний та функціональний (фізіологічний) гомеостаз, соматичний геностаз.

Цитогенетичний гомеостазяк морфологічна та функціональна пристосованість виражає безперервну перебудову організмів відповідно до умов існування. Прямо чи опосередковано функції такого механізму виконує спадковий апарат клітини (гени).

Соматичний гомеостаз- Напрямок сумарних зрушень функціональної активності організму на встановлення найбільш оптимальних відносин його з середовищем.

Онтогенетичний гомеостаз- це індивідуальний розвиток організму від утворення зародкової клітини до смерті або припинення існування в колишній якості.

Під функціональним гомеостазомрозуміють оптимальну фізіологічну активність різних органів, систем та всього організму в конкретних умовах середовища. У свою чергу він включає: обмінний, дихальний, травний, видільний, регуляторний (що забезпечує оптимальний рівень нейрогуморальної регуляції в цих умовах) та психологічний гомеостаз.

Соматичний геностазє контроль над генетичною сталістю соматичних клітин, що становлять індивідуальний організм.

Можна виділити гомеостаз циркуляторний, руховий, сенсорний, психомоторний, психологічний і навіть інформаційний, що забезпечує оптимальну реакцію організму на інформацію, що надходить. Окремо виділяють патологічний рівень – хвороби гомеостазу, тобто. порушення роботи гомеостатичних механізмів та регулюючих систем.

Гемостаз як пристосувальний механізм

Гемостаз є життєво важливим комплексом складних взаємозалежних процесів, складовою пристосувального механізму організму. Зважаючи на особливу роль крові у підтримці основних параметрів організму його виділяють у самостійний вид гомеостатичних реакцій.

Основний компонент гемостазу – це складна система пристосувальних механізмів, що забезпечує плинність крові в судинах та згортання її при порушенні їхньої цілісності. Однак гемостаз не тільки забезпечує підтримку рідкого стану крові в судинах, резистентності стінок судин та зупинку кровотечі, але й впливає на гемодинаміку та проникність судин, бере участь у загоєнні ран, у розвитку запальних та імунних реакцій, має відношення до неспецифічної резистентності організму.

Система гемостазу перебуває у функціональній взаємодії із системою імунітету. Ці дві системи формують єдиний гуморальний захисний механізм, функції якого пов'язані, з одного боку, з боротьбою за чистоту генетичного коду та запобіганням різноманітним захворюванням, а з іншого – зі збереженням рідкого стану крові в циркуляторному руслі та зупинкою кровотечі у разі порушення цілісності судин. На їх функціональну активність надають регулюючий вплив нервова та ендокринна системи.

Наявність загальних механізмів «включення» захисних систем організму – імунної, згортаючої, фібринолітичної та ін. – дозволяє розглядати їх як єдину структурно та функціонально певну систему.

Особливостями її є: 1) каскадний принцип послідовного включення та активування факторів до утворення кінцевих фізіологічно активних речовин: тромбіну, плазміну, кінінів; 2) можливість активації зазначених систем у будь-якій ділянці судинного русла; 3) загальний механізм увімкнення систем; 4) зворотний зв'язок у механізмі взаємодії цих систем; 5) існування загальних інгібіторів.

Забезпечення надійності функціонування системи гемостазу, як та інших біологічних систем, здійснюється відповідно до загального принципу надійності. Це означає, що надійність системи досягається надмірністю елементів управління та їх динамічною взаємодією, дублюванням функцій або взаємозамінністю елементів регулювання з досконалим швидким поверненням до колишнього стану, здатністю до динамічної самоорганізації та пошуку стійких станів.

Циркуляція рідини між клітинними та тканинними просторами, а також кровоносними та лімфатичними судинами.

Клітинний гомеостаз

Найважливіше місце у саморегуляції та збереженні гомеостазу займає клітинний гомеостаз. Його називають також авторегуляцією клітини.

Ні гормональна, ні нервова системи принципово не здатні впоратися із завданням підтримки сталості складу цитоплазми окремої клітини. Кожна клітина багатоклітинного організму має власний механізм авторегуляції процесів у цитоплазмі.

Чільне місце у цій регуляції належить зовнішньої цитоплазматичної мембрані. Вона забезпечує передачу хімічних сигналів у клітину та з клітини, змінюючи свою проникність, бере участь у регуляції електролітного складу клітини, здійснює функцію біологічних «насосів».

Гомеостати та технічні моделі гомеостатичних процесів

В останні десятиліття проблему гомеостазу почали розглядати з позиції кібернетики – науки про цілеспрямоване та оптимальне управління складними процесами. Біологічні системи, такі як клітина, мозок, організм, популяція, екосистеми функціонують за одним і тим самим законам.

Людвіг фон Берталанфі (1901–1972) Австрійський біолог-теоретик, творець «загальної теорії систем». З 1949 р. працював у США та Канаді. Підходячи до біологічних об'єктів як до організованих динамічних систем, Берталанфі дав розгорнутий аналіз протиріч механіцизму та віталізму, виникнення та розвитку ідей про цілісність організму та на основі останніх – формування системних концепцій у біології. Берталанфі належить низка спроб застосувати «організм» підхід (тобто підхід з погляду цілісності) при дослідженні тканинного дихання і співвідношення метаболізму і зростання у тварин. Запропонований вченим метод аналізу відкритих еквіфінальних систем (що прагнуть мети) дав можливість широко використовувати в біології ідеї термодинаміки, кібернетики, фізичної хімії. Його ідеї знайшли застосування у медицині, психіатрії та інших прикладних дисциплінах. Будучи одним із піонерів системного підходу, вчений висунув першу в сучасній науці узагальнену системну концепцію, завданнями якої є розробка математичного апарату опису різних типів систем, встановлення ізоморфізму законів у різних галузях знання та пошук засобів інтеграції науки («Загальна теорія систем», 1968). Ці завдання, однак, були реалізовані лише стосовно деяких типів відкритих біологічних систем.

Основоположником теорії управління у живих об'єктах є М. Вінер. В основі його уявлень лежить принцип саморегулювання – автоматичної підтримки сталості або зміна за необхідним законом регульованого параметра. Однак, задовго до Н. Вінера та У. Кеннона ідею автоматичного регулювання було висловлено І.М. Сєченовим: «…у тваринному тілі регулятори може лише автоматичними, тобто. приводиться в дію зміненими умовами у стані чи ході машини (організму) та розвивати діяльності, якими ці неправильності усуваються». У цій фразі є вказівка ​​на необхідність і прямих і зворотних зв'язків, що лежать в основі саморегуляції.

Ідею саморегуляції в біологічних системах поглибив та розвинув Л.Берталанфі, який розумів біологічну систему як «упорядковану множину взаємопов'язаних елементів». Він розглянув і загальний біофізичний механізм гомеостазу у тих відкритих систем. На основі теоретичних уявлень Л. Берталанфі в біології склався новий напрямок, який отримав назву системний підхід. Погляди Л.Берталанфі поділяв В.М. Новосельців, який представив проблему гомеостазу як завдання управління потоками речовин та енергії, якими відкрита система обмінюється із середовищем.

Перша спроба моделювання гомеостазу та встановлення можливих механізмів управління ним належить У.Р. Ешбі. Їм сконструйовано штучне саморегулююче пристрій, назване «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Ешбі був системою потенціометричних схем і відтворював лише функціональні сторони явища. Адекватно відобразити сутність процесів, що лежать в основі гомеостазу, ця модель не могла.

Наступний крок у розвитку гомеостатики зробив С.Бір, який вказав на два нові принципові моменти: ієрархічний принцип побудови гомеостатичних систем для управління складними об'єктами та принцип живучості. С.Бір спробував застосувати певні гомеостатичні принципи під час практичної розробки організованих систем управління, виявив деякі кібернетичні аналогії між живою системою та складним виробництвом.

Якісно новий етап розвитку цього напряму настав після створення формальної моделі гомеостата Ю.М. Гірським. Його погляди склалися під впливом наукових уявлень Г.Сельє, який стверджував, що «...якщо вдасться включити в моделі, що відображають роботу живих систем, протиріччя, та ще й при цьому зрозуміти, чому природа, створюючи живе, пішла таким шляхом, – це буде новим проривом у таємниці живого з великим практичним виходом».

Фізіологічний гомеостаз

Фізіологічний гомеостаз підтримується вегетативною та соматичною нервовою системою, комплексом гуморально-гормональних та іонних механізмів, що становлять фізико-хімічну систему організму, а також поведінкою, в якій велика роль як спадкових форм, так і набутого індивідуального досвіду.

Уявлення про провідну роль вегетативної нервової системи, особливо її симпатоадреналового відділу, розвивалося у працях Е.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбелі, А.Г. Гінецінського та ін. Організуюча роль нервового апарату (принцип нервизму) лежить в основі вітчизняної фізіологічної школи І.П. Павлова, І.М. Сєченова, А.Д. Сперанського.

Гуморально-гормональні теорії (принцип гуморалізму) набули розвитку за кордоном у роботах Г.Дейла, О.Леві, Г.Сельє, Ч.Шеррінгтона та ін. Велику увагу цій проблемі приділяли російські вчені І.П. Разенков та Л.С. Штерн.

Колосальний фактичний матеріал, що накопичився, що описує різні прояви гомеостазу в живих, технічних, соціальних, екологічних системах, вимагає вивчення і розгляду з єдиних методологічних позицій. Об'єднуючою теорією, яка змогла поєднати всі різноманітні підходи до розуміння механізмів та проявів гомеостазу теорія функціональних систем, Створена П.К. Анохіним. У своїх поглядах вчений ґрунтувався на уявленнях М. Вінера про самоорганізовані системи.

Сучасне наукове знання про гомеостазі цілого організму будується на розумінні його як співдружньої та узгодженої саморегулюючої діяльності різних функціональних систем, що характеризується кількісними та якісними змінами їх параметрів при фізіологічних, фізичних та хімічних процесах.

Механізм підтримки гомеостазу нагадує маятник (ваги). Насамперед постійний склад повинна мати цитоплазма клітини – гомеостаз 1-го ступеня (див. схему). Це забезпечується механізмами гомеостазу 2-го ступеня – циркулюючими рідинами, внутрішнім середовищем. У свою чергу їх гомеостаз пов'язаний з вегетативними системами стабілізації складу речовин, що надходять, рідин і газів та виділенням кінцевих продуктів обміну речовин – ступінь 3. Так, на відносно постійному рівні підтримується температура, вміст води та концентрації електролітів, кисню та вуглекислого газу, кількості поживних речовин та виділених продуктів обміну.

Четверта щабель підтримки гомеостазу – поведінка. Крім доцільних реакцій воно включає емоції, мотивації, пам'ять, мислення. Четвертий ступінь активно взаємодіє з попереднім, ґрунтується на ньому та впливає на нього. У тварин поведінка виявляється у виборі їжі, кормових угідь, місць гніздування, добових і сезонних міграцій і т.п., суть яких у прагненні до спокою, відновлення рівноваги, що порушилася.

Отже, гомеостаз – це:

1) стан внутрішнього середовища та її властивість;
2) сукупність реакцій та процесів, що підтримують сталість внутрішнього середовища;
3) здатність організму протистояти змінам середовища;
4) умова існування, свободи та незалежності життя: «Ставність внутрішнього середовища – умова вільного життя» (К.Бернар).

Оскільки поняття гомеостаз є ключовим у біології, згадувати про нього слід щодо всіх шкільних курсів: «Ботаніка», «Зоологія», «Загальна біологія», «Екологія». Але, звичайно, основну увагу розкриттю цього поняття слід приділити в курсі «Людина та її здоров'я». Ось приблизні теми, щодо яких можуть бути використані матеріали статті. «Органи. Системи органів, Організм як ціле». «Нервова та гуморальна регуляція функцій в організмі». «Внутрішнє середовище організму. Кров, лімфа, тканинна рідина». «Склад та властивості крові». "Кровообіг". "Дихання". "Обмін речовин як основна функція організму". "Виділення". "Терморегуляція".

У біології – це підтримка сталості внутрішнього середовища організму.
В основі гомеостазу лежить чутливість організму до відхилення певних параметрів (гомеостатичних констант) від заданого значення. Межі допустимих коливань гомеостатичного параметра ( гомеостатичної константи) можуть бути широкими та вузькими. Вузькі межі мають: температура тіла, рН крові, вміст глюкози у крові. Широкі межі мають: тиск крові, маса тіла, концентрація амінокислот у крові.
Спеціальні внутрішньоорганізмові рецептори ( інтерорецептори) реагують на відхилення гомеостатичних параметрів від заданих меж. Такі інтерорецептори є всередині таламуса, гіпоталамуса, в судинах та в органах. У відповідь відхилення параметрів вони запускають відновлювальні гомеостатичні реакції.

Загальний механізм нейроендокринних гомеостатичних реакцій для внутрішнього регулювання гомеостазу.

Параметри гомеостатичної константи відхиляються, інтерорецептори збуджуються, потім збуджуються відповідні центри гіпоталамуса, стимулюють викид гіпоталамусом відповідних ліберинів. У у відповідь дію ліберинів відбувається викид гормонів гіпофізом, та був під їх дією йде викид гормонів інших ендокринних залоз. Гормони, виділившись із залоз внутрішньої секреції в кров, змінюють обмін речовин та режим роботи органів та тканин. У результаті новий режим роботи органів і тканин, що встановився, зміщує змінилися параметри в бік колишнього заданого значення і відновлює величину гомеостатичної константи. Такий загальний принцип відновлення гомеостатичних констант за її відхилення.

2. У цих функціональних нервових центрах визначається відхилення цих констант від норми. Відхилення констант у заданих межах усувається рахунок регуляторних можливостей самих функціональних центрів.

3. Однак при відхиленні будь-якої гомеостатичної константи вище або нижче допустимих меж функціональні центри передають збудження вище: "потребні центри" гіпоталамуса. Це необхідно для того, щоб переключитися з внутрішньої нейрогуморальної регуляції гомеостазу на зовнішню – поведінкову.

4. Порушення того чи іншого потреба центру гіпоталамуса формує відповідний йому функціональний стан, який суб'єктивно переживається як потреба в чомусь: їжі, воді, теплі, холоді або сексі. Виникає психоемоційний стан, що активує і спонукає до дії, незадоволеності.

5. Для організації цілеспрямованої поведінки необхідно вибрати лише одну з потреб як першочергову і створити для її задоволення робочу домінанту. Вважається, що головну роль цьому грають мигдалики мозку (Сorpus amygdoloideum). Виходить, що на основі однієї з потреб, які формує гіпоталамус, мигдалина створює провідну мотивацію, що організовує цілеспрямовану поведінку для задоволення лише однієї обраної потреби.

6. Наступним етапом вважатимуться запуск підготовчого поведінки, чи драйв-рефлексу, який має підвищити ймовірність запуску виконавчого рефлексу у відповідь пусковий стимул. Драйв-рефлекс спонукає організм до створення такої ситуації, в якій буде підвищена ймовірність виявлення об'єкта, що підходить для задоволення поточної потреби. Це може бути, наприклад, переміщення в місце, багате на їжу, або воду, або сексуальні партнери, залежно від провідної потреби. Коли ж у досягнутій ситуації виявляється конкретний об'єкт, придатний задоволення даної домінантної потреби, він запускає виконавче рефлекторне поведінка, спрямоване задоволення потреби з допомогою цього об'єкта.

© 2014-2018 Сазонов В.Ф. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Системи гомеостазу – докладний освітній ресурс з гомеостазу.

Гомеостаз, гомеостазис (homeostasis; грец. homoios подібний, той самий + stasis стан, нерухомість),- відносна динамічна сталість внутрішнього середовища (крові, лімфи, тканинної рідини) і стійкість основних фізіологічних функцій (кровообігу, дихання, терморегуляції, обміну речовин і так далі) організму людини та тварин. Регуляторні механізми, що підтримують фізіологічний стан або властивості клітин, органів та систем цілісного організму на оптимальному рівні, називаються гомеостатичними.

Як відомо, жива клітина представляє рухому систему, що саморегулюється. Її внутрішня організація підтримується активними процесами, спрямованими на обмеження, попередження або усунення зрушень, що викликаються різними впливами навколишнього та внутрішнього середовища. Здатність повертатися до вихідного стану після відхилення від деякого середнього рівня, викликаного тим чи іншим фактором, що «обурює», є основною властивістю клітини. Багатоклітинний організм є цілісну організацію, клітинні елементи якої спеціалізовані для виконання різних функцій. Взаємодія всередині організму здійснюється складними регулюючими, координуючими та корелюючими механізмами з

участю нервових, гуморальних, обмінних та інших факторів. Безліч окремих механізмів, що регулюють внутрішньо-і міжклітинні взаємини, виявляє у ряді випадків взаємопротилежні (антагоністичні) впливи, що врівноважують один одного. Це призводить до встановлення в організмі рухомого фізіологічного фону (фізіологічного балансу) і дозволяє живій системі підтримувати відносну динамічну сталість, незважаючи на зміни у навколишньому середовищі та зрушення, що виникають у процесі життєдіяльності організму.

Термін «гомеостаз» запропонований у 1929 р. фізіологом У. Кенноном, який вважав, що фізіологічні процеси, що підтримують стабільність в організмі, настільки складні та різноманітні, що їх доцільно поєднати під загальною назвою гомеостаз. Проте ще 1878 р. До. Бернар писав, що це життєві процеси мають лише одну мету - підтримання сталості умов життя нашій внутрішній середовищі. Аналогічні висловлювання зустрічаються у працях багатьох дослідників 19 та першої половини 20 ст. (Е. Пфлюгер, Ш. Ріше, Фредерік (L.A. Fredericq), І.М. Сєченов, І.П. Павлов, К.М. Биков та інші). Велике значення вивчення проблеми гомеостазу зіграли роботи Л.С. Штерн (із співробітниками), присвячені ролі бар'єрних функцій, що регулюють склад та властивості мікросередовища органів та тканин.

Саме уявлення про гомеостаз не відповідає концепції стійкої (не вагається) рівноваги в організмі - принцип рівноваги не прикладемо до

складним фізіологічним та біохімічним

процесів, які у живих системах. Неправильне також протиставлення гомеостазу ритмічним коливанням у внутрішньому середовищі. Гомеостаз у широкому розумінні охоплює питання циклічного та фазового перебігу реакцій, компенсації, регулювання та саморегулювання фізіологічних функцій, динаміку взаємозалежності нервових, гуморальних та інших компонентів регуляторного процесу. Межі гомеостазу можуть бути жорсткими та пластичними, змінюватись в залежності від індивідуальних вікових, статевих, соціальних, професійних та інших умов.

p align="justify"> Особливе значення для життєдіяльності організму має сталість складу крові - рідкої основи організму (fluid matrix), за висловом У. Кеннона. Добре відома стійкість її активної реакції (рН), осмотичного тиску, співвідношення електролітів (натрію, кальцію, хлору, магнію, фосфору), вмісту глюкози, числа формених елементів тощо. Так, наприклад, рН крові, як правило, не виходить за межі 735-747. Навіть різкі розлади кислотно-лужного обміну з патологією накопиченням кислот у тканинній рідині, наприклад, при діабетичному ацидозі, дуже мало впливають на активну реакцію крові. Незважаючи на те, що осмотичний тиск крові та тканинної рідини піддається безперервним коливанням внаслідок постійного надходження осмотично активних продуктів проміжного обміну, воно зберігається на певному рівні та змінюється лише при деяких виражених патологічних станах.

Незважаючи на те, що кров становить загальне внутрішнє середовище організму, клітини органів і тканин безпосередньо не стикаються з нею.

У багатоклітинних організмах кожен орган має власне внутрішнє середовище (мікросередовище), що відповідає його структурним і функціональним особливостям, і нормальний стан органів залежить від хімічного складу, фізико-хімічних, біологічних та інших властивостей цього мікросередовища. Її гомеостаз обумовлений функціональним станом гістогематичних бар'єрів та їх проникністю у напрямках кров→тканинна рідина, тканинна рідина→кров.

Особливо важливе значення має сталість внутрішнього середовища для діяльності центральної нервової системи: навіть незначні хімічні та фізико-хімічні зрушення, що виникають у цереброспінальній рідині, глії та навколоклітинних просторах, можуть викликати різке порушення перебігу життєвих процесів в окремих нейронах або в їх ансамблях. Складною гомеостатичною системою, що включає різні нейрогуморальні, біохімічні, гемодинамічні та інші механізми регуляції є система забезпечення оптимального рівня артеріального тиску. При цьому верхня межа рівня артеріального тиску визначається функціональними можливостями барорецепторів судинної системи тіла, а нижня межа – потребами організму у кровопостачанні.

До найбільш досконалих гомеостатичних механізмів в організмі вищих тварин та людини належать процеси терморегуляції;

Гомеостаз - це здатність людського організму підлаштовуватися під умови зовнішнього і внутрішнього середовища, що змінюються. Стабільна робота процесів гомеостазу гарантує людині комфортне самопочуття у будь-якій ситуації, підтримуючи сталість життєво важливих показників організму.

Гомеостаз з біологічної та екологічної точки зору

У гомеостаз застосовують до будь-яких багатоклітинних організмів. При цьому екологи часто звертають увагу на збалансованість зовнішнього середовища. Вважається, що це гомеостаз екосистеми, яка також змінюється і постійно перебудовується для подальшого існування.

Якщо баланс у будь-якій системі порушений і вона може його відновити, це призводить до повного припинення функціонування.

Людина не виняток, гомеостатичні механізми відіграють найважливішу роль у щоденній життєдіяльності, а допустимий рівень зміни основних показників у людського організму дуже невеликий. При незвичайних коливаннях зовнішнього чи внутрішнього середовища збій у роботі гомеостазу може призвести до летальних наслідків.

Для чого потрібен гомеостаз та його види

Щодня людина піддається впливу різних факторів навколишнього середовища, але для того, щоб основні біологічні процеси в організмі продовжували стабільно працювати, їх умови не повинні змінитися. Саме у підтримці цієї стабільності і полягає основна роль гомеостазу.

Прийнято виділяти три основні види:

1. Генетичний.
2. Фізіологічний.
3. Структурний (регенераційний чи клітинний).

Для повноцінного існування людині необхідна робота всіх трьох видів гомеостазу в комплексі, якщо один з них виходить з ладу, це призводить до неприємних наслідків для здоров'я. Злагоджена робота процесів дозволить не помічати або переносити з мінімальними незручностями найбільш поширені зміни і почуватися впевнено.

Такий вид гомеостазу - це здатність збереження єдиного генотипу усередині однієї популяції. На молекулярно-клітинному рівні підтримується єдина генетична система, яка містить у собі певний набір спадкової інформації.

Механізм дозволяє особинам схрещуватися між собою, зберігаючи при цьому рівновагу та однаковість умовно закритої групи людей (популяції).

Фізіологічний гомеостаз

Даний вид гомеостазу відповідає за підтримку в оптимальному стані основних життєво важливих показників:

• Температура тіла.
• Артеріальний тиск.
• Стабільність травлення.

За його правильну роботу відповідають імунна, ендокринна та нервова система. У разі виникнення непередбачуваного збою в роботі однієї із систем, це негайно відбивається на самопочутті всього організму, що призводить до послаблення захисних функцій та розвитку захворювань.

Клітинний гомеостаз (структурний)

Цей вид має також назву "регенераційний", що, ймовірно, найкраще описує функціональні особливості.

Основні сили такого гомеостазу спрямовані на відновлення та лікування ушкоджених клітин внутрішніх органів людського організму. Саме такі механізми за правильної роботи дозволяють організму відновитися після хвороб чи травм.

Основні механізми гомеостазу розвиваються і еволюціонують разом із людиною, краще підлаштовуючись під зміни довкілля.

Функції гомеостазу

Для того, щоб правильно розуміти функції та властивості гомеостазу, найкраще розглядати його дію на конкретних прикладах.

Так, наприклад, при заняттях спортом людське дихання та пульс частішають, що говорить про прагнення організму зберегти внутрішню рівновагу за змінених навколишніх умов.

При переїзді в країну з кліматом, що значно відрізняється від звичного, якийсь час можна відчувати нездужання. Залежно від загального здоров'я людини механізми гомеостазу дозволяють адаптуватися в нових умовах життя. У когось акліматизація не відчувається і внутрішній баланс оперативно підлаштовується, комусь доводиться почекати, перш ніж організм налаштує свої показники.

В умовах підвищеної температури людині стає спекотно і починається потовиділення. Таке явище вважається прямим підтвердженням функціонування механізмів саморегуляції.

Багато в чому робота основних гомеостатичних функцій залежить від спадковості, генетичного матеріалу, переданого старшого покоління сім'ї.

Спираючись на наведені приклади, чітко можна простежити основні функції:

• Енергетична.
• Адаптаційна.
• Репродуктивна.

Важливо звернути увагу на те, що в старості, а також у дитячому віці стабільна робота гомеостазу вимагає особливої ​​уваги через те, що реакція основних систем регуляції в ці періоди життя уповільнена.

Властивості гомеостазу

Знаючи про основні функції саморегуляції, корисно також розуміти, які властивості вона має. Гомеостаз - це складний взаємозв'язок процесів та реакцій. Серед властивостей гомеостазу виділяють:

• Нестабільність.
• Прагнення рівноваги.
• Непередбачуваність.

Механізми перебувають у постійній зміні, тестують умови, щоб вибрати оптимальний варіант пристосування до них. У цьому вся проявляється властивість нестабільності.

Рівнавага - це основна мета та властивість будь-якого організму, він прагне до нього постійно, як структурно, так і функціонально.

У деяких випадках реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища може стати несподіваною, призвести до перебудов життєво важливих систем. Непередбачуваність гомеостазу може викликати певний дискомфорт, що не говорить про подальший згубний вплив на стан організму.

Як покращити роботу механізмів гомеостатичної системи

З погляду медицини будь-яке захворювання є доказом збою у роботі гомеостазу. Зовнішні та внутрішні загрози постійно впливають на організм, і лише злагодженість у роботі основних систем допоможе з ними впоратися.

Послаблення імунітету не відбувається так. Сучасна медицина має великий діапазон засобів, які здатні допомогти людині зберегти своє здоров'я, незалежно від того, що стало причиною збою.

Зміна погодних умов, стресові ситуації, травми – все це здатне призвести до розвитку захворювань різної тяжкості.

Для того, щоб функції гомеостазу працювали правильно і максимально швидко, необхідно стежити за загальним станом свого здоров'я. Для цього можна звернутися до лікаря по обстеження, щоб визначити свої вразливі місця та вибрати комплекс терапії для їх усунення. Регулярна діагностика допоможе краще контролювати основні процеси життєдіяльності.

При цьому важливо самостійно дотримуватися нехитрих рекомендацій:

• Уникати стресових ситуацій, щоб захистити нервову систему від постійної перенапруги.
• Стежити за раціоном харчування, не перевантажувати себе важкими продуктами, не допускати безглуздого голодування, що дозволить травній системі легко справлятися зі своєю роботою.
• Вибрати відповідні вітамінні комплекси, щоб знизити вплив сезонних змін погоди.

Пильне ставлення до власного здоров'я допоможе гомеостатичним процесам своєчасно та правильно реагувати на будь-які зміни.

Гомеостаз(ін.-грец. ὁμοιοστάσις від ὅμοιος - однаковий, подібний і στάσις - стояння, нерухомість) - саморегуляція, здатність відкритої системи зберігати сталість свого внутрішнього стану за допомогою скоординованих реакцій, спрямованих на підтримку динамічної рівноваги. Прагнення системи відтворювати себе, відновлювати втрачену рівновагу, долати опір довкілля. Гомеостаз популяції - здатність популяції підтримувати певну чисельність своїх особин тривалий час.

Загальні відомості

Властивості гомеостазу

• Нестабільність
• Прагнення рівноваги
• Непередбачуваність

• Регулювання рівня основного обміну залежно від харчового режиму.

Основна стаття: Зворотній зв'язок

Екологічний гомеостаз

Біологічний гомеостаз

Клітинний гомеостаз

Регуляція хімічної діяльності клітин досягається за допомогою низки процесів, серед яких особливе значення має зміна структури самої цитоплазми, а також структури та активності ферментів. Авторегуляція залежить від температури, ступеня кислотності, концентрації субстрату, присутності деяких макро- та мікроелементів. Клітинні механізми гомеостазу спрямовані на відновлення природно загиблих клітин тканин або органів у разі порушення їхньої цілісності.

Регенерація-процес відновлення структурних елементів організму та відновлення їх кількості після пошкодження, спрямований на забезпечення необхідної функціональної активності

Залежно від регенераційної реакції тканини та органи ссавців можна розділити на 3 групи:

1) тканини та органи, для яких характерна клітинна регенерація (кістки, пухка сполучна тканина, кровотворна система, ендотелій, мезотелій, слизові оболонки шлунково-кишкового тракту, дихальних шляхів та сечостатевої системи)

2) тканини та органи, для яких характерна клітинна та внутрішньоклітинна регенерація (печінка, нирки, легкі, гладкі та скелетні м'язи, вегетативна нервова система, підшлункова залоза, ендокринна система)

3) тканини, для яких характерно переважно або виключно внутрішньоклітинна регенерація (міокард та гангліозні клітини центральної нервової системи)

У процесі еволюції сформувалися 2 типи регенерації: фізіологічна та репаративна.

Інші сфери

Актуарій може говорити про ризиковому гомеостазі, при якому, наприклад, люди, у яких в машині встановлена ​​антиблокувальна система, не перебувають у безпечнішому становищі порівняно з тими, у кого вона не встановлена, тому що ці люди несвідомо компенсують безпечніший автомобіль ризикованою їздою. Це тому, що деякі утримуючі механізми - наприклад, страх - перестають діяти.

стресовий гомеостаз

Приклади

• Терморегуляція
  • Може початися тремтіння скелетних м'язів, якщо температура тіла занадто низька.
• Хімічна регуляція

Джерела

1. О.-Я.Л.Бекіш.Медична біологія. – Мінськ: Ураджай, 2000. – 520 с. - ISBN 985-04-0336-5.

Тема №13. Гомеостаз, механізми його регуляції.

Організм як відкрита система, що саморегулюється.

Живий організм - відкрита система, що має зв'язок з навколишнім середовищем за допомогою нервової, травної, дихальної, видільної систем та ін.

У процесі обміну речовин з їжею, водою, при газообміні в організм надходять різноманітні хімічні сполуки, які в організмі зазнають змін, входять до структури організму, але не залишаються постійно. Засвоєні речовини розпадаються, виділяють енергію, продукти розпаду видаляються у довкілля. Зруйнована молекула замінюється на нову і т.д.

Організм – відкрита, динамічна система. В умовах безперервно змінного середовища організм підтримує стійкий стан протягом певного часу.

Концепція гомеостазу. Загальні закономірності гомеостазу живих систем.

Гомеостаз – властивість живого організму зберігати відносну динамічну сталість внутрішнього середовища. Гомеостаз виявляється у відносній сталості хімічного складу, осмотичного тиску, стійкості основних фізіологічних функцій. Гомеостаз специфічний та зумовлений генотипом.

Збереження цілісності індивідуальних властивостей організму одне із найбільш загальних біологічних законів. Цей закон забезпечується у вертикальному ряду поколінь механізмами відтворення, а протягом життя індивіда – механізмами гомеостазу.

Явище гомеостазу є еволюційно вироблене, спадково-закріплене адаптаційне властивість організму до нормальним умовам довкілля. Однак ці умови можуть короткочасно чи довго виходити за межі норми. У таких випадках явища адаптації характеризуються не тільки відновленням звичайних властивостей внутрішнього середовища, а й короткочасними змінами функції (наприклад, частішання ритму серцевої діяльності та збільшення частоти дихальних рухів при посиленій м'язовій роботі). Реакції гомеостазу можуть бути спрямовані на:

підтримання відомих рівнів стаціонарного стану;

усунення чи обмеження дії шкідливих чинників;

вироблення або збереження оптимальних форм взаємодії організму і середовища в умовах його існування, що змінилися. Всі ці процеси визначають адаптацію.

Тому поняття гомеостазу означає не тільки відоме сталість різних фізіологічних констант організму, а й включає процеси адаптації та координації фізіологічних процесів, що забезпечують єдність організму не тільки в нормі, але й за умов його існування, що змінюються.

Основні компоненти гомеостазу були визначені К. Бернаром, і їх можна поділити на три групи:

А. Речовини, що забезпечують клітинні потреби:

Речовини, необхідні освіти енергії, зростання і відновлення – глюкоза, білки, жири.

NaCl, Ca та інші неорганічні речовини.

Кисень.

Внутрішня секреція

Б. Навколишні фактори, що впливають на клітинну активність:

Осмотичний тиск.

Температура.

Концентрація водневих іонів (рН).

В. Механізми, що забезпечують структурну та функціональну єдність:

Спадковість.

Регенерація.

Імунобіологічна реактивність.

Принцип біологічного регулювання забезпечує внутрішній стан організму (його зміст), а також взаємозв'язок етапів онтогенезу та філогенезу. Цей принцип виявився широко поширеним. При його вивченні виникла кібернетика – наука про цілеспрямоване та оптимальне управління складними процесами в живій природі, в людському суспільстві, промисловості (Берг І.А., 1962).

Живий організм представляє складну керовану систему, де відбувається взаємодія багатьох змінних зовнішнього та внутрішнього середовища. Загальною для всіх систем є наявність вхіднихзмінних, які залежно від властивостей та законів поведінки системи перетворюються на вихіднізмінні (Рис. 10).

Мал. 10 – Загальна схема гомеостазу живих систем

Вихідні змінні залежать від вхідних та законів поведінки системи.

Вплив вихідного сигналу на керуючу частину системи називається зворотним зв'язком , яка має велике значення у саморегуляції (гомеостатичній реакції). Розрізняють негативну іпозитивну Зворотній зв'язок.

Негативна зворотний зв'язок зменшує вплив вхідного сигналу на величину вихідного за принципом: чим більше (на виході), тим менше (на вході). Вона сприяє відновленню гомеостазу системи.

При позитивною зворотний зв'язок величина вхідного сигналу збільшується за принципом: «чим більше (на виході), тим більше (на вході)». Вона посилює відхилення від вихідного стану, що призводить до порушення гомеостазу.

Проте всі види саморегуляції діють за одним принципом: самовідхилення від вихідного стану, що є стимулом для включення механізмів корекції. Так, у нормі рН крові становить 7,32 – 7,45. Зрушення рН на 0,1 призводить до порушення серцевої діяльності. Цей принцип було описано Анохіним П.К. у 1935 році і названий принципом зворотного зв'язку, який служить для здійснення пристосувальних реакцій.

Загальний принцип гомеостатичної реакції(Анохін: "Теорія функціональних систем"):

відхилення від вихідного рівня → сигнал → увімкнення регуляторних механізмів за принципом зворотного зв'язку → корекція зміни (нормалізація).

Так, при фізичній роботі концентрація 2 у крові збільшується → рН зрушується в кислу сторону → сигнал надходить у дихальний центр довгастого мозку → відцентрові нерви проводять імпульс до міжреберних м'язів і дихання поглиблюється → зниження 2 в крові, рН відновлюється.

Механізми регуляції гомеостазу на молекулярно-генетичному, клітинному, організмовому, популяційно-видовому та біосферному рівнях.

Регуляторні гомеостатичні механізми функціонують на генному, клітинному та системному (організмовому, популяційно-видовому та біосферному) рівнях.

Генні механізми гомеостазу. Усі явища гомеостазу організму генетично детерміновані. Вже лише на рівні первинних генних продуктів існує прямий зв'язок – «один структурний ген – одна полипептидная ланцюг». Причому між нуклеотидною послідовністю ДНК та послідовністю амінокислот поліпептидного ланцюга існує колінеарна відповідність. У спадковій програмі індивідуального розвитку організму передбачено формування видоспецифічних характеристик над постійних, а мінливих умовах середовища, межах спадково обумовленої норми реакції. Двоспіральність ДНК має важливе значення у процесах її реплікації та репарації. І те, й інше має безпосереднє відношення до забезпечення стабільності функціонування генетичного матеріалу.

З генетичної погляду можна розрізняти елементарні та системні прояви гомеостазу. Прикладами елементарних проявів гомеостазу можуть бути: генний контроль тринадцяти факторів згортання крові, генний контроль гістосумісності тканин та органів, що дозволяє здійснити трансплантацію.

Пересаджена ділянка називається трансплантатом. Організм, у якого беруть тканину для пересадки, є донором , а якому пересаджують – реципієнтом . Успіх трансплантації залежить від імунологічних реакцій організму. Розрізняють аутотрансплантацію, сінгенну трансплантацію, аллотрасплантацію та ксенотрансплантацію.

Аутотрансплантація -пересадка тканин в одного і того ж організму. При цьому білки (антигени) трансплантата не відрізняються від білків реципієнта. Імунологічна реакція не виникає.

Сингенна трансплантація проводиться у однояйцевих близнюків, які мають однаковий генотип.

Алотрансплантація – пересадка тканин від однієї особини до іншої, що належать до одного виду. Донор та реципієнт відрізняються за антигенами, тому у вищих тварин спостерігається тривале приживлення тканин та органів.

Ксенотрансплантація -Донор і реципієнт відносяться до різних видів організмів. Цей вид трансплантації вдається у деяких безхребетних, але у вищих тварин такі трансплантати не приживаються.

При трансплантації велике значення має явище імунологічної толерантності (Тканинної сумісності). Пригнічення імунітету у разі пересадки тканин (імунодепресія) досягається: пригніченням активності імунної системи, опроміненням, введенням антилімфотичної сироватки, гормонів кори надниркових залоз, хімічних препаратів – антидепресантів (імуран). Основне завдання – придушити не просто імунітет, а трансплантаційний імунітет.

Трансплантаційний імунітет визначається генетичною конституцією донора та реципієнта. Гени, що відповідають за синтез антигенів, що викликають реакцію на пересаджену тканину, називаються генами тканинної несумісності.

У людини головною генетичною системою гістосумісності є система HLA (Human Leukocyte Antigen). Антигени досить повно представлені на поверхні лейкоцитів та визначаються за допомогою антисироваток. План будови системи в людини та тварин однаковий. Прийнято єдину термінологію для опису генетичних локусів та алелей системи HLA. Антигени позначаються: HLA-A 1; HLA-A 2 і т.д. Нові антигени, що остаточно не ідентифіковані позначають - W (Work). Антигени системи HLA ділять на 2 групи: SD та LD (Рис. 11).

Антигени групи SD визначаються серологічними методами та детермінуються генами 3-х сублокусів системи HLA: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Мал. 11 - HLA головна генетична система гістосумісності людини

LD – антигени контролюються сублокусом HLA-D шостої хромосоми та визначаються методом змішаних культур лейкоцитів.

Кожен із генів, що контролюють HLA – антигени людини, має велику кількість алелів. Так сублокус HLA-A – контролює 19 антигенів; HLA-B – 20; HLA-C - 5 "робітників" антигенів; HLA-D - 6. Таким чином, у людини вже виявлено близько 50 антигенів.

Антигенний поліморфізм системи HLA є результатом походження одних від інших та тісного генетичного зв'язку між ними. Ідентичність донора і реципієнта антигенів системи HLA необхідна при трансплантації. Пересаджування нирки, ідентичної по 4 антигенам системи, забезпечує приживаність на 70%; по 3 – 60%; по 2 – 45%; по 1 – 25%.

Є спеціальні центри, які ведуть підбір донора та реципієнта при трансплантації, наприклад, у Голландії – «Євротрансплантат». Типування антигенів системи HLA проводиться і в Республіці Білорусь.

Клітинні механізми гомеостазу спрямовані на відновлення клітин тканин, органів у разі порушення їхньої цілісності. Сукупність процесів, спрямованих на відновлення біологічних структур, що руйнуються, називається регенерацією. Такий процес характерний для всіх рівнів: оновлення білків, складових частин органел клітини, цілих органел і самих клітин. Відновлення функцій органів після травми чи розриву нерва, загоєння ран має значення медицини з погляду оволодіння цими процесами.

Тканини, за їх регенераційною здатністю, ділять на 3 групи:

Тканини та органи, для яких характерні клітинна регенерація (кістки, пухка сполучна тканина, кровотворна система, ендотелій, мезотелій, слизові оболонки кишечника, дихальних шляхів та сечостатевої системи.

Тканини та органи, для яких характерна клітинна та внутрішньоклітинна регенерація (печінка, нирки, легені, гладкі та скелетні м'язи, вегетативна нервова система, ендокринна, підшлункова залоза).

Тканини, для яких характерна переважно внутрішньоклітинна регенерація (міокард) або виключно внутрішньоклітинна регенерація (клітини гангліїв центральної нервової системи). Вона охоплює процеси відновлення макромолекул та клітинних органел шляхом складання елементарних структур або шляхом їх поділу (мітохондрії).

У процесі еволюції сформувалося 2 типи регенерації фізіологічна та репаративна .

Фізіологічна регенерація - Це природний процес відновлення елементів організму протягом життя. Наприклад, відновлення еритроцитів та лейкоцитів, зміна епітелію шкіри, волосся, заміна молочних зубів на постійні. На ці процеси впливають зовнішні та внутрішні чинники.

Репаративна регенерація – це відновлення органів та тканин, втрачених при пошкодженні чи пораненні. Процес відбувається після механічних травм, опіків, хімічних чи променевих уражень, а також внаслідок хвороб та хірургічних операцій.

Репаративна регенерація поділяється на типову (гомоморфоз) та атипову (Гетероморфоз). У першому випадку регенерує орган, який було видалено чи зруйновано, у другому – дома віддаленого органу розвивається інший.

Атипова регенерація частіше зустрічається у безхребетних.

Регенерацію стимулюють гормони гіпофіза і щитовидної залози . Розрізняють кілька способів регенерації:

Епіморфоз або повна регенерація - відновлення ранової поверхні, добудовування частини до цілого (наприклад, відростання хвоста у ящірки, кінцівки тритону).

Морфолаксис – перебудова частини органу, що залишилася, до цілого, тільки менших розмірів. Для цього способу характерна перебудова нового залишків старого (наприклад, відновлення кінцівки у таргана).

Ендоморфоз – відновлення за рахунок внутрішньоклітинної перебудови тканини та органу. Завдяки збільшенню числа клітин та їх розмірів маса органу наближається до вихідного.

У хребетних репаративна регенерація здійснюється у такій формі:

Повна регенерація - Відновлення вихідної тканини після її пошкодження.

Регенераційна гіпертрофія характерна для внутрішніх органів. При цьому ранова поверхня гоїться рубцем, віддалена ділянка не відростає і форма органа не відновлюється. Маса частини органу, що залишилася, збільшується за рахунок збільшення числа клітин та їх розмірів і наближається до вихідної величини. Так у ссавців регенерує печінка, легені, нирки, надниркові залози, підшлункова, слинні, щитовидна залоза.

Внутрішньоклітинна компенсаторна гіперплазія ультраструктури клітини. При цьому на місці ушкодження утворюється рубець, а відновлення вихідної маси відбувається за рахунок збільшення об'єму клітин, а не їх числа на основі розростання (гіперплазії) внутрішньоклітинних структур (нервова тканина).

Системні механізми забезпечуються взаємодією регуляторних систем: нервової, ендокринної та імунної .

Нервова регуляція здійснюється та координується центральною нервовою системою. Нервові імпульси, надходячи до клітин і тканин, викликають не тільки збудження, але й регулюють хімічні процеси, обмін біологічно активних речовин. Нині відомо понад 50 нейрогормонів. Так, у гіпоталамусі виробляється вазопресин, окситоцин, ліберини та статини, що регулюють функцію гіпофіза. Прикладами системних проявів гомеостазу є збереження сталості температури, артеріального тиску.

З позицій гомеостазу та адаптації нервова система є головним організатором всіх процесів організму. В основі пристосування, врівноважування організмів із навколишніми умовами, за Н.П. Павлову, лежать рефлекторні процеси. Між різними рівнями гомеостатичного регулювання існує приватна ієрархічна супідрядність у системі регуляції внутрішніх процесів організму (Рис. 12).

кора півкуль та відділи головного мозку

саморегуляція за принципом зворотного зв'язку

периферичні нервово-регуляторні процеси, місцеві рефлекси

Клітинний та тканинний рівні гомеостазу

Мал. 12. - Ієрархічна супідрядність у системі регуляції внутрішніх процесів організму.

Найперший рівень складають гомеостатичні системи клітинного та тканинного рівня. Над ними представлені периферичні нервові регуляторні процеси на кшталт місцевих рефлексів. Далі у цій ієрархії розташовуються системи саморегуляції певних фізіологічних функцій із різноманітними каналами " зворотного зв'язку " . Вершину цієї піраміди займає кора великих півкуль та головний мозок.

У складному багатоклітинному організмі як прямі, і зворотні зв'язку здійснюються як нервовими, а й гормональними (ендокринними) механізмами. Кожна із залоз, що входить до ендокринної системи, впливає на інші органи цієї системи і, у свою чергу, відчуває вплив з боку останніх.

Ендокринні механізми гомеостазу за Б.М. Завадському, це – механізм плюс-мінус взаємодії, тобто. врівноваження функціональної активності залози з концентрацією гормону При високій концентрації гормону (вище за норму) діяльність залози послаблюється і навпаки. Такий вплив здійснюється шляхом дії гормону на продукує його залозу. У ряду залоз регуляція встановлюється через гіпоталамус та передню частку гіпофіза, особливо при стрес-реакції.

Ендокринні залози можна розділити на дві групи по відношенню до передньої частки гіпофіза. Остання вважається центральною, а інші ендокринні залози – периферичними. Цей поділ полягає в тому, що передня частка гіпофіза продукує так звані тропні гормони, які активують деякі периферичні ендокринні залози. У свою чергу гормони периферичних ендокринних залоз діють на передню частку гіпофіза, пригнічуючи секрецію тропних гормонів.

Реакції, що забезпечують гомеостаз, не можуть обмежуватися якоюсь однією ендокринною залозою, а захоплює в тій чи іншій мірі всі залози. Реакція, що виникає, набуває ланцюгового перебігу і поширюється на інші ефектори. Фізіологічне значення гормонів полягає у регуляції інших функцій організму, а тому ланцюговий характер має бути виражений максимально.

Постійні порушення середовища організму сприяють збереженню його гомеостазу протягом тривалого життя. Якщо створити такі умови життя, за яких ніщо не викликає суттєвих зрушень внутрішнього середовища, то організм виявиться повністю беззбройним при зустрічі з навколишнім середовищем і незабаром гине.

Об'єднання у гіпоталамусі нервових та ендокринних механізмів регуляції дозволяє здійснювати складні гомеостатичні реакції, пов'язані з регуляцією вісцеральної функції організму. Нервова та ендокринна системи є об'єднуючим механізмом гомеостазу.

Прикладом загальної реакції нервових і гуморальних механізмів у відповідь є стан стресу, який розвивається при несприятливих життєвих умовах і виникає загроза порушення гомеостазу. При стресі спостерігається зміна стану більшості систем: м'язової, дихальної, серцево-судинної, травної, органів чуття, кров'яного тиску, складу крові. Всі ці зміни є проявом окремих гомеостатичних реакцій, спрямованих на підвищення опірності організму до несприятливих факторів. Швидка мобілізація сил організму постає як захисна реакція стан стресу.

При "соматичному стресі" вирішується завдання підвищення загальної опірності організму за схемою, наведеною малюнку 13.

Мал. 13 - Схема підвищення загальної опірності організму при

Гомеостаз – це що таке? Поняття гомеостазу

Гомеостаз – це саморегулюючий процес, у якому всі біологічні системи прагнуть зберегти стабільність у період адаптації до певних умов, оптимальним для виживання. Будь-яка система, перебуваючи в динамічній рівновазі, прагне досягнення стійкого стану, який чинить опір зовнішнім факторам і подразникам.

Поняття про гомеостаз

Усі системи організму мають працювати разом підтримки правильного гомеостазу всередині тіла. Гомеостаз – це регуляція в організмі таких показників, як температура, вміст води та рівень вуглекислого газу. Наприклад, цукровий діабет - це стан, у якому організм неспроможна регулювати рівень глюкози у крові.

Гомеостаз – це термін, який використовується як для опису існування організмів в екосистемі, так і для опису успішного функціонування клітин усередині організму. Організми та популяції можуть підтримувати гомеостаз в умовах підтримки стабільного рівня народжуваності та смертності.

Зворотній зв'язок

Зворотній зв'язок - це процес, який відбувається, коли системи організму необхідно уповільнити або зупинити. Коли людина їсть, їжа надходить у шлунок, і починається травлення. У перервах між їдою шлунок працювати не повинен. Травна система працює з серією гормонів та нервових імпульсів, щоб зупинити та почати вироблення секреції кислоти у шлунку.

Інший приклад негативного зворотного зв'язку можна спостерігати у разі підвищення температури тіла. Регуляція гомеостазу проявляється потовиділенням, захисною реакцією організму на перегрів. Таким чином, зростання температури припиняється і проблема перегріву нейтралізується. У разі переохолодження організмом також передбачено низку заходів, які вживаються для того, щоб зігрітися.

Підтримка внутрішнього балансу

Гомеостаз можна визначити як властивість організму чи системи, що допомагає йому підтримувати задані параметри у межах нормального діапазону значень. Це ключ до життя, і неправильний баланс підтримки гомеостазу може призвести до таких хвороб, як гіпертонія і діабет.

Гомеостаз - це ключовий елемент у розумінні того, як влаштовано людське тіло. Таке формальне визначення характеризує систему, яка регулює своє внутрішнє середовище та прагне підтримувати стабільність та регулярність усіх процесів, що відбуваються в організмі.

Гомеостатичне регулювання: температура тіла

Контроль температури тіла у людини є добрим прикладом гомеостазу в біологічній системі. Коли людина здорова, її температура тіла коливається біля значення + 37°C, але різні фактори можуть вплинути на це значення, у тому числі гормони, швидкість обміну речовин та різні захворювання, що спричиняють підвищення температури.

В організмі регуляція температури контролюється у частині мозку, яка називається гіпоталамус. Через кровотік до мозку здійснюється надходження сигналів про температурні показники, а також аналіз результатів даних щодо частоти дихання, рівня цукру в крові та метаболізму. Втрата тепла в організмі людини також сприяє зниженню активності.

Водно-сольовий баланс

Незалежно від того, скільки води випиває людина, організм не роздмухується, як повітряна куля, а також тіло людини не зморщується, як родзинки, якщо пити дуже мало. Напевно, хтось колись про це хоч раз думав. Так чи інакше, організм знає, скільки рідини потрібно зберегти підтримки потрібного рівня.

Концентрація солі та глюкози (цукри) в організмі підтримується на постійному рівні (за відсутності негативних факторів), кількість крові в організмі становить близько 5 літрів.

Регулювання рівня цукру у крові

Глюкоза - це вид цукру, що міститься у крові. У тілі людини має підтримуватися належний рівень глюкози для того, щоб людина залишалася здоровою. Коли рівень глюкози стає дуже високим, підшлункова залоза виробляє гормон інсулін.

Якщо рівень глюкози в крові опускається надто низько, печінка перетворює глікоген у крові, тим самим підвищуючи рівень цукру. Коли хвороботворні бактерії чи віруси потрапляють у організм, він починає боротися з інфекцією перед тим, як патогенні елементи зможуть призвести до якихось проблем зі здоров'ям.

Тиск під контролем

Підтримка здорового кров'яного тиску є прикладом гомеостазу. Серце може відчувати зміни в кров'яному тиску та посилати сигнали в мозок для обробки. Далі мозок відправляє сигнал назад до серця з інструкцією, як правильно реагувати. Якщо кров'яний тиск занадто високий, його слід зменшити.

Як досягається гомеостаз?

Яким чином людський організм регулює всі системи та органи і компенсує зміни, що відбуваються в навколишньому середовищі? Це відбувається завдяки наявності безлічі природних датчиків, що контролюють температуру, сольовий склад крові, артеріальний тиск та багато інших параметрів. Ці детектори посилають сигнали в мозок, головний центр управління, якщо деякі значення відхилилися від норми. Після цього запускаються компенсаторні заходи відновлення нормального стану.

Підтримка гомеостазу неймовірно важлива для організму. Людське тіло містить певну кількість хімічних речовин, відомих як кислоти та луги, їх правильний баланс необхідний для оптимального функціонування всіх органів та систем тіла. Рівень кальцію в крові має підтримуватись на належному рівні. Оскільки дихання є мимовільним, нервова система забезпечує організму отримання такого необхідного кисню. Коли токсини потрапляють у кров, вони порушують гомеостаз організму. Людське тіло реагує на це порушення за допомогою сечовидільної системи.

Важливо наголосити, що гомеостаз організму працює автоматично, якщо система функціонує нормально. Наприклад, реакція на нагрівання – шкіра червоніє, тому що її дрібні кровоносні судини автоматично розширюються. Тремтіння - це реакція у відповідь на охолодження. Таким чином, гомеостаз – це не набір органів, а синтез та баланс тілесних функцій. У сукупності це дозволяє підтримувати весь організм у стабільному стані.

9.4. Концепція гомеостазу. Загальні закономірності гомеостазу живих систем

Незважаючи на те, що живий організм - відкрита система, що обмінюється речовиною та енергією з навколишнім середовищем і існує в єдності з нею, він зберігає себе в часі та у просторі як окрему біологічну одиницю, зберігає свою будову (морфологію), поведінкові реакції, специфічні фізико -хімічні умови в клітинах, тканинної рідини Здатність живих систем протистояти змінам та зберігати динамічну сталість складу та властивостей отримала назву гомеостазу.Термін «гомеостаз» запропонував У. Кеннон 1929 року. Проте ідея існування фізіологічних механізмів, які забезпечують підтримку сталості внутрішнього середовища організмів, було висловлено ще у другій половині ХІХ століття До. Бернаром.

Гомеостаз удосконалювався під час еволюції. У багатоклітинних з'явилося внутрішнє середовище, в якому знаходяться клітини різних органів та тканин. Потім утворилися спеціалізовані системи органів (кровообігу, харчування, дихання, виділення та ін.), що у забезпеченні гомеостазу всіх рівнях організації (молекулярному, субклітинному, клітинному, тканинному, органному і организменном). Найбільш досконалі механізми гомеостазу сформувалися у ссавців, що сприяло значному розширенню можливостей їхнього пристосування до навколишнього середовища. Механізми та види гомеостазу складалися в процесі тривалої еволюції, закріплюючись генетично.Поява в організмі чужорідної генетичної інформації, яка часто вноситься бактеріями, вірусами, клітинами інших організмів, а також власними клітинами, що мутували, може істотно порушити гомеостаз організму. Як захист від чужорідної генетичної інформації, проникнення якої всередину організму та подальша її реалізація призвели б до отруєння токсинами (чужорідними білками), виник такий вид гомеостазу, як генетичний гомеостаз, що забезпечує генетичну сталість внутрішнього середовища організму. У його основі лежать імунологічні механізми, що включають неспецифічний та специфічний захист власної цілісності та індивідуальності організму. Неспецифічні механізми лежать основу вродженого, конституційного, видового імунітету, і навіть індивідуальної неспецифічної резистентності. До них відносять бар'єрну функцію шкіри та слизових оболонок, бактерицидну дію секрету потових та сальних залоз, бактерицидні властивості вмісту шлунка та кишечника, лізоциму секрету слинних та слізних залоз. Якщо ж організми проникають у внутрішнє середовище, то усуваються в ході запальної реакції, що супроводжується посиленим фагоцитозом, а також вірусостатичним дією інтерферону (білка з молекулярною вагою 25000 – 110000).

Специфічні імунологічні механізми лежать в основі набутого імунітету, здійснюваного імунною системою, яка розпізнає, переробляє та усуває чужорідні антигени. Гуморальний імунітет здійснюється за допомогою утворення антитіл, що циркулюють у крові. В основі клітинного імунітету лежить утворення Т-лімфоцитів, поява довготривалих Т-і В-лімфоцитів «імунологічної пам'яті», виникнення алергії (підвищеної чутливості до специфічного антигену). У людини захисні реакції набувають чинності тільки на 2-му тижні життя, досягають найвищої активності до 10 років, з 10 до 20 років дещо зменшуються, з 20 до 40 років залишаються приблизно на одному рівні, потім поступово згасають.

Механізми імунологічного захисту є серйозною перешкодою при трансплантації органів, викликаючи розсмоктування трансплантату. Найбільш успішними є нині результати аутотрансплантації (пересадки тканин у межах організму) та алотрансплантації між однояйцевими близнюками. Набагато менш успішні вони при міжвидовій трансплантації (гетеротрансплантація або ксенотрансплантація).

Інший вид гомеостазу біохімічний гомеостаз сприяє підтримці сталості хімічного складу рідкого позаклітинного (внутрішнього) середовища організму (крові, лімфи, тканинної рідини), а також сталості хімічного складу цитоплазми та плазмолеми клітин. Фізіологічний гомеостаз забезпечує сталість процесів життєдіяльності організму.Завдяки йому виникли та вдосконалюються ізоосмія (постійність вмісту осмотично активних речовин), ізотермія (підтримка в певних межах температури тіла птахів та ссавців) та ін. Структурний гомеостаз забезпечує сталість будови (морфологічної організації) всіх рівнях (молекулярному, субклітинному, клітинному тощо.) організації живого.

Популяційний гомеостаз забезпечує сталість чисельності особин у популяції. Біоценотичний гомеостаз сприяє сталості видового складу та чисельності особин у біоценозах.

У зв'язку з тим, що організм функціонує та взаємодіє із середовищем як єдина система, процеси, що лежать в основі різних видів гомеостатичних реакцій, тісно взаємопов'язані один з одним. Окремі гомеостатичні механізми поєднуються і реалізуються в цілісній пристосувальній реакції організму як єдиного цілого. Таке об'єднання здійснюється завдяки діяльності (функції) регуляторних інтегруючих систем (нервової, ендокринної, імунної). Найбільш швидкі зміни стану регульованого об'єкта забезпечуються нервовою системою, що з швидкістю процесів виникнення та проведення нервового імпульсу (від 0,2 до 180 м/сек). Регуляторна функція ендокринної системи здійснюється повільніше, оскільки обмежена швидкістю виділення гормонів залозами та їхнього перенесення в кровоносному руслі. Однак результат впливу на регульований об'єкт (орган) гормонів, що накопичуються в ньому, значно більш тривалий, ніж при нервовій регуляції.

Організм - саморегулююча жива система. Завдяки наявності гомеостатичних механізмів організм є складною саморегулюючою системою. Принципи існування та розвитку таких систем вивчає кібернетика, а живих систем – біологічна кібернетика.

В основі саморегуляції біологічних систем лежить принцип прямого та зворотного зв'язку.

Інформація про відхилення регульованої величини від заданого рівня каналами зворотного зв'язку передається регулятору і змінює його діяльність таким чином, що регульована величина повертається до початкового (оптимального) рівня (рис.122). Зворотній зв'язок буває негативним(Коли регульована величина відхилилася в позитивну сторону (синтез речовини, наприклад, надмірно збільшився)) і поклади-

Мал. 122. Схема прямого та зворотного зв'язку в живому організмі:

Р – регулятор (нервовий центр, ендокринна залоза); РО – регульований об'єкт (клітина, тканина, орган); 1 – оптимальна функціональна активність РВ; 2 – знижена функціональна активність РВ при позитивному зворотному зв'язку; 3 – підвищена функціональна активність РВ при негативному зворотному зв'язку

тельної(Коли регульована величина відхилилася в негативну сторону (речовина синтезується у недостатній кількості)). Цей механізм, а також складніші комбінації декількох механізмів мають місце на різних рівнях організації біологічних систем. Як приклад їхнього функціонування на молекулярному рівні можна вказати інгібування ключового ферменту при надмірному утворенні кінцевого продукту або репресію синтезу ферментів. На клітинному рівні механізми прямого та зворотного зв'язку забезпечують гормональну регуляцію та оптимальну щільність (чисельність) клітинної популяції. Проявом прямого та зворотного зв'язку на рівні організму є регуляція вмісту глюкози в крові. У живому організмі механізми автоматичного регулювання та управління (що вивчаються біокібернетикою) особливо складні. Ступінь їх ускладнення сприяє підвищенню рівня «надійності» та стійкості живих систем по відношенню до змін навколишнього середовища.

Механізми гомеостазу дублюються різних рівнях. Цим у природі реалізується принцип багатоконтурності регуляції систем. Головні контури представлені клітинними та тканинними гомеостатичними механізмами.Їм властивий високий рівень автоматизму. Основна роль в управлінні клітинними та тканинними гомеостатичними механізмами належить генетичним факторам, місцевим рефлекторним впливам, хімічним та контактним взаємодіям між клітинами.

Механізми гомеостазу зазнають значних змін протягом онтогенезу людини.Тільки на 2-му тижні після народження

Мал. 123. Варіанти втрат та відновлень в організмі

вступають у дію біологічні захисні реакції (утворюються клітини, що забезпечують клітинний та гуморальний імунітет), а їх ефективність продовжує підвищуватися до 10 років. У цей період удосконалюються механізми захисту від чужорідної генетичної інформації, а також підвищується зрілість нервової та ендокринної регуляторних систем. Найбільшої надійності механізми гомеостазу досягають у зрілому віці, до кінця періоду розвитку та зростання організму (19-24 роки). Старіння організму супроводжується зниженням ефективності механізмів генетичного, структурного, фізіологічного гомеостазу, ослабленням регуляторних впливів нервової та ендокринної систем.

5. Гомеостаз.

Організм можна визначити як фізико-хімічну систему, що існує у навколишньому середовищі у стаціонарному стані. Саме ця здатність живих систем зберігати стаціонарний стан в умовах безперервно змінного середовища та обумовлює їхнє виживання. Задля більшої стаціонарного стану в усіх організмів – від морфологічно найпростіших до найскладніших – виробилися різноманітні анатомічні, фізіологічні і поведінкові пристосування, службовці однієї мети – збереження сталості внутрішнього середовища.

Вперше думка про те, що сталість внутрішнього середовища забезпечує оптимальні умови для життя та розмноження організмів, була висловлена ​​в 1857 французьким фізіологом Клодом Бернаром. Протягом усієї його наукової діяльності Клода Бернара вражала здатність організмів регулювати та підтримувати у досить вузьких межах такі фізіологічні параметри, як температура тіла чи вміст у ньому води. Це уявлення про саморегуляцію як основу фізіологічної стабільності він резюмував у вигляді твердження, що стало класичним: «Ставність внутрішнього середовища є обов'язковою умовою вільного життя».

Клод Бернар підкреслював різницю між зовнішнім середовищем, в якому живуть організми, і внутрішнім середовищем, в якому знаходяться їх окремі клітини, і розумів, як важливо, щоб внутрішнє середовище залишалося незмінним. Так, наприклад, ссавці здатні підтримувати температуру тіла, незважаючи на коливання навколишньої температури. Якщо стає занадто холодно, тварина може переміститися в тепліше або захищене місце, а якщо це неможливо, вступають в дію механізми саморегуляції, які підвищують температуру тіла і перешкоджають тепловіддачі. Адаптивне значення цього у тому, що організм як ціле функціонує ефективніше, оскільки клітини, у тому числі він складається, перебувають у оптимальних умовах. Системи саморегуляції діють як на рівні організму, а й лише на рівні клітин. Організм є сумою складових його клітин, і оптимальне функціонування організму як цілого залежить від оптимального функціонування частин, що його утворюють. Будь-яка система, що самоорганізується, підтримує сталість свого складу - якісного і кількісного. Це явище називається гомеостаз, і воно властиве більшості біологічних та соціальних систем. Термін гомеостаз у 1932 р. запровадив американський фізіолог Уолтер Кеннон.

Гомеостаз(грец. homoios - подібний, той самий; stasis-стан, нерухомість) - відносна динамічна сталість внутрішнього середовища (крові, лімфи, тканинної рідини) і стійкість основних фізіологічних функцій (кровообігу, дихання, терморегуляції, обміну речовин і т.д. ) організму людини та тварин. Регуляторні механізми, що підтримують фізіологічний стан або властивості клітин, органів та систем цілісного організму на оптимальному рівні, називаються гомеостатичними. Історично та генетично поняття гомеостазу має біологічні та медико-біологічні передумови. Там воно співвідноситься як кінцевий процес, період життя з окремим окремо взятим організмом чи людським індивідуумом як суто біологічним явищем. Кінцевість існування та необхідність виконання свого призначення – репродукції собі подібного – дозволяють визначити стратегію виживання окремого організму через поняття "збереження". "Збереження структурно-функціональної стабільності" - суть будь-якого гомеостазу, керованого гомеостатом або саморегулівного.

Як відомо, жива клітина представляє рухому, саморегулюючу систему. Її внутрішня організація підтримується активними процесами, спрямованими на обмеження, попередження або усунення зрушень, що викликаються різними впливами навколишнього та внутрішнього середовища. Здатність повертатися до вихідного стану після відхилення від деякого середнього рівня, викликаного тим чи іншим фактором, що «обурює», є основною властивістю клітини. Багатоклітинний організм є цілісну організацію, клітинні елементи якої спеціалізовані для виконання різних функцій. Взаємодія всередині організму здійснюється складними регулюючими, координуючими та корелюючими механізмами за участю нервових, гуморальних, обмінних та інших факторів. Безліч окремих механізмів, що регулюють внутрішньо-і міжклітинні взаємини, надає у ряді випадків взаємно протилежні дії, що врівноважують один одного. Це призводить до встановлення в організмі рухомого фізіологічного фону (фізіологічного балансу) і дозволяє живій системі підтримувати відносну динамічну сталість, незважаючи на зміни у навколишньому середовищі та зрушення, що виникають у процесі життєдіяльності організму.

Як показують дослідження, існуючі у живих організмів способи регуляції мають багато спільних рис із регулюючими пристроями в неживих системах, таких як машини. І в тому, і в іншому випадку стабільність досягається завдяки певній формі управління.

Саме уявлення про гомеостазі не відповідає концепції стійкої (не вагається) рівноваги в організмі - принцип рівноваги не прикладемо до складних фізіологічних і біохімічних процесів, що протікають в живих системах. Неправильне також протиставлення гомеостазу ритмічним коливанням у внутрішньому середовищі. Гомеостаз у широкому розумінні охоплює питання циклічного та фазового перебігу реакцій, компенсації, регулювання та саморегулювання фізіологічних функцій, динаміку взаємозалежності нервових, гуморальних та інших компонентів регуляторного процесу. Межі гомеостазу можуть бути жорсткими та пластичними, змінюватись в залежності від індивідуальних вікових, статевих, соціальних, професійних та інших умов.

Особливе значення для життєдіяльності організму має сталість складу крові – рідкої основи організму (fluidmatrix), за висловом У. Кеннона. Добре відома стійкість її активної реакції (pH), осмотичного тиску, співвідношення електролітів (натрію, кальцію, хлору, магнію, фосфору), вмісту глюкози, числа формених елементів тощо. Так, наприклад, pH крові, як правило, не виходить за межі 7,35-7,47. Навіть різкі розлади кислотно-лужного обміну з патологічним накопиченням кислот у тканинній рідині, наприклад, при діабетичному ацидозі, дуже мало впливають на активну реакцію крові. Незважаючи на те, що осмотичний тиск крові та тканинної рідини піддається безперервним коливанням внаслідок постійного надходження осмотично активних продуктів проміжного обміну, воно зберігається на певному рівні та змінюється лише при деяких виражених патологічних станах. Збереження постійного осмотичного тиску має першорядне значення для водного обміну та підтримки іонної рівноваги в організмі. Найбільшою сталістю відрізняється концентрація іонів натрію у внутрішньому середовищі. Зміст інших електролітів коливається у вузьких межах. Наявність великої кількості осморецепторів у тканинах та органах, у тому числі в центральних нервових утвореннях (гіпоталамусі, гіпокампі), та координованої системи регуляторів водного обміну та іонного складу дозволяє організму швидко усунути зрушення в осмотичному тиску крові, що відбуваються, наприклад, при введенні води в організм .

Незважаючи на те, що кров становить загальне внутрішнє середовище організму, клітини органів і тканин безпосередньо не стикаються з нею. У багатоклітинних організмах кожен орган має власне внутрішнє середовище (мікросередовище), що відповідає його структурним і функціональним особливостям, і нормальний стан органів залежить від хімічного складу, фізико-хімічних, біологічних та інших властивостей цього мікросередовища. Її гомеостаз обумовлений функціональним станом гістогематичних бар'єрів та їх проникністю у напрямках кров – тканинна рідина; тканинна рідина – кров.

Особливо важливе значення має сталість внутрішнього середовища для діяльності центральної нервової системи: навіть незначні хімічні та фізико-хімічні зрушення, що виникають у цереброспінальній рідині, глії та навколоклітинних просторах, можуть викликати різке порушення перебігу життєвих процесів в окремих нейронах або в їх ансамблях. Складною гомеостатичною системою, що включає різні нейрогуморальні, біохімічні, гемодинамічні та інші механізми регуляції є система забезпечення оптимального рівня артеріального тиску. При цьому верхня межа рівня артеріального тиску визначається функціональними можливостями барорецепторів судинної системи тіла, а нижня межа потребами організму в кровопостачанні.

До найбільш досконалих гомеостатичних механізмів в організмі вищих тварин та людини належать процеси терморегуляції; у гомойотермних тварин коливання температури у внутрішніх відділах тіла при найрізкіших змінах температури у навколишньому середовищі не перевищують десятих часток градуса.

Організуюча роль нервового апарату (принцип нервизму) є основою широко відомих уявлень про сутність принципів гомеостазу. Однак ні принцип домінанти, ні теорія бар'єрних функцій, ні загальний адаптаційний синдром, ні теорія функціональних систем, ні гіпоталамічне регулювання гомеостазу та багато інших теорій не дозволяють повністю вирішити проблему гомеостазу.

У деяких випадках уявлення про гомеостаз не зовсім правомірно використовується для пояснення ізольованих фізіологічних станів, процесів та навіть соціальних явищ. Так виникли терміни, що зустрічаються в літературі, «імунологічний», «електролітний», «системний», «молекулярний», «фізико-хімічний», «генетичний гомеостаз» тощо. Робилися спроби звести проблему гомеостазу до принципу саморегулювання. Прикладом вирішення проблеми гомеостазу з позицій кібернетики є спроба Ешбі (W.R. Ashby, 1948) сконструювати саморегулюючий пристрій, що моделює здатність живих організмів підтримувати рівень деяких величин у фізіологічно допустимих межах.

Перед дослідниками і клініцистами на практиці постають питання оцінки пристосувальних (адаптаційних) або компенсаторних можливостей організму, їх регулювання, посилення та мобілізації, прогнозування реакцій у відповідь організму на обурюючі впливи. Деякі стани вегетативної нестійкості, зумовлені недостатністю, надлишком чи неадекватністю регуляторних механізмів, розглядаються як хвороби гомеостазу. З відомою умовністю до них можуть бути віднесені функціональні порушення нормальної діяльності організму, пов'язані з його старінням, вимушена перебудова біологічних ритмів, деякі явища вегетативної дистонії гіпер- та гіпокомпенсаторна реактивність при стресових та екстремальних впливах тощо.

Для оцінки стану гомеостатичних механізмів у фізіологічному експерименті та в клінічній практиці застосовуються різноманітні дозовані функціональні проби (холодова, теплова, адреналінова, інсулінова, мезатонова та ін.) з визначенням у крові та сечі співвідношення біологічно активних речовин (гормонів, медіаторів, метаболів) .д.

Біофізичні механізми гомеостазу.

З погляду хімічної біофізики гомеостаз – це стан, у якому всі процеси, відповідальні за енергетичні перетворення на організмі, перебувають у динамічному рівновазі. Цей стан має найбільшу стійкість і відповідає фізіологічному оптимуму. Відповідно до уявлень термодинаміки організм і клітина можуть існувати і пристосовуватися до таких умов середовища, за яких у біологічній системі можливе встановлення стаціонарного перебігу фізико-хімічних процесів, тобто. гомеостазу. Основна роль у встановленні гомеостазу належить насамперед клітинним мембранним системам, які відповідальні за біоенергетичні процеси та регулюють швидкість надходження та виділення речовин клітинами.

З цих позицій основними причинами порушення є незвичайні нормальної життєдіяльності неферментативні реакції, які у мембранах; в більшості випадків це ланцюгові реакції окиснення за участю вільних радикалів, що виникають у фосфоліпідах клітин. Ці реакції ведуть до пошкодження структурних елементів клітин та порушення функції регулювання. До факторів, що є причиною порушення гомеостазу, належать також агенти, що викликають радикалоутворення, - іонізуючі випромінювання, інфекційні токсини, деякі продукти харчування, нікотин, а також нестача вітамінів і т.д.

Одним з основних факторів, що стабілізують гомеостатичний стан та функції мембран, є біоантиокислювачі, які стримують розвиток окисних радикальних реакцій.

Вікові особливості гомеостазу в дітей віком.

Постійність внутрішнього середовища організму та відносна стійкість фізико-хімічних показників у дитячому віці забезпечуються при вираженому переважанні анаболічних процесів обміну над катаболічними. Це є неодмінною умовою зростання та відрізняє дитячий організм від організму дорослих, у яких інтенсивність метаболічних процесів перебуває у стані динамічної рівноваги. У зв'язку з цим нейроендокринна регуляція гомеостазу дитячого організму виявляється більш напруженою, ніж у дорослих. Кожен віковий період характеризується специфічними особливостями механізмів гомеостазу та його регуляції. Тому у дітей значно частіше, ніж у дорослих, трапляються тяжкі порушення гомеостазу, які нерідко загрожують життю. Ці порушення найчастіше пов'язані з незрілістю гомеостатичних функцій нирок, розладами функцій шлунково-кишкового тракту або дихальної функції легень.

Зростання дитини, що виражається у збільшенні маси її клітин, супроводжується чіткими змінами розподілу рідини в організмі. Абсолютне збільшення обсягу позаклітинної рідини відстає від темпів загального наростання ваги, тому відносний обсяг внутрішнього середовища, виражений у відсотках ваги тіла, з віком зменшується. Ця залежність особливо яскраво виражена першому році після народження. У дітей старшого віку темпи змін відносного обсягу позаклітинної рідини зменшуються. Система регуляції сталості обсягу рідини (волюморегуляція) забезпечує компенсацію відхилень у водному балансі у досить вузьких межах. Високий ступінь гідратації тканин у новонароджених та дітей раннього віку визначає значно більшу, ніж у дорослих, потребу дитини у воді (з розрахунку на одиницю маси тіла). Втрати води або її обмеження швидко ведуть до розвитку дегідратації за рахунок позаклітинного сектора, тобто внутрішнього середовища. При цьому нирки – головні виконавчі органи у системі волюморегуляції – не забезпечують економії води. Лімітуючим фактором регуляції є незрілість канальцевої системи нирок. Найважливіша особливість нейроендокринного контролю гомеостазу у новонароджених та дітей раннього віку полягає у відносно високій секреції та нирковій екскреції альдостерону, що чинить прямий вплив на стан гідратації тканин та функцію ниркових канальців.

Регуляція осмотичного тиску плазми та позаклітинної рідини у дітей також обмежена. Осмолярність внутрішнього середовища коливається у ширшому діапазоні ( 50 мосм/л) , чим у дорослих

( 6 мосм/л) . Це пов'язано з більшою величиною поверхні тіла на 1 кг. ваги і, отже, з більш суттєвими втратами води при диханні, і навіть з незрілістю ниркових механізмів концентрації сечі в дітей віком. Порушення гомеостазу, що виявляються гіперосмосом, особливо часто зустрічаються у дітей періоду новонародженості та перших місяців життя; у старших віках починає переважати гіпоосмос, пов'язаний головним чином із шлунково-кишковим захворюванням або хворобами нирок. Менш вивчено іонне регулювання гомеостазу, тісно пов'язане з діяльністю нирок та характером харчування.

Раніше вважалося, що основним фактором, що визначає величину осмотичного тиску позаклітинної рідини, є концентрація натрію, проте пізніші дослідження показали, що тісної кореляції між вмістом натрію в плазмі крові та величиною загального осмотичного тиску при патології не існує. Виняток становить плазматична гіпертонія. Отже, проведення гомеостатичної терапії шляхом введення глюкозосольових розчинів потребує контролю не лише за вмістом натрію у сироватці або плазмі крові, а й за змінами загальної осмолярності позаклітинної рідини. Велике значення у підтримці загального осмотичного тиску у внутрішньому середовищі має концентрація цукру та сечовини. Вміст цих осмотично активних речовин та їх вплив на водно-сольовий обмін за багатьох патологічних станів можуть різко зростати. Тому при будь-яких порушеннях гомеостазу необхідно визначати концентрацію цукру та сечовини. В силу вищесказаного у дітей раннього віку при порушенні водно-сольового та білкового режимів може розвиватися стан прихованого гіпер- або гіпоосмосу, гіперазотемії.

Важливим показником, що характеризує гомеостаз у дітей, є концентрація водневих іонів у крові та позаклітинній рідині. В антенатальному та ранньому постнатальному періодах регуляція кислотно-лужної рівноваги тісно пов'язана зі ступенем насичення крові киснем, що пояснюється відносним переважанням анаеробного гліколізу в біоенергетичних процесах. При цьому навіть помірна гіпоксія у плода супроводжується накопиченням у тканинах молочної кислоти. Крім того, незрілість ацидогенетичної функції нирок створює передумови для розвитку «фізіологічного» ацидозу (зсув кислотно-лужної рівноваги в організмі у бік відносного збільшення кількості аніонів кислот). У зв'язку з особливостями гомеостазу у новонароджених нерідко виникають розлади, що стоять на межі між фізіологічними та патологічними.

Перебудова нейроендокринної системи в пубертатному періоді (період статевого дозрівання) також пов'язана зі змінами гомеостазу. Однак функції виконавчих органів (нирки, легені) досягають у цьому віці максимального ступеня зрілості, тому важкі синдроми або хвороби гомеостазу зустрічаються рідко, частіше ж йдеться про компенсовані зрушення в обміні речовин, які можна виявити лише при біохімічному дослідженні крові. У клініці для характеристики гомеостазу у дітей необхідно досліджувати такі показники: гематокрит, загальний осмотичний тиск, вміст натрію, калію, цукру, бікарбонатів та сечовини у крові, а також рН крові, р02 та рСО2.

Особливості гомеостазу в літньому та старечому віці.

Один і той самий рівень гомеостатичних величин у різні вікові періоди підтримується за рахунок різних зрушень у системах їх регулювання. Наприклад, сталість рівня артеріального тиску в молодому віці підтримується за рахунок більш високого хвилинного серцевого викиду та низького загального периферичного опору судин, а в літньому та старечому – за рахунок більш високого загального периферичного опору та зменшення величини хвилинного серцевого викиду. При старінні організму сталість найважливіших фізіологічних функцій підтримується за умов зменшення надійності та скорочення можливого діапазону фізіологічних змін гомеостазу. Збереження відносного гомеостазу при суттєвих структурних, обмінних та функціональних змінах досягається тим, що одночасно відбувається не тільки згасання, порушення та деградація, а й розвиток специфічних пристосувальних механізмів. За рахунок цього підтримується постійний рівень вмісту цукру в крові, рН крові, осмотичного тиску, мембранного потенціалу клітин тощо.

Істотне значення у збереженні гомеостазу у процесі старіння організму мають зміни механізмів нейрогуморальної регуляції, збільшення чутливості тканин до дії гормонів та медіаторів на тлі ослаблення нервових впливів.

При старінні організму істотно змінюється робота серця, легенева вентиляція, газообмін, ниркові функції, секреція травних залоз, функція залоз внутрішньої секреції, обмін речовин та ін. віком у часі. Значення ходу вікових змін дуже важливе для характеристики процесу старіння людини, визначення її біологічного віку.

У літньому та старечому віці знижуються загальні потенційні можливості пристосувальних механізмів. Тому на старості при підвищених навантаженнях, стресах та інших ситуаціях ймовірність зриву адаптаційних механізмів і порушення гомеостазу збільшуються. Таке зменшення надійності механізмів гомеостазу є одним із найважливіших передумов розвитку патологічних порушень у старості.

Таким чином, гомеостаз – це інтегральне поняття, що функціонально та морфологічно об'єднує серцево-судинну систему, систему дихання, ниркову систему, водно-електролітний обмін, кислотно-лужну рівновагу.

Основне призначення серцево-судинної системи - Подача та розподіл крові по всіх басейнах мікроциркуляції. Кількість крові, що викидається серцем в 1 хв, становить хвилинний об'єм. Однак функція серцево-судинної системи полягає не просто у підтримці заданого хвилинного об'єму та його розподілі по басейнах, а в змінах хвилинного об'єму відповідно до динаміки потреб тканин при різних ситуаціях.

Головне завдання крові – транспорт кисню. Багато хірургічних хворих відчувають гостре падіння хвилинного обсягу, що порушує доставку кисню до тканин і може бути причиною загибелі клітин, органу і навіть всього організму. Тому оцінка функції серцево-судинної системи повинна враховувати лише хвилинний обсяг, а й постачання тканин киснем та його потреба у ньому.

Основне призначення системи дихання - Забезпечення адекватного газообміну між організмом і навколишнім середовищем при швидкості обмінних процесів, що постійно змінюється. Нормальна функція системи дихання – це підтримання постійного рівня кисню та вуглекислоти в артеріальній крові при нормальному судинному опорі в малому колі кровообігу та за нормальної витрати енергії на дихальну роботу.

Ця система тісно пов'язана з іншими системами, і в першу чергу з серцево-судинною. Функція системи дихання включає вентиляцію, легеневе кровообіг, дифузію газів через альвеолярно-капілярну мембрану, транспорт газів кров'ю і тканинне дихання.

Функції ниркової системи : нирки є основним органом, призначеним для збереження сталості фізико-хімічних умов в організмі. Головна їх функцій екскреторна. Вона включає: регуляцію водно-електролітного балансу, підтримання кислотно-лужної рівноваги та видалення з організму продуктів обміну білків та жирів.

Функції водно-електролітного обміну : вода в організмі грає транспортну роль, заповнюючи собою клітини, інтерстиціальні (проміжні) та судинні простори, є розчинником солей, колоїдів та кристалоїдів та бере участь у біохімічних реакціях. Всі біохімічні рідини є електролітами, оскільки розчинені у воді солі і колоїди знаходяться в дисоційованому стані. Перелічити всі функції електролітів неможливо, але головними є: збереження осмотичного тиску, підтримання реакції внутрішнього середовища, участь у біохімічних реакціях.

Головне призначення кислотно-лужної рівноваги полягає у збереженні сталості pH рідких середовищ організму як основи для нормальних біохімічних реакцій та, отже, життєдіяльності. Метаболізм відбувається за обов'язкової участі ферментативних систем, активність яких тісно залежить від хімічної реакції електроліту. Разом з водно-електролітним обміном кислотно-лужна рівновага грає вирішальну роль у впорядкуванні біохімічних реакцій. У регуляції кислотно-лужної рівноваги беруть участь буферні системи та багато фізіологічних систем організму.

Гомеостаз

Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз – характеристики стану організму.Системна сутність організму проявляється насамперед у його здатності до саморегуляції у безперервно мінливих умовах довкілля. Оскільки всі органи та тканини організму складаються з клітин, кожна з яких є відносно самостійним організмом, стан внутрішнього середовища людського організму має велике значення для його нормального функціонування. Для організму людини - сухопутної істоти - навколишнє середовище становлять атмосфера та біосфера, при цьому він певною мірою взаємодіє з літосферою, гідросферою та ноосферою. У той же час більшість клітин людського тіла занурена в рідке середовище, яке представлене кров'ю, лімфою та міжклітинною рідиною. Лише покривні тканини безпосередньо взаємодіють із навколишньою людиною середовищем, решта клітин ізольовані від зовнішнього світу, що дозволяє організму значною мірою стандартизувати умови їх існування. Зокрема, здатність підтримувати постійну температуру тіла близько 37 °С забезпечує стабільність метаболічних процесів, оскільки всі біохімічні реакції, що становлять сутність метаболізму, дуже залежить від температури. Не менш важливо підтримувати у рідких середовищах організму незмінну напругу кисню, вуглекислого газу, концентрацію різноманітних іонів тощо. У звичайних умовах існування, у тому числі при адаптації та діяльності, виникають невеликі відхилення таких параметрів, але вони швидко усуваються, внутрішнє середовище організму повертається до стабільної норми. Великий французький фізіолог ХІХ ст. Клод Бернар стверджував: «Стійність внутрішнього середовища є обов'язковою умовою вільного життя». Фізіологічні механізми, що забезпечують підтримку сталості внутрішнього середовища, називаються гомеостатичними, а саме явище, що відображає здатність організму до саморегуляції внутрішнього середовища, називається гомеостазом. Цей термін було запроваджено 1932 р. У. Кенноном - однією з тих фізіологів XX в., який поруч із Н.А.Бернштейном, П.К.Анохиным і М.Винером стояв біля витоків науки про управління - кібернетики. Термін «гомеостаз» використовується у фізіологічних, а й у кібернетичних дослідженнях, оскільки саме підтримання сталості будь-яких характеристик сложноорганизованной системи є головною метою будь-якого управління.

Інший чудовий дослідник, К. Уоддінгтон, звернув увагу, що організм здатний зберігати як стабільність свого внутрішнього стану, а й відносне сталість динамічних характеристик, т. е. перебігу процесів у часі. Це явище за аналогією з гомеостазом було названо гомеоріз. Воно має особливе значення для організму, що росте і розвивається і полягає в тому, що організм здатний зберігати (в певних межах, зрозуміло) «канал розвитку» в ході своїх динамічних перетворень. Зокрема, якщо дитина через хворобу або різке погіршення умов життя, викликаних соціальними причинами (війна, землетрус тощо), істотно відстає від своїх однолітків, що нормально розвиваються, то це ще не означає, що таке відставання фатальне і незворотне. Якщо період несприятливих подій закінчується і дитина отримує адекватні для розвитку умови, то як за зростанням, так і за рівнем функціонального розвитку він незабаром наздоганяє однолітків і надалі нічим від них істотно не відрізняється. Цим пояснюється та обставина, що діти, які перенесли в ранньому віці важку хворобу, нерідко виростають у здорових і пропорційно складених дорослих. Гомеорез грає найважливішу роль як у управлінні онтогенетичним розвитком, і у процесах адаптації. Тим часом фізіологічні механізми гомеорезу поки що недостатньо вивчені.

Третьою формою саморегуляції сталості організму є гомеоморфоз - Здатність підтримувати незмінність форми. Ця характеристика більшою мірою властива дорослому організму, оскільки зростання та розвиток несумісні з незмінністю форми. Тим не менш, якщо розглядати короткі відрізки часу, особливо в періоди гальмування росту, то і у дітей можна виявити здатність до гомеоморфозу. Йдеться про те, що в організмі безперервно відбувається зміна поколінь складових його клітин. Клітини довго не живуть (виняток становлять лише нервові клітини): звичайний термін життя клітин тіла становить тижні або місяці. Проте кожне нове покоління клітин майже точно повторює форму, розміри, розташування і відповідно функціональні властивості попереднього покоління. Спеціальні фізіологічні механізми перешкоджають значним змінам маси тіла за умов голодування чи переїдання. Зокрема, при голодуванні різко підвищується засвоюваність харчових речовин, а при переїданні, навпаки, більшість білків, жирів, що надходять з їжею, і вуглеводів «спалюється» без будь-якої користі для організму. Доведено (Н. А. Смирнова), що у дорослої людини різкі та значні зміни маси тіла (головним чином за рахунок кількості жиру) у будь-який бік є вірними ознаками зриву адаптації, перенапруги та свідчать про функціональне неблагополуччя організму. Дитячий організм стає особливо чутливим до зовнішніх впливів у періоди найбільш бурхливого зростання. Порушення гомеоморфозу - така ж несприятлива ознака, як порушення гомеостазу та гомеорезу.

Поняття про біологічні константи.Організм є комплексом величезної кількості найрізноманітніших речовин. У процесі життєдіяльності клітин організму концентрація цих речовин може суттєво змінюватись, що означає зміну внутрішнього середовища. Було б немислимо, якби управляючі системи організму змушені стежити концентрацією всіх цих речовин, тобто. мати безліч датчиків (рецепторів), безперервно аналізувати поточний стан, приймати керуючі рішення та контролювати їх ефективність. Ні інформаційних, ні енергетичних ресурсів організму не вистачило б такий режим управління всіма параметрами. Тому організм обмежується стеженням за порівняно невеликим числом найбільш значущих показників, які необхідно підтримувати на відносно постійному рівні для благополуччя абсолютної більшості клітин тіла. Ці найбільш жорстко гомеостазовані параметри тим самим перетворюються на «біологічні константи», а їх незмінність забезпечується за рахунок іноді досить значних коливань інших параметрів, що не належать до гомеостазованих розряду. Так, рівні гормонів, що беруть участь у регуляції гомеостазу, можуть змінюватися в крові в десятки разів залежно від стану внутрішнього середовища та впливу зовнішніх факторів. У цей час гомеостазируемые параметри змінюються лише з 10-20 %.

Найважливіші біологічні константи. p align="justify"> Серед найбільш важливих біологічних констант, за підтримку яких на порівняно незмінному рівні відповідальні різні фізіологічні системи організму, слід назвати температуру тіла, рівень глюкози в крові, вміст іонів Н+ у рідких середовищах організму, парціальна напруга кисню та вуглекислоти у тканинах.

Хвороба як ознака чи наслідок порушень гомеостазу.Майже всі хвороби людини пов'язані з порушенням гомеостазу. Так, наприклад, при багатьох інфекційних захворюваннях, а також у разі запальних процесів, в організмі різко порушується температурний гомеостаз: виникає лихоманка (підвищення температури), іноді небезпечна для життя. Причина такого порушення гомеостазу може полягати як у особливостях нейроендокринної реакції, так і у порушеннях діяльності периферичних тканин. У цьому випадку прояв хвороби – підвищена температура – ​​є наслідком порушення гомеостазу.

Зазвичай гарячкові стани супроводжуються ацидозом - порушенням кислотно-лужної рівноваги та зсувом реакції рідких середовищ організму в кислу сторону. Ацидоз характерний також для всіх захворювань, пов'язаних із погіршенням роботи серцево-судинної та дихальної систем (захворювання серця та судин, запальні та алергічні ураження бронхолегеневої системи тощо). Нерідко ацидоз супроводжує перші години життя новонародженого, особливо якщо в нього відразу після появи світ почалося нормальне дихання. Для усунення цього стану новонародженого поміщають у спеціальну камеру з підвищеним вмістом кисню. Метаболічний ацидоз при тяжкому м'язовому навантаженні може спостерігатися у людей будь-якого віку і проявляється в задишці та підвищеному потовиділенні, а також хворобливих відчуттях у м'язах. Після завершення роботи стан ацидозу може зберігатися від кількох хвилин до 2-3 діб, залежно від ступеня стомлення, тренованості та ефективності роботи гомеостатичних механізмів.

Дуже небезпечні хвороби, що призводять до порушення водно-сольового гомеостазу, наприклад холера, при якій з організму видаляється величезна кількість води і тканини втрачають свої функціональні властивості. До порушення водно-сольового гомеостазу ведуть також багато захворювань нирок. В результаті деяких із цих захворювань може розвиватися алкалоз – надмірне підвищення концентрації лужних речовин у крові та збільшення рН (зсув у лужний бік).

У деяких випадках незначні, але тривалі порушення гомеостазу можуть спричинити розвиток тих чи інших захворювань. Так, є дані, що надмірне вживання в їжу цукру та інших джерел вуглеводів, що порушують гомеостаз глюкози, веде до ураження підшлункової залози, в результаті людина хворіє на діабет. Також небезпечно надмірне вживання кухонної та інших мінеральних солей, гострих приправ тощо, які збільшують навантаження на систему виділення. Нирки можуть не впоратися з великою кількістю речовин, які необхідно видалити з організму, внаслідок чого настане порушення водно-сольового гомеостазу. Одним з його проявів є набряки – скупчення рідини у м'яких тканинах організму. Причина набряків зазвичай лежить у недостатності серцево-судинної системи, або в порушеннях роботи нирок і, як наслідок, мінерального обміну.

Гомеостаз це:

Гомеостаз

Гомеостаз(ін.-грец. ὁμοιοστάσις від ὁμοιος - однаковий, подібний і στάσις - стояння, нерухомість) - саморегуляція, здатність відкритої системи зберігати сталість свого внутрішнього стану за допомогою скоординованих реакцій, спрямованих на підтримку динамічної рівноваги. Прагнення системи відтворювати себе, відновлювати втрачену рівновагу, долати опір довкілля.

Гомеостаз популяції - здатність популяції підтримувати певну чисельність своїх особин тривалий час.

Американський фізіолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) у 1932 році у своїй книзі "The Wisdom of the Body" ("Мудрість тіла") запропонував цей термін як назву для "координованих фізіологічних процесів, які підтримують більшість стійких станів організму". Надалі цей термін поширився здатність динамічно зберігати сталість свого внутрішнього стану будь-якої відкритої системи. Однак уявлення про сталість внутрішнього середовища було сформульовано ще 1878 року французьким вченим Клодом Бернаром.

Загальні відомості

Термін «гомеостаз» найчастіше застосовується у біології. Багатоклітинним організмам для існування необхідно зберігати сталість внутрішнього середовища. Багато екологи переконані, що цей принцип застосовний також і до зовнішнього середовища. Якщо система нездатна відновити свій баланс, може в результаті перестати функціонувати.

Комплексні системи - наприклад, організм людини - повинні мати гомеостаз, щоб зберігати стабільність і існувати. Ці системи не тільки повинні прагнути вижити, їм доводиться адаптуватися до змін середовища і розвиватися.

Властивості гомеостазу

Гомеостатичні системи мають такі властивості:

• Нестабільністьсистеми: тестує, як їй краще пристосуватися.
• Прагнення рівноваги: вся внутрішня, структурна та функціональна організація систем сприяє збереженню балансу.
• Непередбачуваність: результуючий ефект від певної дії часто може відрізнятися від очікуваного.

Приклади гомеостазу у ссавців:

• Регуляція кількості мікронутрієнтів та води в тілі – осморегуляція. Здійснюється у нирках.
• Видалення відходів процесу обміну речовин – виділення. Здійснюється екзокринними органами - нирками, легенями, потовими залозами та шлунково-кишковим трактом.
• Регулювання температури тіла. Зниження температури через потовиділення, різноманітні терморегулюючі реакції.
• Регуляція рівня глюкози у крові. В основному здійснюється печінкою, інсуліном і глюкагоном, що виділяються підшлунковою залозою.

Важливо, що, хоча організм перебуває у рівновазі, його фізіологічний стан то, можливо динамічним. У багатьох організмах спостерігаються ендогенні зміни у формі циркадного, ультрадіанного та інфрадіанного ритмів. Так, навіть перебуваючи в гомеостазі, температура тіла, кров'яний тиск, частота серцевих скорочень та більшість метаболічних індикаторів не завжди знаходяться на постійному рівні, але змінюються протягом часу.

Механізми гомеостазу: зворотний зв'язок

Основна стаття: Зворотній зв'язок

Коли відбувається зміна змінних, спостерігаються два основних типи зворотного зв'язку, на які реагує система:

1. Негативний зворотний зв'язок, що виражається в реакції, при якій система відповідає так, щоб змінити напрямок зміни на протилежний. Так як зворотний зв'язок служить збереженню сталості системи, це дозволяє дотримуватись гомеостаз.
   • Наприклад, коли концентрація вуглекислого газу в організмі людини збільшується, легким приходить сигнал до збільшення їх активності та видихання більшої кількості вуглекислого газу.
   • Терморегуляція – інший приклад негативного зворотного зв'язку. Коли температура тіла підвищується (або знижується) терморецептори у шкірі та гіпоталамусі реєструють зміну, викликаючи сигнал із мозку. Цей сигнал, своєю чергою, викликає відповідь - зниження температури (чи підвищення).
2. Позитивний зворотний зв'язок, який виявляється у посиленні зміни змінної. Вона має дестабілізуючий ефект, тому не призводить до гомеостазу. Позитивний зворотний зв'язок рідше зустрічається у природних системах, але також має своє застосування.
   • Наприклад, у нервах пороговий електричний потенціал викликає генерацію набагато більшого потенціалу дії. Згортання крові та події при народженні можна навести як інші приклади позитивного зворотного зв'язку.

Стійким системам необхідні комбінації з обох типів зворотного зв'язку. Тоді як негативний зворотний зв'язок дозволяє повернутися до гомеостатичного стану, позитивний зворотний зв'язок використовується для переходу до абсолютно нового (і, цілком можливо, менш бажаного) стану гомеостазу, - така ситуація називається "метастабільність". Такі катастрофічні зміни можуть відбуватися, наприклад, зі збільшенням поживних речовин у річках із прозорою водою, що призводить до гомеостатичного стану високої евтрофікації (заростання русла водоростями) та замутнення.

Екологічний гомеостаз

Екологічний гомеостаз спостерігається в клімаксових спільнотах з максимально можливим біорізноманіттям за сприятливих умов середовища.

У порушених екосистемах, або субкліматових біологічних співтовариствах - як, наприклад, острів Кракатау, після сильного виверження вулкана в 1883 - стан гомеостазу попередньої лісової клімаксової екосистеми було знищено, як і все життя на цьому острові. Кракатау за роки після виверження пройшов ланцюг екологічних змін, у яких нові види рослин та тварин змінювали один одного, що призвело до біологічної варіативності та в результаті клімаксової спільноти. Екологічна сукцесія на Кракатау здійснилася за кілька етапів. Повний ланцюг сукцесій, що привів до клімаксу, називається присерією. У прикладі з Кракатау на цьому острові утворилася клімаксова спільнота з вісьмома тисячами різних видів, зареєстрованих у 1983, через сто років з того часу, як виверження знищило на ньому життя. Дані підтверджують, що становище зберігається в гомеостазі протягом деякого часу, при цьому поява нових видів дуже швидко призводить до швидкого зникнення старих.

Випадок з Кракатау та іншими порушеними або незайманими екосистемами показує, що початкова колонізація піонерними видами здійснюється через стратегії відтворення, засновані на позитивному зворотному зв'язку, при яких види розселяються, виробляючи на світ якомога більше потомства, але при цьому практично не вкладаючись в успіх кожного окремого . У таких видах спостерігається стрімкий розвиток і стрімкий крах (наприклад, через епідемію). Коли екосистема наближається до клімаксу, такі види замінюються складнішими клімаксовими видами, які через негативний зворотний зв'язок адаптуються до специфічних умов навколишнього середовища. Ці види ретельно контролюються потенційною ємністю екосистеми і дотримуються іншої стратегії - твору на світ меншого потомства, в репродуктивний успіх якого в умовах мікросередовища його специфічної екологічної ніші вкладається більше енергії.

Розвиток починається з піонер-спільноти і закінчується на клімаксовій спільноті. Ця клімаксова спільнота утворюється, коли флора та фауна прийшла в баланс із місцевим середовищем.

Подібні екосистеми формують гетерархії, у яких гомеостаз однією рівні сприяє гомеостатическим процесам іншому комплексному рівні. Наприклад, втрата листя у зрілого тропічного дерева дає місце нової порослі і збагачує грунт. У рівній мірі тропічне дерево зменшує доступ світла на нижчі рівні та допомагає запобігти інвазії інших видів. Але і дерева падають на землю та розвиток лісу залежить від постійної зміни дерев, круговороту поживних речовин, що здійснюється бактеріями, комахами, грибами. Такі ліси сприяють екологічним процесам - таким, як регуляція мікрокліматів чи гідрологічних циклів екосистеми, а кілька різних екосистем можуть взаємодіяти підтримки гомеостазу річкового дренажу у межах біологічного регіону. Варіативність біорегіонів так само грає роль гомеостатичної стабільності біологічного регіону, або біома.

Біологічний гомеостаз

Додаткові відомості: Кислотно-основна рівновага

Гомеостаз виступає в ролі фундаментальної характеристики живих організмів і розуміється як підтримка внутрішнього середовища у допустимих межах.

Внутрішнє середовище організму включає організмові рідини - плазму крові, лімфу, міжклітинну речовину і цереброспінальну рідину. Збереження стабільності цих рідин життєво важливе для організмів, тоді як її відсутність призводить до пошкодження генетичного матеріалу.

Щодо будь-якого параметра організми поділяються на конформаційні та регуляторні. Регуляторні організми зберігають параметр постійно, незалежно від цього, що відбувається у середовищі. Конформаційні організми дозволяють довкіллю визначати параметр. Наприклад, теплокровні тварини зберігають постійну температуру тіла, тоді як холоднокровні демонструють широкий діапазон температур.

Мова не йде про те, що конформаційні організми не мають поведінкових пристроїв, що дозволяють їм деякою мірою регулювати взятий параметр. Рептилії, наприклад, часто сидять на нагрітому камені вранці, щоб підвищити температуру тіла.

Перевага гомеостатичної регуляції у тому, що вона дозволяє організму функціонувати ефективніше. Наприклад, холоднокровні тварини, як правило, стають млявими за низьких температур, тоді як теплокровні майже так само активні, як і завжди. З іншого боку, регулювання потребує енергії. Причина, чому деякі змії можуть їсти лише раз на тиждень, полягає в тому, що вони витрачають набагато менше енергії для підтримки гомеостазу, ніж ссавці.

Клітинний гомеостаз

Регуляція хімічної діяльності клітин досягається за допомогою низки процесів, серед яких особливе значення має зміна структури самої цитоплазми, а також структури та активності ферментів. Авторегуляція залежить від температури, ступеня кислотності, концентрації субстрату, присутності деяких макро- та мікроелементів.

Гомеостаз в організмі людини

Додаткова інформація: Кислотно-основна рівновага Див. також: Буферні системи крові

Різні чинники впливають здатність рідин організму підтримувати життя. У тому числі такі параметри, як температура, солоність, кислотність і концентрація поживних речовин - глюкози, різних іонів, кисню, і відходів - вуглекислого газу та сечі. Так як ці параметри впливають на хімічні реакції, які зберігають організм живим, існують вбудовані фізіологічні механізми підтримки їх на необхідному рівні.

Гомеостаз не можна вважати причиною цих несвідомих адаптацій. Його слід сприймати як загальну характеристику багатьох нормальних процесів, що діють спільно, а не як їхню причину. Більше того, існує безліч біологічних явищ, які не підходять під цю модель – наприклад, анаболізм.

Інші сфери

Поняття "гомеостаз" використовується також і в інших сферах.

Актуарій може говорити про ризиковому гомеостазі, при якому, наприклад, люди, у яких на машині встановлені гальма, що не заклинюють, не перебувають у більш безпечному становищі в порівнянні з тими, у кого вони не встановлені, тому що ці люди несвідомо компенсують більш безпечний автомобіль ризикованою їздою. Це тому, що деякі утримуючі механізми - наприклад, страх - перестають діяти.

Соціологи та психологи можуть говорити про стресовий гомеостаз- прагненні популяції чи індивіда залишатися певному стресовому рівні, найчастіше штучно викликаючи стрес, якщо «природного» рівня стресу недостатньо.

Приклади

• Терморегуляція
  • Може початися тремтіння кістякових м'язів, якщо занадто низька температура тіла.
  • Інший вид термогенезу включає розщеплення жирів виділення тепла.
  • Потовиділення охолоджує тіло у вигляді випаровування.
• Хімічна регуляція
  • Підшлункова залоза секретує інсулін та глюкагон для контролю рівня глюкози в крові.
  • Легкі одержують кисень, виділяють вуглекислий газ.
  • Нирки виділяють сечу та регулюють рівень води та ряду іонів в організмі.

Багато з цих органів контролюються гормонами гіпоталамо-гіпофізарної системи.

Див. також

Категорії:

• Гомеостаз
• Відкриті системи
• Фізіологічні процеси

Wikimedia Foundation. 2010 року.