Фотосинтезд хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсийн нөлөө. Фотосинтезийн үйл явцад физик болон химийн хүчин зүйлсийн нөлөөлөл Фотосинтезийн эрчмд юу нөлөөлдөг вэ

Судалгаа

Сэдэв: Фотосинтезийн хурдад янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөлөл

Ажлын дарга:Логвин Андрей Николаевич, биологийн багш

Шелоховская тосгон

2009

Танилцуулга - 3-р хуудас

Бүлэг 1. Фотосинтез – 4-р хуудас

Бүлэг 2. Абиотик хүчин зүйлүүд - гэрэл ба температур. Ургамлын амьдралд тэдний үүрэг – х.5

2.1. Гэрэл - 5-р хуудас

2.2. Температур - 6-р хуудас

2.3. Агаарын хийн найрлага - 7-р хуудас

Бүлэг 3. Фотосинтезийн хурдад янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөлөл – хуудас 983.1. “Цардуул шалгах” арга – 9-р хуудас

3.2. Фотосинтезийн гэрлийн эрчмээс хамаарах хамаарал – 10-р хуудас

3.3. Фотосинтезийн эрчмийн температураас хамаарах хамаарал – 11-р хуудас

3.4. Агаар мандалд нүүрсхүчлийн хийн агууламжаас фотосинтезийн эрчмийн хамаарал - хуудас 12.

Дүгнэлт - 12-р хуудас

Мэдээллийн эх сурвалж - 13-р хуудас

Арчилгаа

Дэлхий дээрх амьдрал нарнаас хамаардаг. Дэлхий дээрх нарны цацрагийн энергийн хүлээн авагч, хадгалалт нь фотосинтезийн тусгай эрхтэн болох ургамлын ногоон навч юм. Фотосинтез бол органик бус бодисоос органик бодис үүсгэх өвөрмөц үйл явц юм. Энэ бол нарны гэрлийн энергийг органик бодист агуулагдах химийн холбоо энерги болгон хувиргахтай холбоотой манай гариг ​​дээрх цорын ганц үйл явц юм. Ийнхүү сансар огторгуйгаас хүлээн авсан нарны цацрагийн энерги нь ногоон ургамлын нүүрс ус, өөх тос, уураг хэлбэрээр хадгалагдаж, нянгаас эхлээд хүн хүртэлх бүх амьд ертөнцийн амин чухал үйл ажиллагааг хангадаг.

19-р зууны сүүл - 20-р зууны эхэн үеийн Оросын нэрт эрдэмтэн. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) дэлхий дээрх ногоон ургамлын үүргийг сансар огторгуй гэж нэрлэжээ.

К.А. Тимирязев: "Бүх органик бодисууд нь хичнээн олон янз байхаас үл хамааран, ургамал, амьтан, хүнээс олдсон газраас үл хамааран навчнаас үүссэн бодисоос гаралтай навчаар дамжин өнгөрдөг. Навчны гадна, эс тэгвээс хлорофилийн үр тарианы гадна талд органик бодисыг тусгаарладаг лаборатори байдаггүй. Бусад бүх эрхтэн, организмд энэ нь өөрчлөгддөг, өөрчлөгддөг, зөвхөн энд органик бус бодисоос дахин үүсдэг."

Сонгосон сэдвийн хамаарал нь бид бүгд фотосинтезийн ургамлуудаас хамаардаг бөгөөд фотосинтезийн эрчмийг хэрхэн нэмэгдүүлэх талаар мэдэх шаардлагатай байгаатай холбоотой юм.

Судалгааны объект- тасалгааны ургамал

Судалгааны сэдэв- фотосинтезийн хурдад янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөлөл.

Зорилтууд:

1. Ургамлын фотосинтез ба абиотик орчны хүчин зүйлийн талаархи мэдлэгийг системчлэх, гүнзгийрүүлэх, нэгтгэх.

2. Фотосинтезийн хурд нь гэрлийн эрч хүч, температур, агаар мандал дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас хамаарлыг судлах.

Даалгаварууд:

1. Ургамлын фотосинтезийн талаархи уран зохиолыг судалж, ургамлын фотосинтезд абиотик хүчин зүйлсийн нөлөөллийн талаархи мэдлэгийг нэгтгэх, гүнзгийрүүлэх.
2. Фотосинтезийн хурдад янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөллийг судлах.

Судалгааны таамаглал:Агаар мандалд гэрлийн эрч хүч, температур, нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж нэмэгдэх тусам фотосинтезийн хурд нэмэгддэг.

Судалгааны аргууд:

1. Уран зохиолын судалгаа, дүн шинжилгээ
2. Ажиглалт, харьцуулалт, туршилт.

Бүлэг 1. Фотосинтез.

Гэрлийн оролцоотойгоор ногоон ургамлын эс, цианобактерийн органик бодис үүсэх үйл явц. Ногоон ургамалд энэ нь эсийн хлоропласт ба хроматофорд агуулагдах пигментүүдийн (хлорофилл ба бусад) оролцоотойгоор үүсдэг. Эрчим хүч багатай бодисоос (нүүрстөрөгчийн дутуу исэл ба ус) нүүрсустөрөгчийн глюкоз үүсч, чөлөөт хүчилтөрөгч ялгардаг.

Фотосинтез нь исэлдэлтийн процесс дээр суурилдаг: электронууд нь донор бууруулагчаас (ус, устөрөгч гэх мэт) хүлээн авагч (нүүрстөрөгчийн дутуу исэл, ацетат) руу шилждэг. Ус исэлдвэл багасгасан бодис (нүүрс усны глюкоз) ба хүчилтөрөгч үүсдэг. Фотосинтезийн хоёр үе шат байдаг:

Гэрэл (эсвэл гэрлээс хамааралтай);

Харанхуй.

Гэрлийн үе шатанд чөлөөт устөрөгчийн атомын хуримтлал ба энерги үүсдэг (ATP нийлэгждэг). Харанхуй үе шатфотосинтез - дараалсан ферментийн урвалууд, хамгийн чухал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг холбох урвал (агаар мандлаас навч руу нэвтэрдэг). Үүний үр дүнд нүүрс ус, эхлээд моносахарид (гексоз), дараа нь сахарид, полисахарид (цардуул) үүсдэг. Глюкозын нийлэгжилт нь их хэмжээний энерги шингээх үед үүсдэг (гэрлийн үе шатанд нийлэгжсэн ATP ашигладаг). Нүүрстөрөгчийн давхар ислээс илүүдэл хүчилтөрөгчийг зайлуулахын тулд гэрлийн үе шатанд үүссэн устөрөгчийг устөрөгчийн тээвэрлэгчтэй (NADP) сул хослуулан хэрэглэдэг. Илүүдэл хүчилтөрөгч нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл дэх хүчилтөрөгчийн атомын тоо нүүрстөрөгчийн атомын тооноос хоёр дахин их, глюкоз дахь нүүрстөрөгч ба хүчилтөрөгчийн атомын тоо тэнцүү байдагтай холбоотой юм.

Фотосинтез нь биосфер дахь цорын ганц үйл явц бөгөөд гадны эх үүсвэр болох Нарны нөлөөгөөр биосферийн энергийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд ургамал болон бүх гетеротроф организмын оршин тогтнохыг баталгаажуулдаг.

Нарны эрчим хүчний 1-2% хүрэхгүй хувь нь ургацанд ордог.

Алдагдал: гэрлийг бүрэн шингээдэггүй; үйл явцыг биохимийн болон физиологийн түвшинд хязгаарлах.

Фотосинтезийн үр ашгийг нэмэгдүүлэх арга замууд:

Ургамлыг усаар хангах;

Ашигт малтмал, нүүрстөрөгчийн давхар ислээр хангах;

Фотосинтез хийхэд таатай ургацын бүтцийг бий болгох;

Фотосинтезийн өндөр үр ашигтай сортуудыг сонгох.

Бүлэг 2. Абиотик хүчин зүйлүүд - гэрэл ба температур.

Тэдний ургамлын амьдралд гүйцэтгэх үүрэг.

Абиотик хүчин зүйлүүдБие махбодид нөлөөлдөг амьгүй байгалийн бүх элементүүдийг нэрлэдэг. Тэдгээрийн дотроос хамгийн чухал нь гэрэл, температур, чийгшил, агаар, эрдэс давс гэх мэт. Эдгээр нь ихэвчлэн цаг уурын, хөрсний, орографийн, геологийн гэх мэт хүчин зүйлүүдийн бүлэгт нэгтгэгддэг.

Байгалийн хувьд нэг абиотик хүчин зүйлийн нөлөөг нөгөө организмаас салгахад хэцүү байдаг; Гэсэн хэдий ч судалгаанд хялбар болгох үүднээс абиотик хүчин зүйлсийг ихэвчлэн тусад нь авч үздэг.

2.1. Гэрэл

Олон тооны хүчин зүйлүүдийн дотроос нарны энергийг зөөвөрлөх гэрэл нь гол хүчин зүйлүүдийн нэг юм. Үүнгүйгээр ногоон ургамлын фотосинтезийн үйл ажиллагаа боломжгүй юм. Үүний зэрэгцээ гэрлийн протоплазмд шууд үзүүлэх нөлөө нь организмд үхэлд хүргэдэг. Тиймээс организмын олон морфологи, зан үйлийн шинж чанарууд нь гэрлийн үйлчлэлээр тодорхойлогддог.

Нар сансар огторгуйд асар их хэмжээний энерги ялгаруулдаг бөгөөд дэлхий нарны цацрагийн хоёр саяны нэгийг л эзэлдэг ч манай гарагийг халааж, гэрэлтүүлэхэд хангалттай. Нарны цацраг гэдэг нь маш өөр урттай цахилгаан соронзон долгион, түүнчлэн 1 см-ээс ихгүй урттай радио долгион юм.

Дэлхийн агаар мандалд нэвтэрч буй нарны энергийн дотроос харагдахуйц туяа (50% орчим), дулаан хэт улаан туяа (50%), хэт ягаан туяа (ойролцоогоор 1%) байдаг. Экологичдын хувьд гэрлийн чанарын шинж чанарууд нь чухал байдаг: долгионы урт (эсвэл өнгө), эрчим (илчлэг дэх идэвхтэй энерги), өртөх хугацаа (өдрийн урт).

Үзэгдэх туяа (бид нарны гэрэл гэж нэрлэдэг) нь янз бүрийн өнгө, янз бүрийн долгионы урттай цацрагуудаас бүрддэг. Гэрэл нь бүхэл бүтэн органик ертөнцийн амьдралд маш чухал байдаг, учир нь амьтан, ургамлын үйл ажиллагаа үүнтэй холбоотой байдаг - фотосинтез нь зөвхөн харагдах гэрлийн нөхцөлд л явагддаг.

Организмын амьдралд зөвхөн харагдахуйц туяа төдийгүй дэлхийн гадаргууд хүрдэг бусад төрлийн цацраг энерги чухал байдаг: хэт ягаан туяа, хэт улаан туяа, цахилгаан соронзон (ялангуяа радио долгион), тэр ч байтугай гамма, рентген туяа. Жишээлбэл, 0.38-0.40 микрон долгионы урттай хэт ягаан туяа нь фотосинтезийн өндөр идэвхжилтэй байдаг. Эдгээр туяа, ялангуяа дунд зэргийн тунгаар хэрэглэхэд эсийн өсөлт, нөхөн үржихүйг идэвхжүүлж, өндөр идэвхтэй биологийн нэгдлүүдийн нийлэгжилтийг дэмжиж, ургамлын витамин, антибиотикийн агууламжийг нэмэгдүүлж, ургамлын эсийн янз бүрийн өвчинд тэсвэртэй байдлыг нэмэгдүүлдэг.

Нарны гэрлийн бүх цацрагуудын дунд туяа нь ихэвчлэн ургамлын организмд, ялангуяа фотосинтезийн үйл явцад нөлөөлж, түүний явцыг хурдасгах эсвэл удаашруулдаг. Эдгээр цацрагийг ихэвчлэн физиологийн идэвхтэй цацраг (PAR гэж товчилсон) гэж нэрлэдэг. PAR-уудын дунд хамгийн идэвхтэй нь: улбар шар-улаан (0.65-0.68 микрон), хөх-ягаан (0.40-0.50 микрон), хэт ягаан туяа (0.38-0.40 микрон) юм. Шар-ногоон туяа нь хамгийн бага (0.50-0.58 микрон) шингэдэг бөгөөд хэт улаан туяа нь бараг шингэдэггүй. Зөвхөн 1.05 микроноос дээш долгионы урттай хэт улаан туяа нь ургамлын дулаан солилцоонд оролцдог тул ялангуяа бага температуртай газарт эерэг нөлөө үзүүлдэг.

Ногоон ургамалд хлорофилл үүсэх, хлоропластын мөхлөгт бүтцийг бий болгоход гэрэл хэрэгтэй; Энэ нь ходоодны аппаратын үйл ажиллагааг зохицуулж, хийн солилцоо, транспирацианд нөлөөлж, олон тооны ферментийг идэвхжүүлж, уураг, нуклейн хүчлүүдийн биосинтезийг идэвхжүүлдэг. Гэрэл нь эсийн хуваагдал, суналт, өсөлтийн үйл явц, ургамлын хөгжилд нөлөөлж, цэцэглэж, жимс ургуулах хугацааг тодорхойлж, төлөвшүүлэх нөлөөтэй байдаг. Гэхдээ гэрэл нь ургамлын агаарын хангамж, фотосинтезийн үйл явцад нарны энергийг ашиглахад хамгийн чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

2.2. Температур

Бүх физиологийн процессууд нь зөвхөн тодорхой температурт л боломжтой байдаг тул дулааны нөхцөл нь организмын оршин тогтнох хамгийн чухал нөхцлүүдийн нэг юм. Дэлхийн гадаргуу дээр дулаан ирэх нь нарны цацрагаар хангагддаг бөгөөд нарны тэнгэрийн хаяа дээрх өндөр, нарны цацраг тусах өнцгөөс хамаарч дэлхий даяар тархдаг. Тиймээс далайн түвшнээс дээш өөр өөр өргөрөг, өөр өөр өндөрт дулааны горим ижил биш байна.

Температурын хүчин зүйл нь улирлын болон өдөр тутмын тодорхой хэлбэлзлээр тодорхойлогддог. Дэлхийн хэд хэдэн бүс нутагт хүчин зүйлийн энэхүү нөлөө нь организмын үйл ажиллагааны цаг хугацааг зохицуулах, тэдний өдөр тутмын болон улирлын амьдралын горимыг хангахад чухал дохиоллын ач холбогдолтой юм.

Температурын хүчин зүйлийг тодорхойлоход түүний хэт их үзүүлэлтүүд, тэдгээрийн үйл ажиллагааны үргэлжлэх хугацаа, түүнчлэн хэр олон удаа давтагдах нь маш чухал юм. Организмын хүлцэх хязгаараас давсан амьдрах орчны температурын өөрчлөлт нь тэдний масс үхэл дагалддаг.

Организмын амьдралд температурын ач холбогдол нь эс дэх физик, химийн процессын хурдыг өөрчилснөөр илэрдэг. Температур нь организмын анатомийн болон морфологийн шинж чанарт нөлөөлж, физиологийн үйл явц, өсөлт, хөгжил, зан төлөвт нөлөөлж, олон тохиолдолд ургамлын газарзүйн тархалтыг тодорхойлдог.

2.3. Агаарын хийн найрлага.

Агаарын физик шинж чанараас гадна түүний химийн шинж чанар нь хуурай газрын организм оршин тогтноход туйлын чухал юм. Агаар мандлын гадаргуугийн давхарга дахь агаарын хийн найрлага нь үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн (азот - 78.1, хүчилтөрөгч - 21.0, аргон - 0.9, нүүрстөрөгчийн давхар исэл - 0.03% эзлэхүүний) агууламжийн хувьд нэлээд жигд байна. хий болон конвекц болон салхины урсгалаар тогтмол холилдох. Гэсэн хэдий ч орон нутгийн эх үүсвэрээс агаар мандалд орж буй хий, дусал-шингэн, хатуу (тоос) тоосонцоруудын янз бүрийн хольц нь байгаль орчинд ихээхэн ач холбогдолтой байж болно.

Хүчилтөрөгчийн өндөр агууламж нь анхдагч усан организмтай харьцуулахад хуурай газрын организм дахь бодисын солилцоог нэмэгдүүлэхэд нөлөөлсөн. Хүчилтөрөгч нь агаарт байнга өндөр агууламжтай байдаг тул хуурай газрын орчинд амьдралыг хязгаарлах хүчин зүйл биш юм. Зөвхөн тодорхой нөхцөлд, жишээлбэл, ургамлын задралын үлдэгдэл хуримтлагдах, үр тариа, гурилын нөөц гэх мэт түр зуурын дутагдал үүсдэг.

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж нь агаарын гадаргуугийн давхаргын тодорхой хэсэгт нэлээд мэдэгдэхүйц хязгаарт өөр өөр байж болно. Жишээлбэл, томоохон хотуудын төвд салхи байхгүй үед түүний концентраци хэдэн арван дахин нэмэгддэг. Ургамлын фотосинтезийн хэмнэлтэй холбоотой гадаргуугийн давхарга дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжийн өдөр тутмын өөрчлөлт, амьд организмын амьсгалын хурд, ялангуяа хөрсний бичил харуурын популяцийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй улирлын өөрчлөлтүүд байдаг. Агаарыг нүүрстөрөгчийн давхар ислээр ханасан байдал нь галт уулын идэвхжил, дулааны булаг болон бусад газар доорхи хийн гаралтын ойролцоо тохиолддог. Өндөр концентрацитай үед нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь хортой байдаг. Байгалийн хувьд ийм концентраци нь ховор байдаг.

Байгальд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн гол эх үүсвэр нь хөрсний амьсгал юм. Нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь хөрснөөс агаар мандалд, ялангуяа борооны үед хүчтэй тархдаг.

Орчин үеийн нөхцөлд CO-ийн нэмэлт хэмжээний хүчирхэг эх үүсвэр 2 чулуужсан түлш шатаах хүний ​​үйл ажиллагаа агаар мандалд нэвтэрсэн.

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн бага агууламж нь фотосинтезийн үйл явцыг саатуулдаг. Хаалттай газрын нөхцөлд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацийг нэмэгдүүлэх замаар фотосинтезийн хурдыг нэмэгдүүлэх боломжтой; Үүнийг хүлэмж, хүлэмжийн аж ахуйн практикт ашигладаг. Гэсэн хэдий ч хэт их хэмжээний CO 2 ургамлын хордлогод хүргэдэг.

Агаарын азот нь хуурай газрын орчны ихэнх оршин суугчдын хувьд идэвхгүй хий боловч олон тооны бичил биетүүд (зангилаат бактери, азотобактер, клостриди, хөх-ногоон замаг гэх мэт) үүнийг холбож, биологийн мөчлөгт оролцуулах чадвартай байдаг.

Агаарт орж буй орон нутгийн бохирдуулагч нь амьд организмд ихээхэн нөлөөлдөг. Энэ нь ялангуяа үйлдвэрлэлийн агаарыг бохирдуулдаг хорт хийн бодис - метан, хүхрийн исэл (IV), нүүрстөрөгчийн дутуу исэл (II), азотын исэл (IV), хүхэрт устөрөгч, хлорын нэгдлүүд, түүнчлэн тоосны тоосонцор, хөө тортог гэх мэт. бүс нутаг. Агаар мандлын химийн болон физикийн бохирдлын орчин үеийн гол эх үүсвэр нь хүний ​​үйл ажиллагаа юм: төрөл бүрийн аж үйлдвэрийн аж ахуйн нэгж, тээврийн ажил, хөрсний элэгдэл гэх мэт Хүхрийн исэл (S0) 2 ), жишээлбэл, агаарын эзэлхүүний тавин мянгаас саяны нэг хүртэлх концентрацитай ч ургамалд хортой. Энэ хийгээр агаар мандлыг бохирдуулдаг аж үйлдвэрийн төвүүдийн эргэн тойронд бараг бүх ургамал үхдэг. Зарим ургамлын төрөл зүйл S0-д онцгой мэдрэмтгий байдаг 2 мөн агаарт хуримтлагдах мэдрэмжийн үзүүлэлт болдог. Жишээлбэл, хаг нь хүрээлэн буй агаар мандалд хүхрийн (IV) ислийн ул мөр үлдсэн ч үхдэг. Том хотуудын эргэн тойрон дахь ойд байгаа нь агаарын өндөр цэвэршилтийг илтгэнэ. Хүн ам суурьшсан газар нутгийг тохижуулахын тулд төрөл зүйлийг сонгохдоо ургамлын агаар дахь хольцыг эсэргүүцэх чадварыг харгалзан үздэг. Утаанд мэдрэмтгий, жишээлбэл, энгийн гацуур, нарс, агч, линден, хус. Хамгийн тэсвэртэй нь thuja, Канадын улиас, Америкийн цавуу, elderberry болон бусад.

Бүлэг 3. Фотосинтезийн хурдад янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөлөл.

Фотосинтезийн хурд нь гэрлийн эрчим ба температураас хамаарна. Фотосинтезийн хязгаарлагдмал хүчин зүйлүүд нь фотосинтезийн аппаратыг барихад оролцдог нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус, эрдэс тэжээлийн элементүүдийн концентраци байж болох бөгөөд органик бодисын фотосинтезийн анхны бүрэлдэхүүн хэсэг юм.

Фотосинтезийн эрчмийг тодорхойлохдоо хоёр бүлгийн аргыг ашигладаг: 1) гаометр - шингээгдсэн нүүрстөрөгчийн давхар исэл эсвэл ялгарсан хүчилтөрөгчийн хэмжээг бүртгэх; 2) фотосинтезийн явцад үүссэн органик бодисын хэмжээг тооцоолох арга.

Энгийн бөгөөд харааны "цардуул шалгах" арга. Энэ арга нь калийн иодид дахь иодын уусмалыг ашиглан фотосинтезийн явцад хуримтлагдсан цардуулын хэмжээг илрүүлэх, үнэлэхэд суурилдаг.

3.1. Цардуул шалгах арга

Зорилтот . "Цардуул тест" аргатай танилцана уу.

Туршилтын арга зүй.

Ургамлыг сайтар усалж, дулаан, харанхуй газар (шүүгээ эсвэл шүүгээнд) байрлуулж, эсвэл зузаан хар цаасны хар ууттай навчийг харанхуй болгоно. Харанхуйд навчнууд аажмаар цардуулаа алддаг бөгөөд энэ нь элсэн чихэр болж гидролиз болж, амьсгалах, ургах, бусад эрхтэнд тээвэрлэхэд ашиглагддаг.

3-4 хоногийн дараа. навчны цардуулыг арилгасан эсэхийг шалгах. Үүнийг хийхийн тулд харласан навчнаас хэсгүүдийг хайчилж, устай (2 - 3 мл) туршилтын хоолойд хийж, эсийг устгаж, цитоплазмын нэвчилтийг нэмэгдүүлэхийн тулд 3 минут буцалгана. Дараа нь усыг зайлуулж, этилийн спиртэнд (тус бүр 2-3 мл) хэд хэдэн удаа буцалгаж, навчны эдийг өнгө алдах хүртэл уусмалыг 1-2 минут тутамд солино (усан халаагуурт буцалгах шаардлагатай. архины чийдэн архи асч болно!). Спиртийн сүүлчийн хэсгийг зайлуулж, навчны эдийг зөөлрүүлэхийн тулд бага зэрэг ус нэмж (архинд хэврэг болдог), Петрийн аяганд салфетка хийж, иодын уусмалаар эмчилнэ. Бүрэн өнгөө алдсан тохиолдолд цэнхэр өнгө байхгүй тул та ийм навчтай туршилт хийж болно. Хэрэв бага хэмжээний цардуул байгаа бол та навчтай ажиллах ёсгүй, учир нь энэ нь цардуул үүсэхийг ажиглахад хэцүү болно. Цардуул арилгах хугацааг дахин 1-2 хоногоор сунгах шаардлагатай.

Цардуулгүй навчийг ургамлаас тайрч, усан доорх зүслэгийг шинэчилж, ишийг устай туршилтын хоолойд буулгана. Энэ тохиолдолд шинээр үүссэн цардуул бусад эрхтэн рүү урсдаггүй тул зүссэн навчтай ажиллах нь дээр.

Навчийг энэ ажлын зорилгод заасан янз бүрийн нөхцөлд байрлуулна. Цардуул хуримтлуулахын тулд навчийг 100-200 Вт чийдэнгээс дор хаяж 30-40 см зайд байлгаж, сэнсээр хэт халахаас зайлсхийх хэрэгтэй. 1 - 1.5 цагийн дараа сонголт бүрийн навчнаас ижил хэлбэртэй гурван ширхэг даавууг (тойрог, дөрвөлжин) хайчилж аваад, цардуулыг бүрэн цэвэрлэж байгаа эсэхийг шалгахтай ижил аргаар боловсруулна. Туршилтын нөхцлөөс хамааран навчнуудад янз бүрийн хэмжээний цардуул хуримтлагдах бөгөөд энэ нь түүний хөхрөлтийн зэргээр тодорхойлогддог. Навчны бие даасан хэсэгт цардуулын хуримтлал өөр өөр байж болох тул түүний агуулгыг шинжлэхийн тулд дор хаяж гурван ширхэгийг авна. Үр дүнг үнэлэхийн тулд гурван давталтын дундаж утгыг ашиглана.

Навчны хөхрөлтийн зэргийг дараахь оноогоор үнэлнэ.

хар хөх - 3;

дунд хөх - 2;

бүдэг хөх - 1;

будаагүй - 0.

3.2. Фотосинтезийн гэрлийн эрчмээс хамаарах хамаарал.

Зорилтот . Фотосинтезийн гэрлийн эрчмээс хамаарлыг тодорхойлох.

Туршилтын арга зүй.

Туршилтанд бэлтгэсэн pelargonium навчийг байрлуул: нэг нь бүрэн харанхуйд; хоёр дахь нь - сарнисан өдрийн гэрэл; гурав дахь нь - тод гэрэлд. Тодорхой хугацааны дараа навчинд цардуул байгаа эсэхийг тодорхойлно.

Фотосинтезийн хурдад гэрлийн эрчмийн нөлөөллийн талаар дүгнэлт гарга.

Ахиц дэвшил.

Geranium-ийг өгөөмрөөр усалж, дулаан, харанхуй газар (шүүгээнд) байрлуулсан.

3 хоногийн дараа навчны цардуулыг арилгасан эсэхийг шалгана. Үүнийг хийхийн тулд харанхуй навчнаас хэсгүүдийг хайчилж, устай (2 - 3 мл) туршилтын хоолойд хийж, эсийг устгаж, цитоплазмын нэвчилтийг нэмэгдүүлэхийн тулд 3 минут буцалгана. Дараа нь усыг зайлуулж, этилийн спиртээр (тус бүр 2-3 мл) усан ваннд хэд хэдэн удаа буцалгаж, навчны эд эсийн өнгө өөрчлөгдөх хүртэл уусмалыг 1-2 минут тутамд солино. Спиртийн сүүлчийн хэсгийг асгаж, навчны эдийг зөөлрүүлэхийн тулд бага зэрэг ус нэмээд (тэдгээр нь архинд хэврэг болдог), нэг хэсгийг Петрийн аяганд хийж, иодын уусмалаар эмчилнэ.

Бид бүрэн цардуулыг ажиглаж байна - цэнхэр өнгө байхгүй.

Цардуулгүй навчийг ургамлаас тайрч, зүслэгийг усан дор шинэчилж, ишийг устай туршилтын хоолойд буулгав. Туршилтанд бэлтгэсэн Geranium навчийг байрлуулсан: нэг нь бүрэн харанхуйд; хоёр дахь нь - сарнисан өдрийн гэрэл; гурав дахь нь - тод гэрэлд.

1 цагийн дараа хувилбар бүрийн навчнаас ижил хэлбэрийн гурван ширхэг эдийг хайчилж аваад, цардуулыг бүрэн устгасан эсэхийг шалгахтай ижил аргаар боловсруулав.

Үр дүн.

Харанхуйд навчны хөхрөлт 0 оноо, сарнисан гэрэлд 1 оноо, тод гэрэлд 3 оноо байна.

Дүгнэлт. Гэрлийн эрч хүч нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн хурд нэмэгддэг.

3.3. Фотосинтезийн эрчмийн температураас хамаарах хамаарал.

Зорилтот . Фотосинтезийн температураас хамаарлыг тодорхойлох.

Туршилтын арга зүй.

Бэлтгэсэн pelargonium навчийг хүчирхэг гэрлийн эх үүсвэрээс ижил зайд байрлуулна: нэг нь хүйтэнд (цонхны хүрээний хооронд), нөгөө нь өрөөний температурт байна. Тодорхой хугацааны дараа цардуул байгаа эсэхийг тодорхойлно.

Фотосинтезийн хурдад температурын нөлөөллийн талаар дүгнэлт гарга.

Ахиц дэвшил.

Цардуулгүй навчийг чийдэнгээс ижил зайд байрлуулсан: нэг нь хүйтэнд (цонхны хүрээний хооронд), нөгөө нь өрөөний температурт байна. 1 цагийн дараа хувилбар бүрийн навчнаас ижил хэлбэрийн гурван ширхэг эдийг хайчилж, бүрэн цардуул арилгасан эсэхийг шалгахтай ижил аргаар боловсруулав.

Үр дүн.

Хүйтэнд навчис хөхрөх зэрэг нь 1 оноо, өрөөний температурт 3 балл байна.

Дүгнэлт. Температур нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн хурд нэмэгдэв.

3.4. Агаар мандалд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас фотосинтезийн эрчмийн хамаарал.

Зорилтот. Фотосинтезийн эрчмийг агаар мандал дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас хамаарлыг тодорхойлох.

Туршилтын арга зүй.

Ажилд бэлтгэсэн pelargonium навчийг устай саванд хийж, савыг шилэн таглааны доор байрлуулна. Жижиг аяганд 1-2 г сод хийж, 3-5 мл 10% хүхрийн эсвэл давсны хүчил нэмнэ. Шил ба тагны хоорондох холбоосыг хуванцараар битүүмжилнэ. Нөгөө хуудсыг ангид үлдээгээрэй. Энэ тохиолдолд хоёр навчны гэрэлтүүлэг, температур ижил байх ёстой. Тодорхой хугацаа өнгөрсний дараа навчинд хуримтлагдсан цардуулын хэмжээг авч, фотосинтезийн эрчмд CO2-ийн концентраци хэрхэн нөлөөлөх талаар дүгнэлт гаргана.

Ахиц дэвшил.

Ажилд бэлтгэсэн Geranium навчийг устай саванд хийж, савыг шилэн таглааны доор шилэн хэсэг дээр байрлуулсан. Тэнд 2 гр содтой жижиг аяга тавьж, 5 мл 10% давсны хүчил нэмнэ. Шил ба тагны хоорондох холбоосыг хуванцараар хучсан. Нөгөө хуудас нь ангид үлдэв. Энэ тохиолдолд хоёр навчны гэрэлтүүлэг, температур ижил байна.

Үр дүн.

Ангид байгаа хуудасны цэнхэр байдлын зэрэг нь 2 оноо, бүрээсний доор - 3 оноо.

Дүгнэлт. Агаар мандалд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн хурд нэмэгдэв.

Дүгнэлт

Судалгааны ажлын практик хэсгийг дуусгасны дараа бидний таамаглал батлагдсан гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн. Үнэн хэрэгтээ фотосинтезийн эрч хүч нь агаар мандлын температур, гэрэл, нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас хамаардаг.

Мэдээллийн эх сурвалжууд.

1. Лемеза Н.А., Лисов Н.Д. Эс бол амьдралын үндэс юм. Сурах бичиг Ашиг тус. – М.: НКФ “Экоперспектив”, 1997.

2. Никишов А.И. Биологи. Хийсвэр курс. Сурах бичиг. – М.: Сфер худалдааны төв, 1999 он.

3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биологи: 6-р анги: Ерөнхий боловсролын сургуулийн сурагчдад зориулсан сурах бичиг / Ред. проф. И.Н.Пономарева. – М.: Вентана-граф, 2008.

4. Пономарева I.N. Экологи. – М.: Вентана-Граф, 2006.

5. Чернова Н.М., Былова А.М. Экологи: Биологийн оюутнуудад зориулсан сурах бичиг. мэргэжилтэн. ped. Инст. – М.: Боловсрол, 1988 он

Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биологи: 6-р анги: Ерөнхий боловсролын сургуулийн сурагчдад зориулсан сурах бичиг / Ред. проф. И.Н.Пономарева. – М.: Вентана-граф, 2008.

Чернова Н.М., Былова А.М. Экологи: Биологийн оюутнуудад зориулсан сурах бичиг. мэргэжилтэн. ped. Инст. – М.: Боловсрол, 1988 он

Фотосинтезийн эрчим нь хэд хэдэн хүчин зүйлээс хамаардаг. Нэгдүгээрт, энэ нь гэрлийн долгионы уртаас хамаарна. Уг процесс нь спектрийн цэнхэр ягаан, улаан хэсгүүдийн долгионы нөлөөн дор хамгийн үр дүнтэй явагддаг. Нэмж дурдахад, фотосинтезийн хурд нь гэрэлтүүлгийн зэрэгт нөлөөлдөг бөгөөд тодорхой цэг хүртэл үйл явцын хурд нь гэрлийн хэмжээтэй пропорциональ хэмжээгээр нэмэгддэг боловч дараа нь үүнээс хамаарахаа болино.

Өөр нэг хүчин зүйл бол нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентраци юм. Энэ нь өндөр байх тусам фотосинтезийн үйл явц илүү эрчимтэй явагддаг. Хэвийн нөхцөлд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн дутагдал нь агаар мандлын агаар багахан хувийг агуулдаг тул хязгаарлах гол хүчин зүйл юм. Гэсэн хэдий ч хүлэмжийн нөхцөлд энэ дутагдлыг арилгах боломжтой бөгөөд энэ нь фотосинтезийн хурд, ургамлын өсөлтийн хурдад сайнаар нөлөөлнө.

Фотосинтезийн эрчимжилтийн чухал хүчин зүйл бол температур юм. Бүх фотосинтезийн урвалууд нь ферментээр катализатор бөгөөд хамгийн оновчтой температур нь 25-30 ° C байна. Бага температурт ферментийн үйл ажиллагааны хурд огцом буурдаг.

Ус бол фотосинтезд нөлөөлдөг чухал хүчин зүйл юм. Гэсэн хэдий ч ус нь ургамлын эсэд тохиолддог бусад бодисын солилцооны үйл явцад оролцдог тул энэ хүчин зүйлийг тооцоолох боломжгүй юм.

Фотосинтезийн утга учир. Фотосинтез бол амьд байгалийн үндсэн үйл явц юм. Үүний ачаар органик бус бодисууд - нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус - нарны гэрлийн энергийн оролцоотойгоор ногоон ургамал нь дэлхий дээрх бүх амьдралын амьдралд шаардлагатай органик бодисыг нэгтгэдэг. Эдгээр бодисуудын анхдагч нийлэгжилт нь бүх организмд шингээх, задлах үйл явцын хэрэгжилтийг хангадаг.

Фотосинтезийн бүтээгдэхүүн болох органик бодисыг организмд ашигладаг.

• эсийг бүтээхэд зориулагдсан;
• амьдралын үйл явцын эрчим хүчний эх үүсвэр болгон.

Хүн ургамлын гаралтай бодисыг ашигладаг:

• хүнсний бүтээгдэхүүн (жимс, үр гэх мэт);
• эрчим хүчний эх үүсвэр (нүүрс, хүлэр, мод);
• барилгын материал болгон.

Хүн төрөлхтөн фотосинтезийн ачаар оршин тогтносон. Дэлхий дээрх бүх түлшний нөөц нь фотосинтезийн бүтээгдэхүүн юм. Бид чулуужсан түлшийг ашигласнаар өнгөрсөн геологийн эрин үед байсан эртний ургамлын фотосинтезийн явцад хуримтлагдсан энергийг ашигладаг.

Органик бодисын нийлэгжилттэй зэрэгцэн фотосинтезийн дайвар бүтээгдэхүүн нь дэлхийн агаар мандалд ялгардаг - организмын амьсгалахад шаардлагатай хүчилтөрөгч. Хүчилтөрөгчгүйгээр манай гараг дээр амьдрал боломжгүй. Түүний нөөц нь байгальд тохиолддог шаталт, исэлдэлт, амьсгалын бүтээгдэхүүнд байнга зарцуулагддаг. Эрдэмтэд фотосинтезгүй бол хүчилтөрөгчийн нөөц 3000 жилийн дотор дуусна гэж тооцоолжээ. Тиймээс фотосинтез нь дэлхий дээрх амьдралд хамгийн чухал ач холбогдолтой юм.

Олон зууны турш биологичид ногоон навчны нууцыг тайлах гэж оролдсон. Ургамал ус, эрдэс бодисоос шим тэжээлийг бий болгодог гэж эрт дээр үеэс үздэг. Энэхүү итгэл үнэмшил нь Голландын судлаач Анна ван Хелмонтын 17-р зуунд хийсэн туршилттай холбоотой юм. Тэрээр ургамлын масс (2.3 кг), хуурай хөрс (90.8 кг) -ийг нарийн хэмжиж, саванд бургас мод тарьсан. Таван жилийн турш тэр зөвхөн ургамлыг усалж, хөрсөнд юу ч нэмээгүй. Таван жилийн дараа модны масс 74 кг-аар нэмэгдсэн бол хөрсний масс ердөө 0.06 кг-аар буурсан байна. Ургамал бүх бодисоо уснаас бүрдүүлдэг гэж эрдэмтэн дүгнэжээ. Тиймээс фотосинтезийн явцад ургамалд шингэдэг нэг бодисыг олж тогтоосон.

Ногоон навчны үйл ажиллагааг шинжлэх ухааны үндэслэлтэй тодорхойлох анхны оролдлогыг 1667 онд Италийн байгаль судлаач Марчелло Малпиги хийжээ. Хулууны суулгацын анхны үр хөврөлийн навч урагдсан тохиолдолд ургамал хөгжихөө больдог болохыг тэрээр анзаарсан. Ургамлын бүтцийг судалж байхдаа тэрээр нарны гэрлийн нөлөөн дор ургамлын навчинд зарим өөрчлөлтүүд гарч, ус ууршдаг гэсэн таамаглал дэвшүүлэв. Гэсэн хэдий ч эдгээр таамаглалыг тухайн үед анхаарч үзээгүй.

100 жилийн дараа Швейцарийн эрдэмтэн Чарльз Боннет ургамлын навчийг усанд хийж, нарны гэрлээр гэрэлтүүлж хэд хэдэн туршилт хийжээ. Гэвч тэр ургамлыг бөмбөлөг үүсэхэд оролцдоггүй гэж үзээд буруу дүгнэлт хийсэн.

Ногоон навчны үүргийн талаархи нээлт нь Английн химич Жозеф Пристлигийнх юм. 1772 онд тэрээр бодисыг шатаах, амьсгалахад агаарын ач холбогдлыг судалж байхдаа туршилт хийж, ургамал агаарыг сайжруулж, амьсгалах, шатаахад тохиромжтой болохыг олж мэдсэн. Пристли хэд хэдэн туршилт хийсний дараа ургамал гэрэлд агаарыг сайжруулдаг болохыг анзаарчээ. Тэрээр ургамлын амьдрал дахь гэрлийн үүргийг анхлан санал болгосон.

1800 онд Швейцарийн эрдэмтэн Жан Сенебиер энэ үйл явцын мөн чанарыг шинжлэх ухааны үүднээс тайлбарлав (тэр үед Лавуазье аль хэдийн хүчилтөрөгчийг олж, түүний шинж чанарыг судалжээ): ургамлын навч нь зөвхөн нарны гэрлийн нөлөөн дор нүүрстөрөгчийн давхар ислийг задалж, хүчилтөрөгч ялгаруулдаг.

19-р зууны хоёрдугаар хагаст ногоон ургамлын навчнаас согтууруулах ундааны хандыг гаргаж авсан. Энэ бодисыг хлорофилл гэж нэрлэдэг.

Германы байгаль судлаач Роберт Майер ургамал нарны гэрлийг шингээж, түүнийг органик бодисын химийн холбоо энерги болгон хувиргадаг болохыг нээсэн (ургамалд органик бодис хэлбэрээр хуримтлагдсан нүүрстөрөгчийн хэмжээ нь ургамал дээр унах гэрлийн хэмжээнээс шууд хамаардаг). ургамал).

Оросын эрдэмтэн Климент Аркадьевич Тимирязев нарны гэрлийн спектрийн янз бүрийн хэсгүүдийн фотосинтезийн үйл явцад үзүүлэх нөлөөг судалжээ. Тэрээр улаан туяанд фотосинтез хамгийн үр дүнтэй явагддаг болохыг тогтоож, энэ үйл явцын эрч хүч нь хлорофилл гэрлийн шингээлттэй тохирч байгааг баталж чадсан.

К.А. Нүүрстөрөгчийг шингээж авснаар ургамал нарны гэрлийг шингээж, энергийг нь органик бодисын энерги болгон хувиргадаг гэж Тимирязев онцолжээ.

Гадны хүчин зүйлийн нөлөөллийг үнэлэхдээ хоёр түвшинг ялгах шаардлагатай. Эхнийх нь удамшлын аппарат, генийн илэрхийлэлд үзүүлэх хүчин зүйлсийн нөлөөгөөр тодорхойлогддог генетик юм. Хоёр дахь түвшин нь бие даасан фотосинтезийн урвалд гадны хүчин зүйлсийн шууд нөлөөллөөс шалтгаална. Гадны хүчин зүйлийн өөрчлөлтөд бие махбодийн хариу үйлдэл нь фотосинтезийн аппаратад үзүүлэх нөлөөллийг шууд тодорхойлоход хурдан, шинэ нөхцөлд бүтэц үүсэхэд удаашралтай байдаг. Экзоген хүчин зүйлсийн үйл ажиллагаа нь харилцан уялдаатай, харилцан хамааралтай бөгөөд фотосинтезийн физик, фотохимийн болон ферментийн урвалын бүхэл бүтэн цогцолбортой холбоотой тодорхой механизмаар явагддаг. Эдгээр механизмын талаархи мэдлэг нь фотосинтезийн аппаратын салшгүй систем болох үндсэн хэв маяг, оновчтой нөхцлийг гүнзгий ойлгоход зайлшгүй шаардлагатай.

Байгаль орчны гол хүчин зүйлсийн фотосинтезд үзүүлэх нөлөөг тусад нь авч үзье, гэхдээ байгальд тэд ургамалд нэгэн зэрэг үйлчилдэг бөгөөд ургамлын бүтээмж нь хүрээлэн буй орчны олон хүчин зүйлсийн хосолсон үйл ажиллагааны салшгүй үүрэг юм.

Фотосинтезд гэрлийн эрч хүч ба спектрийн найрлагын нөлөө

Гэрлийн эрчим ба фотосинтез. Фотосинтезийн цацрагийн энергиээс хамаарал нь хамгийн тод бөгөөд чухал юм. К.А. Тимирязев болон бусад судлаачдын анхны бүтээлүүдэд фотосинтезийн үйл явц ба үйл ажиллагааны хүчин зүйлийн эрчмийн хооронд шугаман хамаарал байхгүй байсан нь тогтоогджээ. Фотосинтезийн үйл ажиллагааны гэрлийн эрчмээс хамаарах хамаарал - фотосинтезийн гэрлийн муруй нь логарифмын муруй хэлбэртэй байдаг. Процессын хурд нь эрчим хүчний урсгалаас шууд хамааралтай байх нь зөвхөн бага гэрлийн эрчимтэй үед л тохиолддог. Гэрлийн эрчмийг ханасан бүсэд гэрэлтүүлгийн цаашдын өсөлт нь фотосинтезийн хурдыг нэмэгдүүлдэггүй.

Эдгээр өгөгдөл нь фотосинтезийн үйл явц нь фотохимийн болон гэрлийн урвалын зэрэгцээ харанхуй, ферментийн урвалуудыг агуулдаг бөгөөд хязгаарлах нөлөө нь ялангуяа гэрлийн эрч хүчийг ихэсгэх үед мэдэгдэхүйц илэрч эхэлдэг гэсэн санааг үндэслэсэн юм. А.А.Рихтер, Р.Эмерсон нарын завсарлагатай гэрлээр хийсэн туршилтын үр дүн нь фотосинтезийн гэрлийн болон харанхуй урвалын хурдыг тооцоолох боломжтой болсон: 10-5 ба 10-2 секунд. Эдгээр утгыг импульсийн спектрофотометрийн өндөр мэдрэмжтэй аргуудыг ашиглан Х.Витт (Витт, 1966) лабораторид бүрэн баталгаажуулсан.

Физиологийн судалгаа хийхдээ фотосинтезийн гэрлийн муруйг шинжлэх нь фотохимийн систем ба ферментийн аппаратын үйл ажиллагааны мөн чанарын талаар мэдээлэл өгдөг. Муруйн налуу нь фотохимийн урвалын хурдыг тодорхойлдог: энэ нь том байх тусам систем нь гэрлийн энергийг илүү идэвхтэй ашигладаг. Шугаман хэсгийн налуу өнцгийг ашиглан нэг моль CO2-ийн хэмжээг бууруулах квантуудын хэрэглээний ойролцоо тооцоог хийж болно. Гэрлийн эрчмийг ханасан бүс дэх фотосинтезийн хурд нь CO2 шингээх, багасгах системийн хүчийг тодорхойлдог бөгөөд хүрээлэн буй орчны нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас ихээхэн хамаардаг. Муруй нь ханасан гэрлийн эрчмийн бүсэд өндөр байх тусам нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх, багасгах систем илүү хүчтэй болно.

Фотосинтез хийх боломжтой гэрлийн хамгийн бага эрчим нь ургамлын янз бүрийн бүлгүүдэд өөр өөр байдаг. Тодорхой практик ач холбогдол нь гэрлийн нөхөн олговрын цэг (LCP) - фотосинтез ба амьсгалын үйл явц дахь хийн солилцооны хурд тэнцүү байх үед гэрэлтүүлгийн түвшин юм. Зөвхөн SPC-ээс дээш гэрлийн эрчимтэй үед нүүрстөрөгчийн эерэг тэнцэл бий болно. Гэрлийн нөхөн олговрын цэгийн байрлал нь ургамлын генотипээр тодорхойлогддог бөгөөд фотосинтез ба харанхуй амьсгалын харьцаанаас хамаарна. Харанхуй амьсгалын аливаа өсөлт, жишээлбэл, температур нэмэгдэхэд SCP-ийн утгыг нэмэгдүүлдэг. С4 ургамалд гэрлийн нөхөн олговрын цэг нь С3 ургамлаас өндөр байрладаг; сүүдэрт тэсвэртэй ургамал нь гэрэлд дуртай ургамлуудаас бага байдаг.

Гэрлийн эрчмийг тодорхой хэмжээнд хүртэл нэмэгдүүлэх нь хлоропластуудын фотохимийн урвалд голчлон нөлөөлдөг. Гэрэлтэх үед эхлээд цикл бус электрон тээвэрлэлт идэвхждэг. Электрон урсгалын хурд нэмэгдэж, электрон сангууд ханасан байх үед зарим электронууд мөчлөгийн урсгалд шилждэг. Шилжүүлэгч нь ETC-д гол байр суурийг эзэлдэг тээвэрлэгчдийг сэргээх (эдгээрт пластокинон ба ферредоксины усан сан орно) болон исэлдэлтийн бодисуудын конформацийн өөрчлөлттэй холбоотой юм. Илүүдэл гэрлийн нөхцөлд циклийн электрон тээвэрлэлт нь хлоропластуудад хамгаалалтын үүрэг гүйцэтгэж, нэмэлт ATP синтезийн эрчим хүчний эх үүсвэр болж, хлоропласт дахь нүүрстөрөгчийг шингээх процессыг идэвхжүүлж, үйлдвэрт дасан зохицох процессыг идэвхжүүлдэг.

Гэрлийн урсгалын эрч хүч, электрон тээвэрлэлтийн хурд нэмэгдэхийн хэрээр NADP+ фото бууралт ба ATP синтезийн идэвхжил нэмэгддэг. Буурсан коэнзимийн үйлдвэрлэлийн хурд нь ATP синтезээс илүү их хэмжээгээр идэвхждэг бөгөөд энэ нь гэрлийн эрч хүч нэмэгдэхийн хэрээр ATP / NADPH харьцаа бага зэрэг буурахад хүргэдэг. Эрчим хүч ба бууралтын потенциалын харьцааны өөрчлөлт нь нүүрстөрөгчийн солилцооны шинж чанар, фотосинтезийн бүтээгдэхүүний гэрлийн эрчмээс хамааралтай байдлыг тодорхойлдог хүчин зүйлүүдийн нэг юм. Гэрэлтүүлгийн бага түвшинд (ойролцоогоор 2000 люкс) ихэвчлэн нүүрсустөрөгчийн бус шинж чанартай бодисууд (амин хүчил, органик хүчил) үүсдэг бөгөөд фотосинтезийн эцсийн бүтээгдэхүүний гол хэсэг нь нүүрс ус (сахароз гэх мэт); .). Гэрэлтүүлгийн эрч хүч нь хөгжиж буй фотосинтезийн бүтцийн шинж чанарыг тодорхойлдог. Хүчтэй гэрэлтүүлгийн нөхцөлд олон тооны жижиг фотосинтезийн нэгжүүд үүсдэг бөгөөд энэ нь өндөр идэвхтэй системүүдийн хувьд ердийн зүйл бөгөөд хлорофилл a/b харьцаа нэмэгддэг.

Ургамлын C3 ба С4 бүлгүүд нь гэрлийн эрчмээс фотосинтезийн үйл явцын хамаарлаар ихээхэн ялгаатай байдаг. Муруйнуудын харьцуулалт нь C4 ургамлын фотосинтезийн өндөр түвшний шинж чанар нь ихэвчлэн гэрлийн өндөр түвшинд илэрдэг болохыг харуулж байна.

Гэрлийн спектрийн найрлага. Эрчим хүчээс гадна гэрлийн спектрийн найрлага нь фотосинтез хийхэд зайлшгүй шаардлагатай. Төрөл бүрийн долгионы урттай цацрагуудын фотосинтезд үзүүлэх нөлөөллийн үндсэн зарчмуудыг К.А. Тимирязев тогтоосон. Цаашдын судалгаанууд нь спектрийн хэсгүүдийн фотосинтезийн эрчим, энергийн хэмжээгээр тэгшлэх нь ялгаатай болохыг харуулсан: фотосинтезийн хамгийн их эрчимийг улаан туяанд тэмдэглэв (О. Варбург, Э. Негелейн, 1923; Э. Габриэлсен, 1935). , гэх мэт).

Тэнцүү тооны квант бүхий фотосинтезийн үйл ажиллагааны спектр (гэрлийн долгионы уртаас хамаарах муруй) нь хлорофилийн шингээлтийн максимумтай төстэй спектрийн улаан, цэнхэр хэсэгт тодорхой тодорхойлогдсон хоёр максимумтай байдаг. Тиймээс улаан, цэнхэр туяа нь фотосинтезд хамгийн үр дүнтэй байдаг. Долгионы уртаас хамааран фотосинтезийн квант гарцын муруйд хийсэн дүн шинжилгээ нь 580 - 680 нм (0.11 орчим) долгионы урттай ижил утгатай болохыг харуулж байна. Спектрийн хөх ягаан хэсэгт (400 - 490 нм) каротиноидууд нь хлорофиллуудтай хамт шингэдэг бөгөөд квант гарц буурч (0.06 хүртэл) байгаа нь каротиноид шингэсэн энергийн бүтээмж багатай холбоотой юм. Спектрийн алс улаан бүсэд (680 нм-ээс дээш) квант гарцын огцом бууралт ажиглагдаж байна. Фотосинтезийн "улаан уналт" үзэгдэл ба Р.Эмерсоны дараагийн туршилтууд нь богино долгионы гэрлээр нэмэлт гэрэлтүүлэгтэй фотосинтезийн өсөлтийг харуулсан ("олшруулах эффект") нь орчин үеийн фотосинтезийн үндсэн заалтуудын нэгд хүргэсэн. хоёр фотосистемийн дараалсан үйл ажиллагааны тухай.

Н.П.Воскресенская (1965-1989)-ийн урт хугацааны судалгаагаар гэрлийн чанар нь фотосинтезд нарийн төвөгтэй, олон янзын нөлөө үзүүлдэг. Цэнхэр гэрэл нь улаан гэрэлтэй харьцуулахад (квантуудын тоогоор тэнцүү) ургамлын фотосинтезийн аппаратад онцгой нөлөө үзүүлдэг. Цэнхэр гэрэлд CO2-ийн ерөнхий шингээлт илүү идэвхтэй байдаг бөгөөд энэ нь цэнхэр гэрлийн электрон тээвэрлэх процесс, нүүрстөрөгчийн эргэлтийн урвалыг идэвхжүүлдэгтэй холбоотой юм. Ус электрон донорын үүрэг гүйцэтгэдэг системд цэнхэр гэрэл нь улаан гэрэлд өртсөн ургамал дахь NADP+ фоторедукцийн идэвхийг бараг хоёр дахин нэмэгдүүлсэн. Гэрлийн спектрийн найрлага нь фотосинтезийн явцад нийлэгжсэн бүтээгдэхүүний найрлагыг тодорхойлдог: цэнхэр гэрэлд органик хүчил, амин хүчлүүд зонхилон нийлэгждэг ба дараа нь уураг, улаан гэрэл нь уусдаг нүүрс ус, эцэст нь цардуулын нийлэгжилтийг өдөөдөг. Фотосинтезийн нүүрстөрөгчийг хувиргах ферментийн үйл ажиллагаанд цэнхэр гэрлийн зохицуулах нөлөөг тэмдэглэв. Цэнхэр гэрэлд ургасан ургамлууд RuBP карбоксилаза, глицеральдегидфосфатдегидрогеназа, гликолатын оксидаза, глиоксилат аминотрансферазын өндөр идэвхжилийг харуулсан. Ажилд тэмдэглэсэн ферментийн үйл ажиллагааны өөрчлөлт нь де ново уургийн нийлэгжилтэнд хөх гэрлийн идэвхижүүлэгч нөлөөтэй холбоотой юм. Цэнхэр гэрлийн фоторецепторын шинж чанар тодорхойгүй хэвээр байна. Боломжит хүлээн авагчид флавин, каротиноид, фитохромын системийг санал болгож байна.

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацийн фотосинтезд үзүүлэх нөлөө

Агаар дахь нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь фотосинтезийн субстрат юм. CO2-ийн хүртээмж, түүний концентраци нь ургамал дахь нүүрстөрөгчийн солилцооны үйл ажиллагааг тодорхойлдог. Агаар дахь CO2-ийн агууламж 0.03% байна. Үүний зэрэгцээ, фотосинтезийн хамгийн дээд хурд нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас хамаагүй өндөр (ойролцоогоор 0.3 - 0.5%) хүрдэг болохыг тогтоожээ. Тиймээс CO2-ийн концентраци нь фотосинтезийг хязгаарлах хүчин зүйлүүдийн нэг юм. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацийг хязгаарлах нөлөө нь гэрлийн өндөр эрчимтэй үед, фотохимийн урвалууд нь үйлдвэрт нүүрстөрөгчийн солилцоонд шаардлагатай NADPH ба ATP-ийн хамгийн их хэмжээг үүсгэдэг үед тод илэрдэг.

Зураг дээрээс харахад фотосинтезийн эрчмээс CO2 концентрациас хамаарах хамаарал нь логарифм юм. CO2 концентрацийн өсөлт нь фотосинтезийн эрчимийг хурдацтай нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. CO2-ийн концентраци 0.06--0.15% байхад ихэнх ургамалд фотосинтезийн ханалтад хүрдэг. CO2-ийн концентраци нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн эрч хүч нэмэгдэж байгаа нь эдгээр нөхцөлд Рубискогийн карбоксилазын боломжит идэвхжилийг хэрэгжүүлж, хлоропластуудад CO2 хүлээн авагч - рибулоз бисфосфатын том усан сан үүссэнтэй холбоотой юм.

Гэрлийн эрчмийг нэмэгдүүлэхийн зэрэгцээ CO2-ийн агууламж нэмэгдэх нь CO2-ийн ханасан концентрацийг илүү өндөр концентрацид (0.5% хүртэл) шилжүүлж, ургамлын нүүрстөрөгчийн шингээлтийг мэдэгдэхүйц нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч нүүрстөрөгчийн давхар ислийн өндөр агууламжтай ургамалд удаан хугацаагаар өртөх нь ургамлын "хэт хооллолт" болон фотосинтезийг саатуулахад хүргэдэг.

Фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн давхар ислийн шингээлт нь амьсгалах (харанхуй ба гэрэл) үед ялгаралтыг тэнцвэржүүлдэг нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацийг нүүрстөрөгчийн давхар ислийн нөхөн олговрын цэг (CCP) гэж нэрлэдэг. Төрөл бүрийн ургамлын төрөл зүйлд SCP-ийн байрлал ихээхэн ялгаатай байж болно. С3 ба С4 ургамлын хоорондох ялгаа нь ялангуяа тод илэрдэг. Тиймээс C3 ургамалд SCP нь CO2-ийн нэлээд өндөр концентрацид (ойролцоогоор 0.005%) байдаг бөгөөд энэ нь энэ бүлгийн ургамалд идэвхтэй фото амьсгалах чадвартай холбоотой юм. PEP карбоксилаза ферментээр дамжуулан CO2-ийг засах чадвартай C4 ургамал нь гэрэл зургийн сулралтай нүүрстөрөгчийн давхар ислийг нөхөн сэргээдэг. Иймээс C4 үйлдвэрт ТӨХ нь 0.0005%-иас бага CO2-ийн концентрацид ойртдог. CO2-ийн концентраци нөхөн олговрын цэгээс дээш өсөх тусам фотосинтезийн эрч хүч хурдан нэмэгддэг.

Байгалийн нөхцөлд CO2-ийн концентраци нэлээд бага (0.03% буюу 300 мкл/л) тул агаар мандлаас CO2-ийн навчны дотоод хөндийд тархах нь маш хэцүү байдаг. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн бага концентрацитай ийм нөхцөлд фотосинтезийн явцад түүнийг шингээх үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг фермент нүүрстөрөгчийн ангидраз бөгөөд түүний чухал үйл ажиллагаа нь C3 ургамалд байдаг. Нүүрстөрөгчийн ангидраз нь хлоропласт дахь CO2-ийн концентрацийг нэмэгдүүлэхэд тусалдаг бөгөөд энэ нь RuBP карбоксилазын илүү идэвхтэй үйл ажиллагааг хангадаг.

RuBP карбоксилазын карбоксилжих чадвар нь CO2-ийн агууламжаас хамааран ихээхэн ялгаатай байдаг. Дүрмээр бол RuBP карбоксилазын хамгийн их идэвхжил нь агаар мандалд агуулагдах агууламжаас хамаагүй өндөр CO2 концентрацид хүрдэг. CO2-ийн агууламжаас хамааран навч дахь фотосинтезийн кинетикийн дүн шинжилгээ нь ижил нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацид RuBP карбоксилазын идэвхжил фотосинтезийн эрчмээс хамаагүй өндөр болохыг харуулсан. Энэ нь хэд хэдэн хүчин зүйлийн фотосинтезд үзүүлэх нөлөөг хязгаарлаж байгаатай холбоотой юм: стомат болон усан фазаар дамжин CO2 тархалтыг эсэргүүцэх, фото амьсгалын үйл ажиллагаа, фотохимийн үйл явц. С4 ургамалд субстратын ханасан концентрацид (HCO3-, PEP) HCO3-ийг субстрат болгон ашигладаг PEP карбоксилаза нь 800-- 1200 мкмоль.мг Chl-1h-1-д хүрч, өндөр vmax-аар тодорхойлогддог. навч дахь фотосинтезийн хурд (J. Edwards, D. Walker, 1986).

Агаар мандалд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн бага концентраци нь фотосинтезийг түр зуур идэвхжүүлсний дараа СО2-ийн уусах чадвар буурч, стоматын эсэргүүцэл нэмэгдэх үед, ялангуяа өндөр температурт, усны хомсдолтой нөхцөлд фотосинтезийг хязгаарлах хүчин зүйл болдог , түүний дарангуйлал нь донор хүлээн авагчийн тогтолцооны тэнцвэргүй байдлаас болж үүсдэг. CO2-ийн өсөлтийн процесст идэвхжүүлэх нөлөөлөлтэй холбоотой дараагийн морфологи, генетикийн өөрчлөлтүүд нь донор-хүлээн авагчийн үйл ажиллагааны харилцан үйлчлэлийг сэргээдэг. CO2 нь өсөлтийн үйл ажиллагаанд зохицуулах нөлөөтэй. Ургамлыг CO2-ийн өндөр концентрацитай байлгах нь навчны талбайг ихэсгэх, хоёр дахь эрэмбийн найлзууруудын өсөлтийг өдөөж, үндэс, хадгалалтын эрхтнүүдийн эзлэх хувь нэмэгдэж, булцуу үүсэхийг нэмэгдүүлнэ. CO2-ээр хооллох үед биомассын өсөлт нь навчны талбайн өсөлтөд хангалттай тохиолддог. Үүний үр дүнд агаар мандалд CO2-ийн агууламж нэмэгдэх нь ургамлын биомасс нэмэгдэхэд хүргэдэг. Фотосинтезийн эрч хүч, бүтээмжийг нэмэгдүүлэх алдартай арга бол хүлэмжинд CO2-ийн концентрацийг нэмэгдүүлэх явдал юм. Энэ арга нь хуурай бодисын өсөлтийг 2 дахин нэмэгдүүлэх боломжийг олгодог.

Мөн фотосинтезийн анхдагч процесст нүүрстөрөгчийн давхар ислийн зохицуулалтын нөлөөг тэмдэглэх нь зүйтэй. Сүүлийн үеийн судалгаагаар CO2 нь фотосистем II-ийн түвшинд электрон тээвэрлэлтийн хурдыг зохицуулдаг болохыг харуулсан. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг холбох газрууд нь QB-ийн ойролцоох D1 уураг дээр байрладаг. Эдгээр төвүүдэд холбогдож буй СО2-ийн ул мөр нь уургийн хэлбэрийг өөрчилснөөр PS II ба PSI-ийн хоорондох ETC дахь электрон тээвэрлэлтийн өндөр идэвхийг хангадаг.

Навчны бүтцийн зохион байгуулалт, түүний гадаргуугийн шинж чанар, стоматын тоо, нээлттэй байдлын зэрэг, түүнчлэн нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацийн градиент нь карбоксилжих ферментүүдэд нүүрстөрөгчийн давхар исэл орох боломжийг тодорхойлдог. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн хлоропласт тархалтыг тодорхойлдог гол үзүүлэлтүүд нь навч, стома, мезофилл эсийн хилийн гадаргуугийн эсэргүүцэл юм. Хилийн гадаргуугийн эсэргүүцэл нь хуудасны гадаргуугийн талбайтай шууд пропорциональ, салхины хурдтай урвуу пропорциональ байна. Хилийн гадаргуугийн эсэргүүцлийн хувь нэмэр харьцангуй бага (CO2 тархалтад нийт хуудасны эсэргүүцлийн 8-9% орчим). Стомататын эсэргүүцэл нь хилийн гадаргуугийн эсэргүүцлээс ойролцоогоор 10 дахин их байдаг. Энэ нь амны хөндийн гүнтэй шууд пропорциональ, амны хөндийн тоо, амны хагарлын хэмжээтэй урвуу пропорциональ байна. Стоматын нээлтийг дэмждэг бүх хүчин зүйлүүд нь стоматын эсэргүүцлийг бууруулдаг. Стоматын эсэргүүцлийг тооцоолохдоо CO2 тархалтын коэффициентийг мөн харгалзан үзнэ. Түүний өсөлт нь стоматын эсэргүүцэл буурахад хүргэдэг. Мезофиллийн эсэргүүцлийг навчны бие даасан бүтэц дэх нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентрацийн градиент, эсийн хананы эсэргүүцэл, цитоплазмын хөдөлгөөний хурд, карбоксилжих ферментийн идэвхжил, кинетик шинж чанар гэх мэт тархалтын процессоор тодорхойлно.

Фотосинтезийн үйл явцад хүчилтөрөгчийн нөлөө

Фотосинтезийн хүрээлэн буй орчны хүчилтөрөгчийн агууламжаас хамаарах хамаарал нь нэлээд төвөгтэй юм. Дүрмээр бол өндөр ургамал дахь фотосинтезийн үйл явц нь хүчилтөрөгчийн агууламж 21% орчим байдаг аэробикийн нөхцөлд явагддаг. Хүчилтөрөгчийн концентраци ихсэх, дутагдалтай байх нь фотосинтезийн үйл явцад сөрөг нөлөө үзүүлдэг болохыг судалгаагаар тогтоожээ.

Хүчилтөрөгчийн нөлөө нь түүний концентраци, ургамлын төрөл, физиологийн төлөв байдал, хүрээлэн буй орчны бусад нөхцлөөс хамаарна. Агаар мандалд хүчилтөрөгчийн ердийн концентраци (21%) нь оновчтой биш боловч сүүлчийнхээс хамаагүй их байна. Тиймээс хүчилтөрөгчийн хэсэгчилсэн даралтыг 3% хүртэл бууруулах нь фотосинтезд сөрөг нөлөө үзүүлэхгүй бөгөөд зарим тохиолдолд бүр идэвхжүүлдэг. Өөр өөр зүйлийн ургамалд хүчилтөрөгчийн концентраци буурах нь өөр өөр үр дагаварт хүргэдэг. Тиймээс, А.А.Ничипорович (1973)-ийн үзэж байгаагаар хүчилтөрөгчийн концентраци 21-ээс 3% хүртэл буурсан нь идэвхтэй фотоамьсгал (буурцаг) бүхий ургамалд сайнаар нөлөөлсөн. Амьсгал нь бараг байдаггүй эрдэнэ шишийн хувьд 21-ээс 3% 02 хүртэл шилжихэд фотосинтезийн эрчмийн өөрчлөлт ажиглагдаагүй.

Фотосинтезийн хүчилтөрөгчийн янз бүрийн концентрацийн хоёрдмол утгатай бөгөөд ихэвчлэн эсрэг нөлөө нь эцсийн үр нөлөө нь хэд хэдэн механизмын үйл ажиллагааны чиглэлээс хамаардагтай холбоотой юм. Хүчилтөрөгч байгаа нь электронуудын төлөө өрсөлдөж буй хүчилтөрөгчийн урсгалд зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд ETC-ийн үр ашгийг бууруулдаг.

Хүчилтөрөгчийн фотосинтезд үзүүлэх нөлөөний өөр нэг нэлээд сайн судлагдсан механизм бол фотосинтезийн гол фермент болох RuBP карбоксилазад үзүүлэх нөлөө юм. Өндөр концентрацитай O2 нь ферментийн карбоксилазын үйл ажиллагаанд дарангуйлах нөлөө, түүний хүчилтөрөгчийн үйл ажиллагаанд (фотоамьсгалын хурд) идэвхжүүлэх нөлөөг сайн тогтоосон. Хүрээлэн буй орчин дахь CO2-ийн агууламжаас хамааран хүчилтөрөгчийн өндөр концентраци нь фотосинтезийг дарангуйлах нөлөө нь их бага хэмжээгээр илэрч болно. Энэ механизм нь "Варбургийн эффект" гэж нэрлэгддэг үзэгдлийн үндэс юм. 1920 онд Варбург анх удаа хлорелла замагны фотосинтезд хүчилтөрөгчийн өндөр концентрацийг дарангуйлах нөлөөг олж илрүүлжээ. Варбургийн нөлөөг олон төрлийн дээд ургамал (O. Bjorkman, 1966), түүнчлэн тусгаарлагдсан хлоропластаар СО2-ийн бэхэлгээний судалгаанд тэмдэглэсэн (Р. Эверсон, М. Гиббс, 1967). Фотосинтезийг хүчилтөрөгчөөр дарангуйлах нь олон судлаачдын үзэж байгаагаар хоёр бүрэлдэхүүн хэсэгтэй холбоотой байдаг - O2-ийн өндөр концентрациас болж RuBP карбоксилазыг шууд дарангуйлах, фото амьсгалах үйл явцыг идэвхжүүлэх. Агаар мандалд CO2-ийн агууламж нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн хүчилтөрөгчийг дарангуйлах түвшин мэдэгдэхүйц буурдаг.

Варбургийн эффект нь бүх ургамалд илэрдэггүй, хуурай цөлийн хэд хэдэн ургамалд "Варбургийн эсрэг нөлөө" илэрсэн - хүчилтөрөгчийн бага концентраци (1% O2) -аар фотосинтезийг дарах (A. T. Mokronosov, 1981, 1983) . Судалгаанаас үзэхэд 02-ийн фотосинтезийн эерэг эсвэл сөрөг нөлөө нь навчны фототроф ба гетеротроф эдийн харьцаанаас хамаардаг. Фототрофийн эдүүд навчны эзэлхүүний дийлэнх хувийг эзэлдэг ургамалд хүчилтөрөгчийн түвшин бага байх үед фотосинтез нэмэгддэг. Их хэмжээний гетеротроф эдийг агуулсан ургамалд ийм нөхцөлд "Варбургийн эсрэг нөлөө" илэрдэг - хүчилтөрөгчгүй орчинд фотосинтезийг дарангуйлдаг. Хүчилтөрөгчийн бага концентрацийн энэхүү эсрэг нөлөө нь янз бүрийн төрлийн (фототроф, гетеротроф) навчны эсүүд дэх фотосинтез, фото амьсгал, харанхуй амьсгалын цогц харилцан үйлчлэлээс үүдэлтэй юм.

Байгалийн харьцаа нь 02 ба C02 (21 ба 0.03%) С3 ургамалд фотосинтезийн карбоксилжилтын хурдны 20-30% фото амьсгалын хувь эзэлдэг.

Температурын фотосинтезд үзүүлэх нөлөө

Температурын өөрчлөлтөд фотосинтезийн аппаратын салшгүй хариу үйлдэл нь дүрмээр бол нэг оргилын муруйгаар дүрслэгдэж болно. Фотосинтез-температурын муруйны дээд хэсэг нь фотосинтезийн оновчтой температурын бүсэд байна. Өндөр ургамлын янз бүрийн бүлгүүдэд фотосинтезийн хамгийн дээд хурд нь өөр өөр температуртай тохирч байгаа бөгөөд энэ нь фотосинтезийн аппаратыг өөр өөр температурын хязгаарт дасан зохицох замаар тодорхойлогддог. Тиймээс сэрүүн бүсийн ихэнх C3 ургамлын хувьд фотосинтезийн оновчтой температур нь 20-25 ° C байна. Фотосинтезийн C4 замтай, CAM фотосинтезтэй ургамалд хамгийн оновчтой температур нь 30-35 ° C байна. Нэг төрлийн ургамлын хувьд фотосинтезийн хамгийн оновчтой температур тогтмол байдаггүй. Энэ нь ургамлын нас, тодорхой температурын нөхцөлд дасан зохицохоос хамаардаг бөгөөд улирлын туршид өөрчлөгдөж болно. K Фотосинтез ажиглагдаж байгаа доод температурын хязгаар нь -15 (нарс, гацуур) -аас +3 ° C хооронд хэлбэлздэг; Ихэнх өндөр ургамалд фотосинтез нь ойролцоогоор 0 ° -т зогсдог.

Температурын эсрэг фотосинтезийн муруйн дүн шинжилгээ нь температур хамгийн багааас оновчтой (Q10 = 2) хүртэл өсөхөд фотосинтезийн хурд хурдацтай нэмэгдэж байгааг харуулж байна. Хэт оновчтой температурын цаашдын өсөлт нь үйл явцыг хурдан дарангуйлахад хүргэдэг. Ихэнх C3 ургамлын CO2 шингээх температурын дээд хязгаар нь 40-50 ° C, C4 ургамлын хувьд 50-60 ° C байна.

Фотосинтезийн температураас хамаарах хамаарлыг фотосинтезийн системийн зохион байгуулалтын янз бүрийн түвшинд судалсан. Ургамлын дулаанаас хамгийн хамааралтай урвал бол нүүрстөрөгчийн эргэлтийн урвал юм. Хэт оновчтой температурын бүсэд фотосинтезийн эрч хүч буурч байгаа нь навч дахь тургор буурч, эдгээр нөхцөлд стоматууд хаагдсанаар тайлбарлагддаг бөгөөд энэ нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн урсгалыг түүний бэхэлгээний төвүүдэд улам хүндрүүлдэг. Түүнчлэн температур нэмэгдэхийн хэрээр CO2-ийн уусах чадвар буурч, CO2/CO2-ийн уусах чадварын харьцаа, хүчилтөрөгчийг дарангуйлах зэрэг нь нэмэгдэж, карбоксилжих ферментийн кинетик тогтмолууд өөрчлөгддөг. Байгаль дахь ферментийн процесс болох электрон тээвэрлэлт ба ATP синтезийн урвалууд нь температурт маш мэдрэмтгий байдаг. Гэрэл шингээх, өдөөх энергийн шилжилт, урвалын төв дэх цэнэгийг салгахтай холбоотой фотосинтезийн анхдагч урвалууд нь температураас бараг хамааралгүй байдаг.

Усны горимын фотосинтезд үзүүлэх нөлөө

Фотосинтезийн усны горимын ач холбогдол нь навчны стоматын төлөв байдалд усны нөлөөгөөр тодорхойлогддог: stomata нь оновчтой нээлттэй хэвээр байх тусам усны балансын хэлбэлзлийн нөлөөн дор фотосинтезийн эрч хүч өөрчлөгдөхгүй. Ургамлын ус дутагдсанаас үүссэн стоматыг хэсэгчлэн эсвэл бүрэн хаах нь хийн солилцоо тасалдаж, навчны карбоксилжих системд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн нийлүүлэлт буурахад хүргэдэг. Үүний зэрэгцээ усны дутагдал нь рибулозын бисфосфатын нөхөн төлжилтийг хангадаг HMP циклийн ферментийн идэвхжил буурч, фотофосфоржилтыг мэдэгдэхүйц дарангуйлдаг. Үүний үр дүнд усны хомсдолын нөхцөлд ургамлын фотосинтезийн үйл ажиллагааг дарангуйлах нь ажиглагдаж байна. Усны дутагдлын урт хугацааны үр нөлөө нь ургамлын фотосинтезийн бүтээмжийг бууруулж, түүний дотор навчны хэмжээ багасч, ургамлын их хэмжээний шингэн алдалт нь хлоропластын бүтцийг эвдэж, бүрэн алдагдахад хүргэдэг. Тэдний фотосинтезийн үйл ажиллагаа.

Фотосинтезийн янз бүрийн үе шатууд нь навчны эд дэх усны агууламж буурахад янз бүрийн түвшинд мэдрэмтгий байдаг. Усны дутагдлын нөхцөлд хамгийн тогтворгүй бөгөөд хамгийн хурдан дарангуйлдаг нь фотофосфоржилтын урвалууд (усны потенциал нь 11 бар) бөгөөд энэ нь хосолсон мембраны хэт бүтцийг тасалдуулж, электрон тээвэрлэлт, фосфоржилтыг салгаснаас үүдэлтэй (Р. Кек). , R. Bower, 1974). Электрон тээвэрлэлт нь ерөнхийдөө шингэн алдалтанд илүү тэсвэртэй байдаг ч усны алдагдал нь мембраны уургийн конформацийн labability өөрчлөгдөж, электрон урсгалын хурд буурахад хүргэдэг. Системийг усгүйжүүлэх үед ETC бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хөдөлгөөн багасдаг хатуу матриц үүсдэг.

Нүүрстөрөгчийн мөчлөгийн ферментийн урвалууд нь шингэн алдалтын үед маш мэдрэмтгий байдаг. Ус багатай үед гол фермент болох RuBP карбоксилаза ба глицеральдегидфосфатдегидрогеназын идэвхжил мэдэгдэхүйц буурдаг (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman et al., 1980).

Гэрэл, ус, температурын стрессийн нөхцөлд фотосинтез. Дасан зохицох фотосинтезийн системүүд

Генотипийн урвалын нормоос давсан аливаа гадны хүчин зүйлийн эрч хүч нь хүрээлэн буй орчны стрессийн нөхцлийг бүрдүүлдэг. Хуурай газрын ургамлын хүрээлэн буй орчны стрессийн хамгийн түгээмэл хүчин зүйл бол өндөр гэрлийн эрч хүч, усны дутагдал, хэт өндөр температур юм.

Хэд хэдэн судалгаагаар хэт гэрэлтүүлгийн нөхцөл нь фотосинтезийн аппаратын үйл ажиллагаанд хэрхэн нөлөөлж байгааг судалсан. Ихэнх ургамлын фотосинтезийн гэрлийн ханалт нь 100-300 мянган хооронд байдаг. эрг/см2*с; Гэрлийн эрчмийг цаашид нэмэгдүүлэх нь фотосинтезийн хурдыг бууруулахад хүргэдэг. Сүүдэрт тэсвэртэй ургамалд гэрлийн ханалт нь гэрлийн мэдэгдэхүйц бага түвшинд хүрдэг.

Ихэвчлэн ургамал нь амьдрах орчны гэрлийн горимд сайн зохицдог. Дасан зохицох нь пигментийн тоо, харьцаа, антенны цогцолборын хэмжээ, карбоксилжих ферментийн тоо, электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг өөрчлөх замаар хийгддэг (O. Bjorkman, 1981). Тиймээс сүүдэрт тэсвэртэй ургамлууд нь ихэвчлэн гэрлийн нөхөн олговрын цэг багатай, PS-ийн хэмжээ том, илүү өндөр (3:1) PS I/PS I харьцаатай байдаг (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Бусад гэрэлтүүлгийн нөхцөлд дасан зохицсон ургамлын гэрлийн горим огцом өөрчлөгдсөний улмаас фотосинтезийн аппаратын үйл ажиллагаанд олон тооны зөрчил үүсдэг. Хэт их гэрэлтүүлгийн нөхцөлд (300-400 мянган эрг/см2-аас дээш) пигментийн биосинтез огцом алдагдаж, фотосинтезийн урвал, өсөлтийн үйл явц саатдаг бөгөөд энэ нь эцсийн эцэст ургамлын нийт бүтээмж буурахад хүргэдэг. Өндөр хүчин чадалтай лазерын гэрлийн эх үүсвэрийг ашигласан туршилтаар (T. E. Krendeleva нар, 1972) PS I-д шингэсэн гэрлийн импульс нь хэд хэдэн фотохимийн урвалыг эрс өөрчилдөг болохыг харуулсан: P700-ийн агууламж ба I ангиллын хүлээн авагчдын бууралтын хурд ( NADP +, феррицианид) буурах ), фотофосфоржилтын хурд. Лазерын цацрагийн үйлдэл нь P/2e харьцааны утга ба 520 нм-ийн шингээлтийн фотоиндукцын өөрчлөлтийн хурдан бүрэлдэхүүн хэсгийн далайцыг ихээхэн бууруулдаг. Зохиогчид дээр дурдсан өөрчлөлтүүд нь PS I-ийн урвалын төвүүдэд эргэлт буцалтгүй гэмтлийн үр дагавар гэж үзэж байна.

Янз бүрийн гэрлийн эрчмд дасан зохицох механизмд шингэсэн гэрлийн энергийн тархалт, ашиглалт, тархалтыг хянадаг процессууд орно. Эдгээр системүүд нь бага гэрлийн түвшинд эрчим хүчийг үр ашигтай шингээж, өндөр гэрлийн түвшинд илүүдэл энергийг ялгаруулдаг. Эдгээрт PSI ба PSII-ийн шингээлтийн системийн харьцангуй хөндлөн огтлолыг хянадаг хөнгөн хураах цогцолбор II (1 ба 2-р төлөв) уургийн урвуу фосфоржилтын үйл явц орно. Гэрлийн өндөр эрчимтэй үед фото дарангуйлахаас хамгаалах механизмд гэрлээр идэвхжсэн электрон тээвэрлэлт ба түүнтэй холбоотой нөлөө (PS I ба PS II-ийн эргэн тойронд циклийн урсгал үүсэх, виолаксантины мөчлөг гэх мэт), түүнчлэн хлорофилийн өдөөгдсөн төлөвийг идэвхгүй болгох үйл явц (А. Horton et al., 1989 N.G., 2004).

Усны дутагдлын фотосинтезд үзүүлэх нөлөө нь юуны түрүүнд хийн солилцооны эвдрэлд илэрдэг. Усан хангамжийн дутагдал нь абсцизын хүчил (ABA) агууламжийн өөрчлөлттэй холбоотой стоматыг хаахад хүргэдэг. Усны хомсдол 1-5 бар түвшинд байгаа нь навч дахь ABA-ийн хэмжээг хурдан нэмэгдүүлэх дохио болдог. Тухайн зүйлийн ган гачигт тэсвэртэй байдлаас хамааран ус алдах үед навчинд агуулагдах ABA-ийн агууламж 20-100-200 дахин ихсэж, стоматыг битүүмжлэхэд хүргэдэг.

Стоматик аппарат нь навчны агаарын хөндийд CO2-ийн урсгалыг зохицуулдаг. Өндөр ургамлын янз бүрийн зүйлийн усны нөөцөөс хамааран стоматик ан цавын өргөний өөрчлөлтийг ганд тэсвэртэй байдлын түвшингээр тодорхойлно. Усны хомсдолын нөхцөлд стоматик нүх хаагдах үед фотосинтезийн үйл явц, ассимилатын ойрын болон хол зайд тээвэрлэлт дарагдаж, ургамлын бүтээмжийн ерөнхий түвшин буурдаг. Ус бага зэрэг дутагдалтай байгаа тохиолдолд фотосинтезийн түр зуурын идэвхжил нь усны хомсдолын цаашдын өсөлт нь фотосинтезийн аппаратын үйл ажиллагаанд ихээхэн саад учруулдаг.

С3 ба С4 бүлгийн ургамалд фотосинтезийн бүтээмж ба усны балансын хоорондын хамаарал ихээхэн ялгаатай байдаг. С4 ургамал нь усыг илүү хэмнэлттэй ашигладаггаараа онцлог юм. С4 ургамалд 1 кг хуурай бодис үүсэх үед дамжуулсан усны хэмжээг (литрээр) илэрхийлдэг транспирацийн коэффициент нь мэдэгдэхүйц бага: 1 кг хуурай бодис тутамд 250-350 л ус, С3 ургамалд. - 600-800. Сүүлийнх нь C4 ургамал дахь дасан зохицох тусгай механизмуудын үйл ажиллагаатай холбоотой бөгөөд үүнд:

1. Карбоксилжих ферментийн кинетик шинж чанар - ПЭП-карбоксилазын CO2-д өндөр хамааралтай, түүнчлэн түүний илүү өндөр өвөрмөц идэвхжил (уургаар тооцсон). PEP карбоксилазын идэвхижил (25 мкмольмг-1 мин-1) нь RuBP карбоксилазын идэвхжилээс (2 мкмоль*мг-1*мин-1) 5-10 дахин их байдаг. Энэ нь C4 ургамалд бага зэрэг нээлттэй стоматай фотосинтезийн процессыг илүү үр дүнтэй явуулах боломжийг олгодог.

2. С4 ургамлын онцлог нь мезофиллийн СО2 тархалтад бага эсэргүүцэлтэй байдаг ба стоматын усны уурын тархалтад өндөр эсэргүүцэлтэй байдаг. Сүүлийнх нь навчны гадаргуугийн нэгжид ногдох стоматын тоо бага, стоматын ан цавын хэмжээ багатай холбоотой.|

С4 ургамлын анатомийн болон биохимийн эдгээр шинж чанарууд нь C3 ургамалтай харьцуулахад усны ашиглалтын үр ашгийг өндөр болгодог.

Стоматууд хаагдах үед хлоропласт дахь CO2-ийн концентраци нь нөхөн олговрын цэг хүртэл буурч, CO2 шингээх үйл явц, нүүрстөрөгчийн эргэлтийн үйл ажиллагааг алдагдуулдаг. Ийм нөхцөлд C3 ургамалд фото амьсгалах үйл явцын улмаас электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээний үйл ажиллагаа, үүнээс үүссэн NADPH ба ATP-ийн хэрэглээ үргэлжилж байна. Энэ нь C3 ургамлын фотосинтезийн аппаратыг CO2-ийн хязгаарлагдмал нөөц, хүчтэй гэрэлтүүлэгтэй илүүдэл энергийн улмаас үүсдэг фото дарангуйллаас хамгаалдаг. C4 ургамалд фотосинтезийн аппаратыг фото гэмтлээс хамгаалах механизм нь мезофилл эсээс бүрээсийн эсүүд рүү нүүрстөрөгчийг тээвэрлэхтэй холбоотой байдаг. CO2-ийг дахин боловсруулах чадвар нь усны хомсдолын үед хийн солилцооны эвдрэлд фотосинтезийн аппаратыг дасан зохицох арга замуудын нэг юм.

Гэсэн хэдий ч эдгээр хамгаалалтын механизмуудыг үл харгалзан усны стресс, хүчтэй гэрэлтүүлгийн нөхцөлд электрон тээвэрлэлт, CO2 шингээх процессыг дарангуйлж, фотосинтезийн квант гарц буурдаг.

Навчны эдийг усгүйжүүлэх нөхцөлд хлоропластуудын синхрон усгүйжүүлэлт үүсдэггүй бололтой. Электрон микроскопийн судалгаагаар хлоропласт нь навчис дахь усны ихээхэн дутагдалтай байсан ч төрөлх бүтцийг нь хадгалж үлддэг. Хлоропласт нь ургамал их хэмжээний ус алдсан ч усны гомеостазыг хадгалж чадна гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч усны ихээхэн дутагдалтай үед хлоропластууд хавдаж, тэдний тилакоидын бүтэц эвдэрдэг. Усны дутагдлын улмаас ABA-ийн агууламж нэмэгдэх нь фотосинтез ба өсөлтийн үйл ажиллагааг синхрон системийн дарангуйлдаг. Цөм ба хлоропластын генээр хянагддаг репликаци, транскрипц I ба орчуулгын систем эвдэрч, полисомууд устаж, эс, хлоропластуудын хуваагдал, бүтэц, үйл ажиллагааны ялгаа алдагдаж, өсөлтийн процесс, морфогенез хаагдсан байна. Ийм нөхцөлд эрчим хүчний процессууд огцом дарагддаг. Тарчевский (1982) ABA блок нь холболтын мембраны үйл ажиллагааны алдагдал, фотофосфоржилтыг дарангуйлахтай холбоотой бөгөөд ATP-ийн дутагдалд хүргэдэг.

Байгалийн нөхцөлд усны стресс нь ихэвчлэн температурын дарамттай холбоотой байдаг. Фотосинтезийн аппаратын өвөрмөц зохион байгуулалт, ургамлын бие даасан бүлгүүдийн анатомийн болон биохимийн шинж чанар, хүрээлэн буй орчны температурын нөхцөлд дасан зохицох чадвар нь фотосинтезийн таатай температурын янз бүрийн мужийг тодорхойлдог. C3 ба C4 бүлгийн ургамал нь температурын нөхцлөөс тэгш бус хамааралтай байдаг. C4 ургамлын фотосинтезийн хамгийн оновчтой температур нь C3 ургамал (20-30 ° C) -аас илүү өндөр температурт (35-45 ° C) байдаг. Энэ нь C4 ургамал дахь CO2-ийг шингээх биохимийн системийн тусгай зохион байгуулалт, олон тооны дасан зохицох механизмтай холбоотой юм. С4 циклийн үйл ажиллагааны улмаас хлоропласт дахь CO2-ийн концентрацийг хангалттай өндөр түвшинд байлгадаг бөгөөд энэ нь фотосинтезийг хүчилтөрөгчөөр дарангуйлахаас сэргийлж, өргөн температурт түүний өндөр эрчимтэй байдлыг хангадаг. С4 ургамлын хлоропластын ферментийн аппарат нь температур 35 ° C хүртэл өсөхөд илүү идэвхтэй байдаг бол C3 ургамалд эдгээр температурт фотосинтез саатдаг.

Температураас хамгийн их хамааралтай урвалууд нь нүүрстөрөгчийн циклүүд бөгөөд Q10-ийн өндөр утгуудаар тодорхойлогддог: 2.0-2.5. С4 ургамлын бүрээсийн эсэд агуулагдах NADP-malatdehydrogenase (malycoenzyme)-ийн идэвхжил нь ферментийн субстратад ойртох чадвар нэмэгдсэний улмаас температур 39 ° C хүртэл өсөхөд ихээхэн нэмэгддэг. Үүний зэрэгцээ малатын декарбоксиляцийн идэвхжил, түүний мезофилл эсээс бүрээсийн эсүүд рүү шилжих хурд нэмэгдэж, эцсийн бүтээгдэхүүн болох малатын дарангуйлах нөлөө буурсантай холбоотойгоор карбоксилжих систем (PEP карбоксилаза) идэвхждэг. Үүнээс үүдэн С4 ургамлын өндөр температурт фотосинтезийн нийт эрчим нь С3 ургамлаас өндөр байдаг.

Электрон зөөвөрлөх урвалууд нь дулааны өндөр мэдрэмжээр ялгагдана. Урвалын төвүүдэд тохиолддог бүх фотофизик ба фотохимийн урвалууд нь температураас бага зэрэг хамаардаг боловч функциональ цогцолборуудын хооронд электрон дамжуулах үйл явц нь температураас хамаардаг. Фотосистем II ба түүнтэй холбоотой усны фото исэлдэлтийн урвалууд нь хэт өндөр температурт амархан гэмтдэг; I фотосистем нь илүү халуунд тэсвэртэй байдаг.

Фотосинтезийн фосфоржилтын үйл явц нь температурт маш мэдрэмтгий байдаг. Хамгийн таатай температурын хүрээ нь 15--25 ° C байна. Ихэнх өндөр ургамалд 30-35 хэмээс дээш температур нэмэгдэх нь фотофосфоризаци, протоны фото шингээлт, CF катализаторын төвүүдийн үйл ажиллагааг эрс саатуулдаг. Өндөр температурын коньюгацийн системд дарангуйлах нөлөө нь уургийн бүтцийн шинж чанар өөрчлөгдсөнтэй холбоотой бүтцийн өөрчлөлтийн шинж чанарыг зөрчсөнтэй холбоотой юм. Температурын өсөлт нь хосолсон мембраны хэвийн үйл ажиллагааг алдагдуулдаг.

Олон тооны ургамлын сорт, зүйлийн фотосинтезийн аппаратын дулааны өндөр тогтвортой байдал нь мембраны липидийн өвөрмөц найрлага, мембран уургийн физик-химийн шинж чанар, пластид ферментийн кинетик шинж чанар, тилакоид мембраны бүтэц, үйл ажиллагааны олон шинж чанартай холбоотой байдаг. . Стресстэй нөхцөлд ургамлын эсэргүүцлийг тодорхойлдог хамгийн чухал хүчин зүйлүүдийн нэг бол тэдгээрийн эрчим хүчний системийн тогтвортой байдал, эрчим хүчний солилцооны ерөнхий түвшин юм. ATP сан нь эвдэрсэн физиологийн нөхцөл байдлыг сэргээх, эсийн бүтцийг шинээр бий болгох, бүх бүтцийн бодисын солилцоог хэвийн болгох боломжийг олгодог (V.E. Петров, Н.Л. Лосева, 1986).

Ургамлын бүх организмын түвшинд фотосинтезийн ган гачиг, температураас хамаарах хамаарал нь илүү төвөгтэй болж хувирдаг, учир нь ган гачиг нь өсөлтийн процессыг (эсийн хуваагдал, ялгарал, морфогенез) дарангуйлдаг. Энэ нь морфогенезийн талаас ассимилатын "хүсэлт" буурахад хүргэдэг, өөрөөр хэлбэл донор-хүлээн авагчийн систем дэх хүлээн авагчийн үйл ажиллагаа тасалдсан нь метаболит ба дааврын дарангуйлалаар фотосинтезийг дарангуйлдаг.

Өндөр халуунд тэсвэртэй, ганд тэсвэртэй, үр тарианы өндөр бүтээмжийг хослуулсан хөдөө аж ахуйн ургамлын сортуудыг бий болгох нь орчин үеийн физиологийн генетик, үржлийн хамгийн чухал асуудлын нэг юм.

Сүүлийн жилүүдэд цацрагийн бохирдол, физик талбай (цахилгаан соронзон “утаа”), мега хотуудын экологи гэх мэт хүний ​​гараар бий болсон хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсийн фотосинтезд үзүүлэх нөлөөг судлахад ихээхэн ач холбогдол өгч байна. Энэ нь фотосинтезийн үндсэн урвалын бүх төрлийн байгалийн болон хүний ​​хүчин зүйлд дасан зохицох бүх үе шатуудын дарааллыг шинэ молекул генетик, физикийн үндэслэлээр тайлах хэрэгцээ юм.

Фотосинтезийн үйл явцын эрчмийг дараах нэгжээр илэрхийлж болно: 1 цагийн дотор 1 дм 2 навчаар шингэсэн CO 2-ийн миллиграмм; миллилитр O 2, 1 цаг 1 дм 2 хуудас хуваарилсан; миллиграмм хуурай бодисоор 1 цагийн дотор 1 дм 2 навч хуримтлагддаг.

Аливаа аргаар олж авсан өгөгдлийг тайлбарлахдаа гэрлийн ургамал нь зөвхөн фотосинтез хийхээс гадна амьсгалдаг гэдгийг санах нь зүйтэй. Үүнтэй холбогдуулан нэг буюу өөр аргаар хэмжсэн бүх үзүүлэлтүүд нь шууд эсрэг хоёр үйл явцын үр дүн буюу фотосинтез ба амьсгалын үйл явцын үзүүлэлтүүдийн ялгааг илэрхийлдэг. Энэ харагдахуйцфотосинтез. Жишээлбэл, CO 2-ийн агууламжийн ажиглагдсан өөрчлөлт нь фотосинтезийн явцад шингэсэн хэмжээ болон амьсгалын үед ялгарах хэмжээ хоёрын зөрүү юм. очихын тулд үнэнфотосинтезийн хэмжээ, бүх тохиолдолд амьсгалын үйл явцын эрчмийг харгалзан нэмэлт өөрчлөлт оруулах шаардлагатай.

Фотосинтезийн үйл явцын эрчимжилтийн гадаад нөхцөл байдлын нөлөө

Байгалийн нөхцөлд бүх хүчин зүйлүүд хоорондоо харилцан үйлчилдэг, өөрөөр хэлбэл нэг хүчин зүйлийн үйл ажиллагаа бусад бүх хүчин зүйлийн хурцадмал байдлаас хамаардаг. Үүнийг ерөнхийд нь дараах байдлаар томъёолж болно: нэг хүчин зүйлийн эрчмийн өөрчлөлт, бусад хүчин зүйл нь өөрчлөгдөөгүй хэвээр байх нь фотосинтезд нөлөөлж, үйл явц эхлэх хамгийн бага түвшнээс эхэлж, хамгийн оновчтой түвшинд хүрэх хүртэл төгсдөг. үйл явц өөрчлөгдөхөө больсон (муруй нь тэгш өндөрлөгт хүрдэг). Ихэнх тохиолдолд тодорхой түвшний дараа хүчин зүйлийн хурцадмал байдал нэмэгдэх нь үйл явцыг саатуулахад хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч хэрэв та өөр хүчин зүйлийг өөрчилж эхэлбэл эхний хүчин зүйлийн хурцадмал байдлын оновчтой утга дээшээ өөрчлөгдөнө. Өөрөөр хэлбэл, өндөр хүчдэлийн утгаараа өндөрлөг газарт хүрдэг. Үйл явцын хурд, ялангуяа фотосинтезийн хурд нь хамгийн багадаа (хязгаарлах хүчин зүйл) хүчин зүйлийн эрчмээс хамаардаг. Жишээ нь гэрлийн эрч хүч, CO 2 агууламж зэрэг хүчин зүйлсийн харилцан үйлчлэл юм. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж өндөр байх тусам (тодорхой хязгаарт) гэрэлтүүлэг өндөр байх тусам фотосинтезийн хурд нь өндөрлөгт хүрдэг.

Гэрлийн нөлөө

Гэрлийн эрчмийг нэмэгдүүлэх нь ургамлын төрөл болон бусад хүчин зүйлийн эрчмээс хамаарч фотосинтезийн үйл явцад нөлөөлдөг. Түүхэн хөгжлийн явцад ургамал нь янз бүрийн гэрэлтүүлгийн нөхцөлд ургахад дасан зохицсон. Энэ шалгуурт үндэслэн ургамлыг гэрэлд дуртай, сүүдэрт тэсвэртэй, сүүдэрт дуртай гэсэн бүлэгт хуваадаг. Эдгээр экологийн бүлгүүд нь олон тооны анатомийн болон физиологийн онцлог шинж чанартай байдаг. Эдгээр нь пигментийн агууламж, найрлагад ялгаатай байдаг.

Гэрэл зурагчинургамал нь сүүдэрт тэсвэртэй ургамлуудтай харьцуулахад навчны цайвар өнгөтэй, нийт хлорофилийн агууламж багатай байдаг. Сүүдэрт тэсвэртэй ургамлын навч нь гэрэлд дуртай ургамалтай харьцуулахад ксантофил, хлорофилл харьцангуй өндөр агууламжтай байдаг. б.Пигментийн найрлага дахь энэ шинж чанар нь сүүдэрт тэсвэртэй ургамлын навчийг гэрэлд дуртай ургамлын навчаар аль хэдийн өнгөрч байсан "хог хаягдал гэрлийг" ашиглах боломжийг олгодог. Гэрэлд дуртай ургамлууд нь усан хангамжийн дутагдалд орох магадлал өндөр байдаг ил задгай ургамал юм. Үүнтэй холбоотойгоор тэдний навчнууд нь сүүдэрт тэсвэртэй навчтай харьцуулахад анатомийн бүтэц нь илүү ксероморф, зузаан, илүү хөгжсөн палисад паренхимтэй байдаг. Зарим гэрэлд дуртай ургамалд палисад паренхим нь зөвхөн дээд талд төдийгүй навчны доод талд байрладаг. Гэрэлд дуртай ургамлын навчнууд нь сүүдэрт тэсвэртэй навчтай харьцуулахад жижиг эсүүд, жижиг хлоропластууд, навчны гадаргуу дээр илүү их байдаг жижиг стоматууд, илүү нягт венийн тортой байдаг.

Гэрэлд дуртай, сүүдэрт тэсвэртэй ургамал нь физиологийн шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Пигментийн өндөр агууламж нь сүүдэрт тэсвэртэй ургамлыг бага хэмжээний гэрлийг илүү сайн ашиглах боломжийг олгодог. Гэрэлд дуртай ургамлуудын хувьд фотосинтезийн эрч хүч илүү өргөн хүрээнд гэрлийн эрчим нэмэгдэх тусам нэмэгддэг. Ургамлын их эсвэл бага гэрлийн дор ургах чадварыг тодорхойлдог чухал шинж чанар бол нөхөн олговрын цэгийн байрлал юм. Доод нөхөн төлбөрийн цэгЭнэ нь фотосинтез ба амьсгалын үйл явц бие биенээ тэнцвэржүүлдэг гэрэлтүүлгийг хэлнэ. Өөрөөр хэлбэл, энэ нь ургамал амьсгалах үйл явцад зарцуулсан хэмжээгээрээ фотосинтезийн явцад нэгж хугацаанд органик бодис үүсгэдэг гэрэлтүүлэг юм. Мэдээжийн хэрэг, ногоон ургамлын өсөлт нь нөхөн олговрын цэгээс дээш гэрэлтүүлэгтэй үед л тохиолдож болно. Амьсгалын эрч хүч бага байх тусам нөхөн олговрын цэг багасч, ургамал бага гэрэлтдэг. Сүүдэрт тэсвэртэй ургамлууд нь амьсгалын хурд багатай байдаг тул бага гэрэлд ургах боломжийг олгодог. Температурын өсөлт нь фотосинтезээс илүү амьсгалыг ихэсгэдэг тул нөхөн олговрын цэг нь температур нэмэгдэх тусам мэдэгдэхүйц нэмэгддэг. Ийм учраас гэрэл багатай нөхцөлд температурын өсөлт нь ургамлын өсөлтийн хурдыг бууруулдаг.

Фотосинтез, түүнчлэн фотохимийн урвалтай холбоотой аливаа үйл явц нь дөнгөж эхэлж буй гэрэлтүүлгийн доод босго байгаагаар тодорхойлогддог (1 м-ийн зайд нэг лаа). Ерөнхийдөө фотосинтезийн гэрлийн эрчмээс хамаарах хамаарлыг логарифмын муруйгаар илэрхийлж болно. Эхэндээ гэрлийн эрчмийг нэмэгдүүлэх нь фотосинтезийн пропорциональ өсөлтөд хүргэдэг (хамгийн их нөлөөллийн бүс). Цаашид гэрлийн эрч хүч нэмэгдэх тусам фотосинтез нэмэгдсээр байгаа боловч илүү удаан (суларсан нөлөөллийн бүс) ба эцэст нь гэрлийн эрч хүч нэмэгддэг боловч фотосинтез өөрчлөгддөггүй (нөлөөгүй бүс - өндөрлөг газар). Фотосинтезийн эрчмээс гэрэлтүүлгийн хамаарлыг илэрхийлдэг муруйн налуу нь өөр өөр ургамлын хувьд өөр өөр байдаг. Нарны шууд тусгалд өртөх хүртэл фотосинтез нэмэгддэг ургамал байдаг. Үүний зэрэгцээ, олон ургамлын хувьд нарны шууд тусгалын 50% -иас дээш гэрлийн эрчмийг нэмэгдүүлэх нь шаардлагагүй болж хувирдаг. Энэ нөхцөл байдал нь фотосинтезийн бүтээгдэхүүний эцсийн гарц нь хурдны урвал гэх мэт гэрлийн урвалын хурдаас хамаардагтай холбоотой юм. Үүний зэрэгцээ гэрэлтүүлгийн эрч хүч нь зөвхөн гэрлийн урвалын хурдад нөлөөлдөг. Тиймээс гэрлийн эрчмийг тодорхой хэмжээнээс давсан нөлөө үзүүлэхийн тулд харанхуй урвалын хурдыг нэмэгдүүлэх шаардлагатай. Хариуд нь фотосинтезийн харанхуй урвалын хурд нь температур, нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламжаас ихээхэн хамаардаг. Температур нэмэгдэх эсвэл нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж нэмэгдэхийн хэрээр оновчтой гэрэлтүүлэг дээшээ өөрчлөгддөг.

Байгалийн нөхцөлд, харилцан сүүдэрлэхийн улмаас нарны энергийн багахан хэсэг нь доод навчнууд дээр унадаг. Тиймээс цэцэглэлтийн үе шатанд өтгөн тарьсан веч ургамалд газрын давхарга дахь гэрлийн эрчим нь өдрийн нийт гэрэлтүүлгийн ердөө 3% байдаг. Ихэнхдээ доод навчнууд нь нөхөн олговрын цэгт ойрхон гэрлээр гэрэлтдэг тул үр тарианы хувьд бүх ургамлын навчны фотосинтезийн нийт эрчим нь нарны гэрлийн бүрэн эрчимтэй тохирох түвшинд хүртэл нэмэгддэг.

Гэрлийн эрч хүч маш өндөр бөгөөд навч руу шууд тусах үед фотосинтез буурч болно. Гэрлийн өндөр эрчмээс үүдэлтэй сэтгэлийн хямралын эхний үе шатанд хлоропластууд эсийн хажуугийн хананд шилждэг (фототаксис). Гэрэлтүүлгийн хэмжээ нэмэгдэх тусам фотосинтезийн эрч хүч огцом буурч болно. Хурц гэрлийн нөлөөгөөр фотосинтезийн уналт нь хэт халалт, усны тэнцвэргүй байдлаас үүдэлтэй байж болно. Магадгүй хурц гэрэлд хэт их өдөөсөн хлорофилл молекулууд гарч ирэх бөгөөд энерги нь фотосинтезийн үйл явцын хэвийн үйл явцад шаардлагатай зарим ферментийг исэлдүүлэхэд зарцуулагддаг.

Нарны ашиглалтын түвшин

Цэлмэг нартай өдөр навчны 1 дм 2 гадаргуу дээр 1 цагийн дотор ойролцоогоор 30,168 кЖ унадаг. Үүний ойролцоогоор 75% буюу 22,626 кЖ нь шингэж, туссан энергийн 25% нь хуудсаар дамжин өнгөрч, үүнээс тусдаг. Навчны тодорхой хугацаанд хуримтлагдсан хуурай бодисын хэмжээгээр бид хуримтлагдсан энергийн хэмжээг тооцоолж, навчны хүлээн авсан хэмжээтэй харьцуулсан. Хүлээн авсан мэдээллээс үзэхэд фотосинтезийн үр ашиг 2.6% байна. Бидний сонирхож буй хэмжигдэхүүнийг тооцоолоход илүү хялбар хандаж болно. Тиймээс нэг эрдэнэ шишийн ургамал өдөрт дунджаар 18.3 г хуурай бодис хуримтлуулдаг. Энэ бүх бодисыг цардуул гэж бид таамаглаж болно. 1 г цардуулын шаталтын дулаан 17.6 кЖ болно. Тиймээс өдөр тутмын эрчим хүчний өсөлт (18.3X17.6) 322 кЖ байх болно. Нэг га-д 15 мянган ургамлын нягттай 1 га талбайд өдөрт 4,830,651 кЖ хуримтлагдаж, өдөрт 209,500,000 кЖ хуримтлагддаг. Тиймээс эрчим хүчний хэрэглээ 2.3% байна.

Тиймээс байгалийн нөхцөлд фотосинтезийн үйл явцын үр ашиг бага байгааг тооцоолол харуулж байна. Нарны эрчим хүчийг ашиглах үр ашгийг нэмэгдүүлэх нь ургамлын физиологийн хамгийн чухал зорилтуудын нэг юм. Онолын хувьд фотосинтезийн үйл явцын үр ашиг нь илүү өндөр түвшинд хүрч чаддаг тул энэ даалгавар нь нэлээд бодитой юм.

Температурын нөлөө

Фотосинтезийн температурын нөлөө нь гэрлийн эрчмээс хамаарна. Гэрэл багатай үед фотосинтез нь температураас хамаардаггүй (Q10 = 1). Энэ нь гэрэл багатай нөхцөлд фотосинтезийн эрчим нь гэрлийн фотохимийн урвалын хурдаар хязгаарлагддагтай холбоотой юм. Эсрэгээр, өндөр гэрэлтүүлгийн үед фотосинтезийн хурд нь харанхуй урвал явагдах замаар тодорхойлогддог бөгөөд энэ тохиолдолд температурын нөлөө маш тодорхой илэрдэг. Температурын коэффициент Q 10 нь ойролцоогоор хоёр байж болно. Тиймээс наранцэцгийн хувьд 9-19 хэмийн температурын өсөлт нь фотосинтезийн эрчмийг 2.5 дахин нэмэгдүүлдэг. Фотосинтезийн процесс явагдах температурын хязгаар нь өөр өөр ургамлын хувьд өөр өөр байдаг. Дунд бүсийн ургамлын фотосинтезийн хамгийн бага температур нь ойролцоогоор 0 ° C, халуун орны ургамлын хувьд 5-10 ° C байна. 0 хэмээс доош температурт туйлын ургамал фотосинтез хийх боломжтой гэсэн нотолгоо байдаг. Ихэнх ургамлын фотосинтезийн оновчтой температур нь ойролцоогоор 30-33 ° C байна. 30-33 хэмээс дээш температурт фотосинтезийн эрчим эрс буурдаг. Энэ нь фотосинтезийн үйл явцын температураас хамааралтай байх нь эсрэг үйл явцын үр дүнд үүсдэгтэй холбоотой юм. Тиймээс температурын өсөлт нь фотосинтезийн харанхуй урвалын хурдыг нэмэгдүүлдэг. Үүний зэрэгцээ 25-30 хэмийн температурт хлоропластыг идэвхгүйжүүлэх үйл явц явагдана. Температурын өсөлт нь ходоодны ан цавыг хаахад хүргэдэг.

CO-ийн агууламжийн нөлөө 2 агаарт

Фотосинтезийн үйл явцын нүүрстөрөгчийн эх үүсвэр нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл юм. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг нүүрстөрөгчийн давхар ислээр (CO) орлуулах оролдлого амжилтгүй болсон. Фотосинтезийн үйл явц нь агаар мандлын CO 2-ыг голчлон ашигладаг. Агаар дахь CO 2-ын агууламж ердөө 0.03% байна. Фотосинтезийн үйл явц нь CO 2-ийн агууламж дор хаяж 0.008% байх үед явагддаг. CO 2-ын агууламж 1.5% хүртэл нэмэгдэх нь фотосинтезийн эрчмийг шууд пропорциональ нэмэгдүүлэх шалтгаан болдог. CO 2-ын агууламж 1.5% -иас дээш нэмэгдэхэд фотосинтез нэмэгдсээр байгаа боловч илүү удаан байдаг. CO 2-ын агууламж 15-20% хүртэл нэмэгдэхэд фотосинтезийн үйл явц өндөрлөгт хүрдэг. CO 2-ийн агууламж 70% -иас дээш байвал фотосинтезийн уналт үүсдэг. CO 2-ын концентраци нэмэгдэхэд илүү мэдрэмтгий ургамал байдаг бөгөөд фотосинтезийг дарангуйлах нь CO 2-ийн 5% -ийн агууламжтай аль хэдийн илэрч эхэлдэг. CO 2-ын концентраци нэмэгдэх нь янз бүрийн шалтгааны улмаас дарангуйлах нөлөөтэй байдаг. Юуны өмнө CO 2-ийн агууламж нэмэгдэх нь стоматыг хаахад хүргэдэг. Үүний зэрэгцээ, CO 2-ийн өндөр концентраци нь өндөр гэрэлтүүлгийн үед ялангуяа тааламжгүй нөлөө үзүүлдэг. Сүүлийнх нь тодорхой концентраци дахь CO 2 нь харанхуй ферментийн урвалыг дарангуйлдаг болохыг харуулж байна.

Байгалийн нөхцөлд CO 2-ын агууламж маш бага тул фотосинтезийн үйл явцын өсөлтийг хязгаарлаж чадна. Өдрийн цагаар ургамлын эргэн тойрон дахь агаар дахь CO 2-ын агууламж буурдаг гэдгийг бид анхаарч үзэх хэрэгтэй.

Дээрхтэй холбогдуулан агаар дахь CO 2-ын агууламжийг нэмэгдүүлэх нь фотосинтезийн эрчмийг нэмэгдүүлэх, улмаар ургамлын хуурай бодисын хуримтлалыг нэмэгдүүлэх чухал арга замуудын нэг юм. Гэсэн хэдий ч талбайн нөхцөлд CO 2-ын агууламжийг зохицуулахад хэцүү байдаг. Энэ нь зарим талаараа бууц эсвэл бусад органик бордоог гадаргуу дээр хэрэглэх замаар хүрч болно. Хаалттай газар CO 2 агууламжийг нэмэгдүүлэх нь илүү хялбар байдаг. Энэ тохиолдолд CO 2 бордоо нь сайн үр дүн өгдөг тул өргөн хэрэглэх хэрэгтэй. Өөр өөр ургамал CO 2-ийн ижил концентрацийг өөр өөрөөр ашигладаг. Фотосинтез нь "С-4" замаар явагддаг ургамлууд (эрдэнэ шиш) нь фосфоэнолпируват карбоксилаза ферментийн өндөр идэвхжилтэй тул CO 2-ыг холбох өндөр чадвартай байдаг.

Усан хангамжийн нөлөөлөл

Навчны эс дэх усны бага зэрэг дутагдал (5-15%) нь фотосинтезийн эрчмд сайнаар нөлөөлдөг. Навчны эсүүд усаар бүрэн ханасан үед фотосинтез буурдаг. Энэ нь зарим талаараа мезофилл эсүүд бүрэн ханасан үед хамгаалалтын стоматын эсүүд бага зэрэг шахагдаж, стоматын ангархай нээгдэж чадахгүй (гидропассив хөдөлгөөн) байдагтай холбоотой байж болох юм. Гэсэн хэдий ч үүнээс илүү олон зүйл бий. Навчны бага зэрэг шингэн алдалт нь стоматын нээлтийн зэргээс үл хамааран фотосинтезийн үйл явцад эерэг нөлөө үзүүлдэг. Усны хомсдол 15-20% -иас ихсэх нь фотосинтезийн эрчмийг мэдэгдэхүйц бууруулахад хүргэдэг. Энэ нь юуны түрүүнд стомат (усан идэвхтэй хөдөлгөөн) хаагдсантай холбоотой бөгөөд энэ нь CO 2-ийн навч руу тархалтыг эрс бууруулдаг. Нэмж дурдахад энэ нь транспираци буурахад хүргэдэг бөгөөд үүний үр дүнд навчны температур нэмэгддэг. Үүний зэрэгцээ, 30 хэмээс дээш температурын өсөлт нь фотосинтезийг бууруулдаг. Эцэст нь, шингэн алдалт нь конформацид нөлөөлж, улмаар фотосинтезийн хурдацтай үе шатанд оролцдог ферментийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг.

Хүчилтөрөгчийн хангамж ба эрчимфотосинтез

Хүчилтөрөгч нь фотосинтезийн үйл явцын нэг бүтээгдэхүүн боловч бүрэн анаэробиозын нөхцөлд фотосинтезийн үйл явц зогсдог. Анаэробиозын нөлөө нь шууд бус бөгөөд амьсгалын үйл явцыг дарангуйлах, бүрэн бус исэлдэлтийн бүтээгдэхүүн, ялангуяа органик хүчил хуримтлагдахтай холбоотой гэж үзэж болно. Энэ таамаглал нь хүчиллэг орчинд анаэробиозын хортой нөлөө илүү тод илэрдэг нь батлагдсан. Хүчилтөрөгчийн концентраци (25% хүртэл) нэмэгдэх нь фотосинтезийг дарангуйлдаг (Варбургийн нөлөө).

Хүчилтөрөгчийн өндөр концентраци нь фотосинтезийг дарангуйлах нөлөө нь гэрлийн эрч хүчийг ихэсгэх үед тод илэрдэг. Эдгээр ажиглалтууд нь гэрэл (гэрэл амьсгал) байгаа амьсгалын үйл явцын онцлогт анхаарлаа хандуулахад хүргэсэн. Энэ үйл явцын хими нь энгийн харанхуй амьсгалаас ялгаатай. Фото амьсгал- энэ нь Калвины мөчлөгийн завсрын бүтээгдэхүүнийг субстрат болгон ашиглан гэрлийн дор хүчилтөрөгчийг шингээх, CO 2 ялгаруулах явдал юм. Калвины мөчлөгт үүссэн фосфоглицерины хүчил нь фото амьсгалах үед исэлдэж, гликолийн хүчил болж декарбоксилжиж, гликолийн хүчил нь глиоксилийн хүчил болж исэлддэг бололтой. Гликолийн хүчил үүсэх нь хлоропластуудад тохиолддог боловч тэнд хуримтлагддаггүй, харин пероксисомын тусгай органеллд дамждаг. Пероксисомын хувьд гликолийн хүчил нь гликоксилын хүчил болж хувирдаг. Глиоксилийн хүчил нь эргээд аминжуулалт, дараа нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг ялгаруулдаг декарбоксиляцид ордог.

Амьсгалын явцад CO 2 ялгарах нь фотосинтезийн явцад шингэсэн нийт CO 2-ын 50% -д хүрч болно. Үүнтэй холбогдуулан фото амьсгалын эрчмийг бууруулах нь ургамлын бүтээмжийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг гэж үзэж болно. Тиймээс гликолийн хүчил үүсгэх чадваргүй тамхины мутант хэлбэрүүд нь хуурай массын хуримтлал ихэссэнээр тодорхойлогддог. Агаар мандалд хүчилтөрөгчийн агууламж бага зэрэг буурах нь суулгацын хуурай бодисын хуримтлалд сайнаар нөлөөлдөг болохыг нотолж байна. "С-4" замаар фотосинтез хийдэг эрдэнэ шиш болон бусад ургамлуудад гэрэл зургийн амьсгал үүсдэггүй. Энэ төрлийн солилцоо нь эдгээр ургамлын бүтээмжийг нэмэгдүүлэхэд хувь нэмэр оруулах боломжтой юм.

Ашигт малтмалын тэжээлийн нөлөө

Нөлөөлөл калифотосинтезийн талаар олон талаараа. Кали дутагдсанаар фотосинтезийн эрч хүч богино хугацааны дараа буурдаг. Кали нь цитоплазмын усны агууламжийг нэмэгдүүлэх, навчнаас шингэсэн шингэний гадагшлах урсгалыг хурдасгах, стоматын нээлтийн түвшинг нэмэгдүүлэх замаар фотосинтезд шууд бусаар нөлөөлдөг. Үүний зэрэгцээ кали нь фосфоржилтын процессыг идэвхжүүлдэг тул шууд нөлөө үзүүлдэг.

Маш өндөр үнэ цэнэ фосфорфотосинтезийн хувьд. Фосфоржуулсан нэгдлүүд нь фотосинтезийн бүх үе шатанд оролцдог. Гэрлийн энерги нь фосфорын холбоонд хуримтлагддаг.

Сүүлийн үед дүрийг тодруулахад ихээхэн анхаарал хандуулж байна манганБэлэн органик бодисоос болж харанхуйд ч, гэрэлд ч ургаж чаддаг хлорелла омгийн фотосинтезийг судлахдаа манганы сүүлчийн тохиолдолд л шаардлагатай болохыг харуулсан. Фоторедукцийн процесс явуулдаг эдгээр бичил биетний хувьд манган шаардлагагүй. Үүний зэрэгцээ, манганы дутагдал нь Хилл урвал болон цикл бус фотофосфоржилтын үйл явцыг эрс саатуулдаг. Энэ бүхэн нь манганы үүрэг нь усны фото исэлдэлтийн урвалд оролцох замаар тодорхойлогддог болохыг нотолж байна.

Тээвэрлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг олон нэгдлүүдийг агуулдаг төмөр(цитохром, ферредоксин) эсвэл зэс(пластоцианин). Мэдээжийн хэрэг, эдгээр элементүүд дутагдсанаар фотосинтезийн эрч хүч буурдаг.

Фотосинтезийн үйл явцад нэгэн зэрэг нөлөөлдөг бүх хүчин зүйлүүдээс хязгаарлаххамгийн бага түвшинд ойртсон нэг нь байх болно. Үүнийг суулгасан Блэкман 1905 онд. Янз бүрийн хүчин зүйл хязгаарлаж болох ч тэдгээрийн нэг нь гол хүчин зүйл юм.

1. Гэрэл багатай нөхцөлд фотосинтезийн хурд нь гэрлийн эрчимтэй шууд пропорциональ байна. Гэрэл- гэрэл багатай нөхцөлд хязгаарлах хүчин зүйл. Гэрлийн өндөр эрчимтэй үед хлорофилл өнгө өөрчлөгдөж, фотосинтез удааширдаг. Байгаль дээрх ийм нөхцөлд ургамлыг ихэвчлэн хамгаалдаг (зузаан зүслэг, навчис, хайрс).

1. Фотосинтезийн харанхуй урвалын хувьд энэ нь зайлшгүй шаардлагатай нүүрстөрөгчийн давхар исэлорганик бодист орсон , талбайн нөхцөлд хязгаарлах хүчин зүйл юм. Агаар мандалд CO 2-ын агууламж 0.03-0.04% хооронд хэлбэлздэг боловч хэрэв та үүнийг нэмэгдүүлбэл фотосинтезийн хурдыг нэмэгдүүлэх боломжтой. Зарим хүлэмжийн ургацыг одоо CO 2-ын өндөр түвшинд ургуулж байна.
2. Температурын хүчин зүйл. Фотосинтезийн харанхуй болон зарим гэрлийн урвалыг ферментүүд удирддаг бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагаа нь температураас хамаардаг. Сэрүүн бүсийн ургамлын хамгийн оновчтой температур нь 25 ° C байна. Температурыг 10 ° C (35 ° C хүртэл) нэмэгдүүлэх бүрт урвалын хурд хоёр дахин нэмэгддэг боловч бусад олон хүчин зүйлийн нөлөөгөөр ургамал 25 ° C-д илүү сайн ургадаг.
3. Ус- фотосинтезийн эхлэл материал. Усны дутагдал нь эсийн олон процесст нөлөөлдөг. Гэхдээ түр зуур хатах нь ургацын ноцтой алдагдалд хүргэдэг. Шалтгаан: хатах үед ургамлын стоматууд хаагддаг бөгөөд энэ нь фотосинтезийн CO 2-ыг чөлөөтэй нэвтрүүлэхэд саад болдог; Ус дутагдалтай үед зарим ургамлын навчинд хуримтлагддаг. абсцизын хүчил. Энэ бол ургамлын даавар - өсөлтийг саатуулдаг. Лабораторийн нөхцөлд өсөлтийн үйл явцыг дарангуйлах талаар судлахад ашигладаг.
4. Хлорофиллын концентраци. Нунтаг хөгц, зэв, вируст өвчин, эрдэс бодисын дутагдал, нас (хэвийн хөгшрөлтийн үед) зэрэг өвчний улмаас хлорофилийн хэмжээ буурч болно. Навч шар өнгөтэй болоход, хлорозын үзэгдэл эсвэл хлороз. Үүний шалтгаан нь эрдэс бодисын дутагдал байж болно. Хлорофилл нийлэгжилтэнд Fe, Mg, N, K шаардлагатай.
5. Хүчилтөрөгч. Агаар мандалд хүчилтөрөгчийн өндөр концентраци (21%) нь фотосинтезийг саатуулдаг. Хүчилтөрөгч нь нүүрстөрөгчийн давхар исэлтэй өрсөлдөж, CO 2-ийн бэхжилтэд оролцдог ферментийн идэвхтэй хэсэгт оролцдог бөгөөд энэ нь фотосинтезийн хурдыг бууруулдаг.
6. Тусгай ингибиторууд. Ургамлыг устгах хамгийн сайн арга бол фотосинтезийг дарах явдал юм. Үүнийг хийхийн тулд эрдэмтэд ингибиторуудыг боловсруулсан. гербицид- диоксин. Жишээлбэл: DCMM - дихлорфенилдиметилмочевин- фотосинтезийн гэрлийн урвалыг дарангуйлдаг. Тэдгээрийг фотосинтезийн гэрлийн урвалыг судлахад амжилттай ашиглаж байна.
7. Байгаль орчны бохирдол. Аж үйлдвэрийн гаралтай хий, озон, хүхрийн давхар исэл нь бага концентрацитай байсан ч олон тооны ургамлын навчийг маш ихээр гэмтээдэг. Хаг нь хүхрийн давхар исэлд маш мэдрэмтгий байдаг. Тиймээс арга бий хагны шинж тэмдэг– хагны байгаль орчны бохирдлыг тодорхойлох. Хөө тортог нь стоматыг хааж, навчны эпидермисийн тунгалаг байдлыг бууруулдаг бөгөөд энэ нь фотосинтезийн хурдыг бууруулдаг.

6. Ургамлын амьдралын хүчин зүйлс, дулаан, гэрэл, агаар, ус- Ургамал амьдралынхаа туршид гадаад орчинтой байнга харьцаж байдаг. Ургамлын амьдралын хүчин зүйлд тавигдах шаардлага нь ургамлын удамшлаар тодорхойлогддог бөгөөд тэдгээр нь зөвхөн төрөл зүйл тус бүрээс гадна тодорхой ургацын төрөл бүрийн хувьд өөр өөр байдаг. Тийм ч учраас эдгээр шаардлагуудын талаар гүнзгий мэдлэгтэй байх нь тариалсан талбайн бүтэц, газар тариалангийн эргэлт, байршлыг зөв тогтоох боломжийг олгодог. газар тариалангийн эргэлт.
Хэвийн амьдралын хувьд ургамалд гэрэл, дулаан, ус, шим тэжээл, түүний дотор нүүрстөрөгчийн давхар исэл, агаар хэрэгтэй.
Ургамлын гэрлийн гол эх үүсвэр нь нарны цацраг юм. Хэдийгээр энэ эх үүсвэр нь хүний ​​нөлөөнөөс гадуур боловч нарны гэрлийн энергийг фотосинтезд ашиглах зэрэг нь хөдөө аж ахуйн технологийн түвшингээс хамаарна: тариалах арга (мөрийг хойд зүгээс урагш эсвэл зүүнээс баруун тийш чиглүүлэх), үрийн ялгавартай хэмжээ, хөрсний тариалалт. , гэх мэт.
Ургамлыг цаг тухайд нь сийрэгжүүлэх, хогийн ургамлыг устгах нь ургамлын гэрэлтүүлгийг сайжруулдаг.
Ургамлын амьдрал дахь дулаан, гэрлийн хамт ургамлын амьдралын гол хүчин зүйл, хөрсөн дэх биологи, хими, физикийн үйл явцын зайлшгүй нөхцөлийг илэрхийлдэг. Ургамал бүр хөгжлийн янз бүрийн үе шат, үе шатанд дулаанд тодорхой, гэхдээ тэгш бус шаардлага тавьдаг бөгөөд үүнийг судлах нь ургамлын физиологи, шинжлэх ухааны хөдөө аж ахуйн ажлын нэг юм. Ургамлын амьдрал дахь дулаан нь өсөлтийн үе шат бүрийн хөгжлийн хурдад нөлөөлдөг. Хөдөө аж ахуйн ажил нь хөрсний дулааны горим, түүнийг зохицуулах арга замыг судлах явдал юм.
Ургамлын амьдрал дахь усхөрс болон агаар мандлаас гарч буй нүүрстөрөгчийн давхар ислийг эс тооцвол шим тэжээл нь ургамлын амьдралын хөрсний хүчин зүйлийг илэрхийлдэг. Тиймээс ус, шим тэжээлийг хөрсний үржил шимийн элемент гэж нэрлэдэг.
Ургамлын амьдрал дахь агаар(агаар мандал ба хөрс) нь ургамал, хөрсний бичил биетний амьсгалахад хүчилтөрөгчийн эх үүсвэр, фотосинтезийн явцад ургамал шингээх нүүрстөрөгчийн эх үүсвэр болдог. Нэмж дурдахад, ургамлын амьдрал дахь агаар нь хөрсөн дэх микробиологийн процесст зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд үүний үр дүнд хөрсний органик бодисууд аэробик бичил биетүүдээр задарч, азот, фосфор, кали болон бусад ургамлын шим тэжээлийн уусдаг эрдэс бодисын нэгдлүүд үүсдэг.

7 . Тариалангийн фотосинтезийн бүтээмжийн үзүүлэлтүүд

Ногоон ургамал нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус, эрдэс бодисоос органик бодис үүсгэх үед фотосинтезийн процессоор үр тариа үүсдэг. Нарны цацрагийн энерги нь ургамлын биомассын энерги болж хувирдаг. Энэ үйл явцын үр ашиг, эцсийн дүндээ ургац нь фотосинтезийн систем болох газар тариалангийн үйл ажиллагаанаас хамаарна. Талбайн нөхцөлд тариалан (ценоз) нь нэгж талбайд ногдох ургамлын цуглуулга болох нийлмэл динамик өөрийгөө зохицуулах фотосинтезийн систем юм. Энэ систем нь дэд систем гэж үзэж болох олон бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг; энэ нь динамик, учир нь энэ нь параметрүүдээ цаг хугацааны явцад байнга өөрчилдөг; Өөрийгөө зохицуулах чадвартай, учир нь янз бүрийн нөлөөллөөс үл хамааран ургац нь гомеостазыг хадгалж, параметрээ тодорхой хэмжээгээр өөрчилдөг.

Тариалангийн фотосинтезийн үйл ажиллагааны үзүүлэлтүүд.Тариалалт нь навч PAR-ыг шингээдэг оптик систем юм. Ургамлын хөгжлийн эхний үед шингээх гадаргуу нь бага бөгөөд PAR-ийн ихээхэн хэсэг нь навчны хажуугаар өнгөрч, тэдгээрт баригддаггүй. Навчны талбай ихсэх тусам нарны энергийг шингээх чадвар нэмэгддэг. Навчны гадаргуугийн индекс* 4...5, өөрөөр хэлбэл, таримал дахь навчны талбай 40...50 мянган м 2/га байх үед тарианы навчны PAR-ийн шимэгдэлт хамгийн дээд хэмжээнд хүрдэг - 75. ..үзэгдэх 80%, нийт цацрагийн 40%. Навчны талбайн хэмжээ нэмэгдэх тусам PAR шингээлт нэмэгдэхгүй. Навчны талбай бүрэлдэх нь оновчтой байдаг тариалангийн үед PAR-ийн шингээлт нь ургалтын үед туссан цацрагийн 50...60%-тай тэнцэнэ. Дээвэр дэх ургамалд шингэсэн PAR нь фотосинтезийн энергийн үндэс болдог. Гэсэн хэдий ч энэ эрчим хүчний зөвхөн нэг хэсэг нь ургацанд хуримтлагддаг. PAR ашиглалтын коэффициентийг ихэвчлэн ургамлын нөмрөгт унасан PAR-тай хамааруулан тодорхойлно. Хэрэв ОХУ-ын төв хэсэгт биомассын ургац хураахад тариалалтад зориулсан PAR-ийн 2...3%-ийг хуримтлуулж байвал ургамлын бүх эрхтэний хуурай масс 10...15 т/га, боломжит ургац 4...6 болно. т үр тариа 1 га талбайд . Нимгэн тарималд PAR ашиглалтын коэффициент ердөө 0.5...1.0% байна.

Тариаланг фотосинтезийн систем гэж үзэхэд ургах явцад бий болсон хуурай биомассын гарц, эсвэл тодорхой хугацааны туршид нэмэгдэх нь навчны дундаж талбайн хэмжээ, хугацааны урт, фотосинтезийн цэвэр бүтээмжээс хамаарна. хугацаа.

U = FP NPF,

энд Y - хуурай биомассын гарц, т/га;

FP - фотосинтезийн боломж, мянган м 2 - хоног / га;

NPF нь фотосинтезийн цэвэр бүтээмж, г/(м2 - хоног).

Фотосинтезийн потенциалыг томъёогоор тооцоолно

энд Sc нь тухайн үеийн дундаж навчны талбай, мянган м 2 /га;

T - хугацааны үргэлжлэх хугацаа, хоног.

Ценозын үндсэн үзүүлэлтүүд, түүнчлэн ургацыг нэгж талбайд - 1 м 2 эсвэл 1 га талбайд тодорхойлно. Тиймээс навчны талбайг мянган м 2 / га-аар хэмждэг. Үүнээс гадна тэд навчны гадаргуугийн индекс гэх мэт үзүүлэлтийг ашигладаг. Ассимиляцийн гадаргуугийн гол хэсэг нь навчнаас бүрддэг бөгөөд тэдгээрт фотосинтез явагддаг. Фотосинтез нь ургамлын бусад ногоон хэсгүүдэд тохиолддог - иш, саравч, ногоон жимс гэх мэт, гэхдээ эдгээр эрхтнүүдийн нийт фотосинтезд оруулах хувь нэмэр нь ихэвчлэн бага байдаг. Ургацыг өөр хоорондоо, түүнчлэн нэг ургацын янз бүрийн төлөв байдлыг навчны талбай дээр үндэслэн динамикаар харьцуулж, үүнийг "уусгах гадаргуу" гэсэн ойлголтоор тодорхойлох нь заншилтай байдаг. Тариалангийн навчны талбайн динамик нь тодорхой хэв маягийг дагаж мөрддөг. Суулгац гарч ирсний дараа навчны талбай аажмаар нэмэгдэж, дараа нь өсөлтийн хурд нэмэгддэг. Хажуугийн найлзуурууд үүсэхээ больж, ургамал өндөр ургах үед навчны талбай нь ургалтын улиралд хамгийн дээд хэмжээндээ хүрч, дараа нь доод навчис шарлаж, үхсэний улмаас аажмаар буурч эхэлдэг. Өсөн нэмэгдэж буй улирлын эцэс гэхэд олон үр тарианы (үр тариа, үр тарианы буурцагт ургамал) үр тариа, ургамал дээр ногоон навч байхгүй. Төрөл бүрийн хөдөө аж ахуйн ургамлын навчны талбай нь усан хангамж, хоол тэжээл, хөдөө аж ахуйн үйл ажиллагааны нөхцөл байдлаас шалтгаалан ургалтын улиралд ихээхэн ялгаатай байж болно. Хуурай нөхцөлд навчны хамгийн их талбай нь ердөө 5...10 мянган м 2 / га хүрдэг бөгөөд илүүдэл чийг, азотын тэжээлээр 70 мянган м 2 / га-аас хэтрэх боломжтой. Навчны гадаргуугийн индекс 4...5 байхад оптик фотосинтезийн систем болгон тариалах нь оновчтой горимд ажиллаж, хамгийн их хэмжээний PAR-ийг шингээдэг гэж үздэг. Навчны талбай бага бол навчнууд нь PAR-ийн хэсгийг эзэлдэггүй. Хэрэв навчны талбай нь 50 мянган м 2 / га-аас их байвал дээд навчнууд нь доод хэсгүүдийг сүүдэрлэж, фотосинтезд эзлэх хувь огцом буурдаг. Түүгээр ч зогсохгүй дээд навчнууд нь доод навчийг "тэжээдэг" нь жимс, үр, булцуу зэрэг үүсэхэд тааламжгүй байдаг. Навчны талбайн динамикаас харахад ургалтын янз бүрийн үе шатанд ургац нь фотосинтезийн системийн хувьд өөр өөр үйл ажиллагаа явуулдаг болохыг харуулж байна. (Зураг 3). Ургацын улирлын эхний 20...30 хоногт навчны дундаж талбай 3...7 мянган м 2/га байх үед PAR-ийн ихэнх хэсгийг навчнууд барьж авдаггүй тул PAR ашиглалтын хүчин зүйл болохгүй. өндөр. Дараа нь навчны талбай хурдацтай нэмэгдэж, дээд тал нь хүрч эхэлдэг. Дүрмээр бол энэ нь үр тарианы сүүн үе шатанд хөх өвс, үр тарианы буурцагт ургамлаар дунд давхаргад бүрэн үрээр дүүргэх үе шатанд, олон наст өвслөг ургамалд цэцэглэлтийн үе шатанд тохиолддог. Дараа нь навчны талбай хурдан буурч эхэлдэг. Энэ үед ургамлын эрхтнүүдээс нөхөн төлжих эрхтэн рүү бодисын дахин хуваарилалт, гадагшлах урсгал давамгайлдаг. Эдгээр хугацааны үргэлжлэх хугацаа, тэдгээрийн харьцаа нь янз бүрийн хүчин зүйл, түүний дотор агротехникийн хүчин зүйлээс хамаардаг. Тэдгээрийн тусламжтайгаар та навчны талбайг нэмэгдүүлэх үйл явц, сарын тэмдгийн үргэлжлэх хугацааг зохицуулж болно. Хуурай нөхцөлд ургамлын нягтрал, улмаар навчны талбайг зориудаар бууруулдаг, учир нь навчны талбай том бол транспираци нэмэгдэж, ургамал чийгийн дутагдлаас илүү их зовж, ургац буурдаг.