Nghiên cứu
Đề tài: Ảnh hưởng của các yếu tố đến tốc độ quang hợp
Trưởng phòng công việc:Logvin Andrey Nikolaevich, giáo viên sinh học
làng Shelokhovskaya
2009
Giới thiệu - trang 3
Chương 1. Quang hợp – trang 4
Chương 2. Yếu tố phi sinh học - ánh sáng và nhiệt độ. Vai trò của chúng đối với đời sống thực vật – tr.5
2.1. Ánh sáng - trang 5
2.2. Nhiệt độ - trang 6
2.3. Thành phần khí của không khí - trang 7
Chương 3. Ảnh hưởng của các yếu tố đến tốc độ quang hợp – trang 983.1. Phương pháp “Thử tinh bột” – trang 9
3.2. Sự phụ thuộc của quang hợp vào cường độ ánh sáng – trang 10
3.3. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nhiệt độ – trang 11
3.4. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nồng độ CO2 trong khí quyển – trang 12
Kết luận – trang 12
Nguồn thông tin – trang 13
Bảo trì
Sự sống trên Trái đất phụ thuộc vào Mặt trời. Nơi tiếp nhận và lưu trữ năng lượng của tia mặt trời trên Trái đất là những chiếc lá xanh của cây, là cơ quan chuyên biệt cho quá trình quang hợp. Quang hợp là một quá trình độc đáo để tạo ra các chất hữu cơ từ các chất vô cơ. Đây là quá trình duy nhất trên hành tinh của chúng ta liên quan đến việc chuyển đổi năng lượng của ánh sáng mặt trời thành năng lượng của các liên kết hóa học có trong các chất hữu cơ. Bằng cách này, năng lượng của tia nắng mặt trời nhận được từ không gian, được cây xanh lưu trữ dưới dạng carbohydrate, chất béo và protein, đảm bảo hoạt động sống còn của toàn bộ thế giới sống - từ vi khuẩn đến con người.
Nhà khoa học kiệt xuất người Nga cuối thế kỷ 19 - đầu thế kỷ 20. Kliment Arkadyevich Timiryazev (1843-1920) gọi vai trò của cây xanh trên Trái đất là vũ trụ.
K.A. Timiryazev đã viết: “Tất cả các chất hữu cơ, dù đa dạng đến đâu, ở bất cứ đâu, dù ở thực vật, động vật hay con người, đều đi qua lá, có nguồn gốc từ các chất do lá tạo ra. Bên ngoài chiếc lá, hay đúng hơn là bên ngoài hạt diệp lục, trong tự nhiên không có phòng thí nghiệm nào để phân lập chất hữu cơ. Ở tất cả các cơ quan và sinh vật khác, nó được biến đổi, biến đổi, chỉ có điều ở đây nó lại được hình thành từ chất vô cơ.”
Sự liên quan của chủ đề được chọn là do tất cả chúng ta đều phụ thuộc vào thực vật quang hợp và chúng ta cần biết cách tăng cường độ quang hợp.
Đối tượng nghiên cứu- cây trồng trong nhà
Đề tài nghiên cứu- Ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau đến tốc độ quang hợp.
Bàn thắng:
- Hệ thống hóa, đào sâu và củng cố kiến thức về quang hợp thực vật và các yếu tố môi trường phi sinh học.
2. Nghiên cứu sự phụ thuộc của tốc độ quang hợp vào cường độ ánh sáng, nhiệt độ và nồng độ CO2 trong khí quyển.
Nhiệm vụ:
- Nghiên cứu tài liệu về quang hợp ở thực vật, khái quát hóa và đào sâu kiến thức về ảnh hưởng của các yếu tố phi sinh học đến quá trình quang hợp của thực vật.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau đến tốc độ quang hợp.
Giả thuyết nghiên cứu:Tốc độ quang hợp tăng khi cường độ ánh sáng, nhiệt độ và nồng độ carbon dioxide trong khí quyển tăng.
Phương pháp nghiên cứu:
- Nghiên cứu và phân tích văn học
- Quan sát, so sánh, thí nghiệm.
Chương 1. Quang hợp.
Quá trình hình thành các chất hữu cơ của tế bào thực vật xanh và vi khuẩn lam với sự tham gia của ánh sáng. Ở cây xanh, nó xảy ra với sự tham gia của các sắc tố (diệp lục và một số chất khác) có trong lục lạp và tế bào sắc tố của tế bào. Từ các chất nghèo năng lượng (carbon monoxide và nước), glucose carbohydrate được hình thành và oxy tự do được giải phóng.
Quá trình quang hợp dựa trên quá trình oxy hóa khử: các electron được chuyển từ chất khử (nước, hydro, v.v.) sang chất nhận (cacbon monoxit, axetat). Một chất khử (glucose carbohydrate) và oxy được hình thành nếu nước bị oxy hóa. Có hai giai đoạn của quá trình quang hợp:
Ánh sáng (hoặc phụ thuộc vào ánh sáng);
Tối tăm.
Trong pha sáng xảy ra sự tích tụ các nguyên tử hydro tự do và năng lượng (ATP được tổng hợp). Pha tốiquang hợp - một loạt các phản ứng enzyme tuần tự, và trên hết là các phản ứng liên kết carbon dioxide (thâm nhập vào lá từ khí quyển). Kết quả là, carbohydrate được hình thành, đầu tiên là monosaccharides (hexose), sau đó là sacarit và polysaccharides (tinh bột). Quá trình tổng hợp glucose xảy ra với sự hấp thụ một lượng lớn năng lượng (ATP được tổng hợp trong pha ánh sáng được sử dụng). Để loại bỏ oxy dư thừa khỏi carbon dioxide, hydro được sử dụng, hình thành ở pha sáng và kết hợp yếu với chất mang hydro (NADP). Lượng oxy dư thừa xuất hiện do trong carbon dioxide số lượng nguyên tử oxy lớn gấp đôi số lượng nguyên tử carbon và trong glucose số lượng nguyên tử carbon và oxy bằng nhau.
Quang hợp là quá trình duy nhất trong sinh quyển dẫn đến sự gia tăng năng lượng của sinh quyển do nguồn bên ngoài - Mặt trời và đảm bảo sự tồn tại của cả thực vật và tất cả các sinh vật dị dưỡng.
Ít hơn 1-2% năng lượng mặt trời được sử dụng cho cây trồng.
Tổn thất: hấp thụ ánh sáng không hoàn toàn; hạn chế quá trình ở cấp độ sinh hóa và sinh lý.
Các biện pháp nâng cao hiệu quả quang hợp:
Cung cấp nước cho cây trồng;
Cung cấp khoáng chất và carbon dioxide;
Tạo cơ cấu cây trồng thuận lợi cho quá trình quang hợp;
Tuyển chọn các giống có hiệu suất quang hợp cao.
Chương 2. Yếu tố phi sinh học - ánh sáng và nhiệt độ.
Vai trò của chúng đối với đời sống thực vật.
Yếu tố phi sinh họcTất cả các yếu tố có tính chất vô tri ảnh hưởng đến cơ thể đều được gọi là. Trong đó, quan trọng nhất là ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, không khí, muối khoáng... Chúng thường được tổng hợp thành các nhóm yếu tố: khí hậu, đất đai, địa hình, địa chất....
Trong tự nhiên, rất khó để tách biệt tác động của yếu tố phi sinh học này với yếu tố phi sinh học khác; các sinh vật luôn chịu ảnh hưởng chung của chúng. Tuy nhiên, để thuận tiện cho việc nghiên cứu, các yếu tố phi sinh học thường được xem xét riêng biệt.
2.1. Ánh sáng
Trong số rất nhiều yếu tố, ánh sáng với vai trò là vật mang năng lượng mặt trời là một trong những yếu tố chính. Không có nó, hoạt động quang hợp của cây xanh là không thể. Đồng thời, tác động trực tiếp của ánh sáng lên nguyên sinh chất sẽ gây tử vong cho sinh vật. Vì vậy, nhiều đặc tính hình thái và tập tính của sinh vật được xác định bởi tác động của ánh sáng.
Mặt trời phát ra một lượng năng lượng khổng lồ ra ngoài vũ trụ và mặc dù Trái đất chỉ chiếm một phần hai triệu bức xạ mặt trời nhưng nó cũng đủ để sưởi ấm và chiếu sáng hành tinh của chúng ta. Bức xạ mặt trời là sóng điện từ có độ dài rất khác nhau, cũng như sóng vô tuyến có chiều dài không quá 1 cm.
Trong số năng lượng mặt trời xuyên qua bầu khí quyển Trái đất, có tia nhìn thấy được (khoảng 50%), tia hồng ngoại ấm (50%) và tia cực tím (khoảng 1%). Đối với các nhà sinh thái học, các đặc tính định tính của ánh sáng rất quan trọng: bước sóng (hoặc màu sắc), cường độ (năng lượng hoạt động tính bằng calo) và thời gian tiếp xúc (độ dài ngày).
Các tia nhìn thấy được (chúng ta gọi là ánh sáng mặt trời) bao gồm các tia có màu sắc khác nhau và bước sóng khác nhau. Ánh sáng rất quan trọng trong sự sống của toàn bộ thế giới hữu cơ, vì hoạt động của động vật và thực vật có liên quan đến nó - quá trình quang hợp chỉ xảy ra trong điều kiện ánh sáng khả kiến.
Trong đời sống của sinh vật, không chỉ các tia nhìn thấy được đều quan trọng mà còn các loại năng lượng bức xạ khác chiếu tới bề mặt trái đất: tia cực tím và hồng ngoại, điện từ (đặc biệt là sóng vô tuyến) và thậm chí cả tia gamma và tia X. Ví dụ, tia cực tím có bước sóng 0,38-0,40 micron có hoạt tính quang hợp cao. Những tia này, đặc biệt khi được chiếu với liều lượng vừa phải, sẽ kích thích sự phát triển và sinh sản của tế bào, thúc đẩy quá trình tổng hợp các hợp chất sinh học có hoạt tính cao, làm tăng hàm lượng vitamin và kháng sinh trong thực vật, đồng thời tăng sức đề kháng của tế bào thực vật đối với các bệnh khác nhau.
Trong số tất cả các tia nắng, các tia thường nổi bật nhất bằng cách này hay cách khác ảnh hưởng đến sinh vật thực vật, đặc biệt là quá trình quang hợp, đẩy nhanh hoặc làm chậm quá trình quang hợp của nó. Những tia này thường được gọi là bức xạ hoạt động sinh lý (viết tắt là PAR). Hoạt động mạnh nhất trong số các PAR là: đỏ cam (0,65-0,68 micron), xanh tím (0,40-0,50 micron) và gần tia cực tím (0,38-0,40 micron). Tia màu vàng lục bị hấp thụ ít nhất (0,50-0,58 micron) và tia hồng ngoại hầu như không bị hấp thụ. Chỉ những tia hồng ngoại xa có bước sóng trên 1,05 micron mới tham gia vào quá trình trao đổi nhiệt của thực vật và do đó có một số tác động tích cực, đặc biệt là ở những nơi có nhiệt độ thấp.
Cây xanh cần ánh sáng để hình thành diệp lục, hình thành cấu trúc hạt của lục lạp; nó điều chỉnh hoạt động của bộ máy khí khổng, ảnh hưởng đến quá trình trao đổi và thoát hơi khí, kích hoạt một số enzyme, kích thích quá trình sinh tổng hợp protein và axit nucleic. Ánh sáng ảnh hưởng đến sự phân chia và kéo dài tế bào, quá trình sinh trưởng và phát triển của cây, quyết định thời điểm ra hoa và đậu quả, đồng thời có tác dụng hình thành. Nhưng ánh sáng có tầm quan trọng lớn nhất trong việc cung cấp không khí cho thực vật, trong việc chúng sử dụng năng lượng mặt trời trong quá trình quang hợp.
2.2. Nhiệt độ
Điều kiện nhiệt độ là một trong những điều kiện quan trọng nhất cho sự tồn tại của sinh vật, vì mọi quá trình sinh lý chỉ có thể xảy ra ở những nhiệt độ nhất định. Nhiệt đến trên bề mặt trái đất được cung cấp bởi các tia mặt trời và được phân bổ khắp trái đất tùy thuộc vào độ cao của mặt trời so với đường chân trời và góc tới của tia mặt trời. Vì vậy, chế độ nhiệt không giống nhau ở các vĩ độ và độ cao khác nhau so với mực nước biển.
Yếu tố nhiệt độ được đặc trưng bởi sự biến động rõ rệt theo mùa và hàng ngày. Tác động này của yếu tố này ở một số vùng trên Trái đất có giá trị truyền tín hiệu quan trọng trong việc điều chỉnh thời gian hoạt động của các sinh vật, đảm bảo chế độ sống hàng ngày và theo mùa của chúng.
Khi mô tả đặc điểm của yếu tố nhiệt độ, các chỉ số cực trị của nó, thời gian tác dụng của chúng cũng như tần suất lặp lại của chúng là rất quan trọng. Sự thay đổi nhiệt độ trong môi trường sống vượt quá ngưỡng chịu đựng của sinh vật sẽ kéo theo cái chết hàng loạt của chúng.
Tầm quan trọng của nhiệt độ đối với sự sống của sinh vật được thể hiện ở chỗ nó làm thay đổi tốc độ của các quá trình vật lý và hóa học trong tế bào. Nhiệt độ ảnh hưởng đến các đặc điểm giải phẫu và hình thái của sinh vật, ảnh hưởng đến quá trình sinh lý, sinh trưởng, phát triển, tập tính và trong nhiều trường hợp quyết định sự phân bố địa lý của thực vật.
2.3. Thành phần khí của không khí.
Ngoài các tính chất vật lý của không khí, các tính chất hóa học của nó cực kỳ quan trọng đối với sự tồn tại của các sinh vật trên cạn. Thành phần khí của không khí ở lớp bề mặt của khí quyển khá đồng nhất về hàm lượng các thành phần chính (nitơ - 78,1, oxy - 21,0, argon -0,9, carbon dioxide - 0,03% theo thể tích) do độ khuếch tán cao của khí và sự trộn lẫn liên tục bởi sự đối lưu và dòng gió. Tuy nhiên, các tạp chất khác nhau của các hạt khí, giọt lỏng và rắn (bụi) xâm nhập vào khí quyển từ các nguồn cục bộ có thể có ý nghĩa môi trường đáng kể.
Hàm lượng oxy cao góp phần làm tăng quá trình trao đổi chất ở sinh vật trên cạn so với sinh vật sống dưới nước sơ cấp. Oxy, do hàm lượng oxy luôn cao trong không khí, không phải là yếu tố hạn chế sự sống ở môi trường trên cạn. Chỉ ở những nơi, trong những điều kiện cụ thể, sự thiếu hụt tạm thời mới được tạo ra, ví dụ như trong sự tích tụ tàn dư thực vật đang phân hủy, dự trữ ngũ cốc, bột mì, v.v.
Hàm lượng carbon dioxide có thể thay đổi ở một số khu vực nhất định của lớp không khí bề mặt trong giới hạn khá đáng kể. Ví dụ, khi không có gió ở trung tâm các thành phố lớn, nồng độ của nó tăng lên hàng chục lần. Có những thay đổi thường xuyên hàng ngày về hàm lượng carbon dioxide trong các lớp bề mặt, gắn liền với nhịp quang hợp của thực vật và những thay đổi theo mùa, gây ra bởi sự thay đổi tốc độ hô hấp của các sinh vật sống, chủ yếu là quần thể vi mô của đất. Độ bão hòa không khí tăng lên với carbon dioxide xảy ra ở các khu vực có hoạt động núi lửa, gần các suối nước nóng và các lối thoát ngầm khác của loại khí này. Ở nồng độ cao, carbon dioxide là độc hại. Trong tự nhiên, nồng độ như vậy rất hiếm.
Trong tự nhiên, nguồn carbon dioxide chính được gọi là hô hấp của đất. Carbon dioxide khuếch tán từ đất vào khí quyển, đặc biệt mạnh mẽ khi trời mưa.
Trong điều kiện hiện đại, một nguồn bổ sung mạnh mẽ lượng CO 2 hoạt động của con người bằng cách đốt nhiên liệu hóa thạch đã xâm nhập vào khí quyển.
Hàm lượng carbon dioxide thấp ức chế quá trình quang hợp. Trong điều kiện mặt đất khép kín, có thể tăng tốc độ quang hợp bằng cách tăng nồng độ carbon dioxide; Điều này được sử dụng trong thực hành trồng trọt trong nhà kính và nhà kính. Tuy nhiên, lượng CO quá lớn 2 dẫn đến ngộ độc thực vật.
Nitơ không khí là một loại khí trơ đối với hầu hết cư dân của môi trường trên cạn, nhưng một số vi sinh vật (vi khuẩn nốt sần, Azotobacter, clostridia, tảo xanh lam, v.v.) có khả năng liên kết nó và tham gia vào chu trình sinh học.
Các chất ô nhiễm cục bộ xâm nhập vào không khí cũng có thể ảnh hưởng đáng kể đến các sinh vật sống. Điều này đặc biệt áp dụng cho các chất khí độc hại - metan, oxit lưu huỳnh (IV), carbon monoxide (II), oxit nitơ (IV), hydro sunfua, hợp chất clo, cũng như các hạt bụi, bồ hóng, v.v., gây ô nhiễm không khí trong công nghiệp khu vực. Nguồn ô nhiễm vật lý và hóa học hiện đại chính của bầu khí quyển là do con người: hoạt động của các doanh nghiệp công nghiệp và vận tải khác nhau, xói mòn đất, v.v. Ôxit lưu huỳnh (S0 2 ), ví dụ, gây độc cho thực vật ngay cả ở nồng độ từ một phần năm mươi nghìn đến một phần triệu thể tích không khí. Xung quanh các trung tâm công nghiệp gây ô nhiễm bầu không khí bằng loại khí này, hầu hết thảm thực vật đều chết. Một số loài thực vật đặc biệt nhạy cảm với S0 2 và phục vụ như một chỉ số nhạy cảm về sự tích tụ của nó trong không khí. Ví dụ, địa y chết ngay cả khi có vết oxit lưu huỳnh (IV) trong bầu khí quyển xung quanh. Sự hiện diện của chúng trong các khu rừng xung quanh các thành phố lớn cho thấy độ tinh khiết của không khí cao. Khả năng chống lại các tạp chất trong không khí của thực vật được tính đến khi lựa chọn loài để làm cảnh quan ở các khu vực đông dân cư. Nhạy cảm với khói, ví dụ, cây vân sam và cây thông thông thường, cây phong, cây bồ đề, cây bạch dương. Các loại cây kháng bệnh tốt nhất là thuja, cây dương Canada, keo Mỹ, cây cơm cháy và một số loại khác.
Chương 3. Ảnh hưởng của các yếu tố đến tốc độ quang hợp.
Tốc độ quang hợp phụ thuộc vào cả cường độ ánh sáng và nhiệt độ. Các yếu tố hạn chế của quá trình quang hợp cũng có thể là nồng độ carbon dioxide, nước và các nguyên tố dinh dưỡng khoáng tham gia xây dựng bộ máy quang hợp và là thành phần ban đầu cho quá trình quang hợp chất hữu cơ.
Khi xác định cường độ quang hợp, hai nhóm phương pháp được sử dụng: 1) đo khí quyển - ghi lại lượng carbon dioxide được hấp thụ hoặc lượng oxy giải phóng; 2) phương pháp tính lượng chất hữu cơ được hình thành trong quá trình quang hợp.
Một phương pháp “kiểm tra tinh bột” đơn giản và trực quan. Phương pháp này dựa trên việc phát hiện và đánh giá lượng tinh bột tích lũy trong quá trình quang hợp bằng dung dịch iốt trong kali iodua.
3.1. Phương pháp thử tinh bột
Mục tiêu . Làm quen với phương pháp “kiểm tra tinh bột”.
Phương pháp thực nghiệm.
Tưới nước thật kỹ cho cây, đặt cây ở nơi tối, ấm áp (trong tủ hoặc ngăn kéo), hoặc làm tối từng lá bằng túi giấy đen dày màu tối. Trong bóng tối, lá mất dần tinh bột, tinh bột bị thủy phân thành đường, dùng cho quá trình hô hấp, sinh trưởng và vận chuyển đến các cơ quan khác.
Sau 3 - 4 ngày. kiểm tra sự mất tinh bột của lá. Để làm điều này, cắt những mảnh từ một chiếc lá sẫm màu, cho vào ống nghiệm với nước (2 - 3 ml) và đun sôi trong 3 phút để tiêu diệt tế bào và tăng tính thấm của tế bào chất. Sau đó, chắt nước và đun sôi nhiều lần trong cồn etylic (mỗi lần 2-3 ml), thay dung dịch 1-2 phút một lần cho đến khi một mảnh mô lá bị đổi màu (cần đun sôi trong nồi cách thủy, vì khi sử dụng đèn cồn rượu có thể bùng lên!). Xả hết phần cồn cuối cùng, thêm một ít nước để làm mềm mô lá (chúng trở nên giòn trong rượu), đặt một mảnh khăn giấy vào đĩa Petri và xử lý bằng dung dịch iốt. Với sự đổi màu hoàn toàn, không có màu xanh lam và bạn có thể thử nghiệm với những chiếc lá như vậy. Nếu có dù chỉ một lượng nhỏ tinh bột thì không nên làm việc với lá vì sẽ khó quan sát sự hình thành của tinh bột. Việc khử tinh bột nên được kéo dài thêm 1 - 2 ngày nữa.
Những lá bị thiếu tinh bột phải được cắt khỏi cây, cắt lại dưới nước và hạ cuống lá vào ống nghiệm có nước. Tốt hơn là nên làm việc với những chiếc lá đã cắt, vì tinh bột mới hình thành trong trường hợp này không chảy vào các cơ quan khác.
Những chiếc lá được đặt trong những điều kiện khác nhau do mục tiêu của công việc này quy định. Để tích tụ tinh bột, nên để lá cách xa đèn 100 - 200 W ít nhất 30 - 40 cm và tránh dùng quạt quá nóng. Sau 1 - 1,5 giờ, cắt ra ba mảnh vải có hình dạng giống nhau (hình tròn, hình vuông) từ các lá của mỗi phương án, xử lý tương tự như khi kiểm tra xem đã khử tinh bột xong chưa. Tùy thuộc vào điều kiện thí nghiệm, lượng tinh bột sẽ tích tụ trong lá khác nhau, điều này có thể được xác định bằng mức độ xanh của lá. Vì sự tích tụ tinh bột ở từng vùng riêng lẻ của lá có thể khác nhau nên ít nhất ba mảnh được lấy từ lá để phân tích hàm lượng của nó. Để đánh giá kết quả, sử dụng giá trị trung bình từ ba lần lặp lại.
Mức độ xanh của lá được đánh giá bằng các điểm:
xanh đậm - 3;
màu xanh vừa phải - 2;
màu xanh nhạt - 1;
không tô màu - 0.
3.2. Sự phụ thuộc của quang hợp vào cường độ ánh sáng.
Mục tiêu . Xác định sự phụ thuộc của quang hợp vào cường độ ánh sáng.
Phương pháp thực nghiệm.
Đặt các lá pelargonium đã chuẩn bị cho thí nghiệm: một lá ở nơi tối hoàn toàn; thứ hai - để khuếch tán ánh sáng ban ngày; thứ ba - trong ánh sáng rực rỡ. Sau thời gian quy định, xác định sự hiện diện của tinh bột trong lá.
Rút ra kết luận về ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến tốc độ quang hợp.
Tiến triển.
Cây phong lữ được tưới nhiều nước và đặt ở nơi tối, ấm áp (trong tủ quần áo).
Sau 3 ngày, kiểm tra độ tách tinh bột của lá. Để làm điều này, các mảnh được cắt ra từ một chiếc lá sẫm màu, cho vào ống nghiệm với nước (2 - 3 ml) và đun sôi trong 3 phút để tiêu diệt tế bào và tăng tính thấm của tế bào chất. Sau đó, để ráo nước và đun sôi trong nồi cách thủy nhiều lần trong cồn etylic (mỗi lần 2-3 ml), thay dung dịch 1-2 phút một lần cho đến khi một mảnh mô lá bị đổi màu. Chúng tôi đổ phần rượu cuối cùng, thêm một ít nước để làm mềm mô lá (chúng trở nên giòn trong rượu), đặt một mảnh khăn giấy vào đĩa Petri và xử lý bằng dung dịch iốt.
Chúng tôi quan sát thấy sự phân hủy hoàn toàn - không có màu xanh.
Những lá bị thiếu tinh bột được cắt khỏi cây, vết cắt được thay mới dưới nước và cuống lá được hạ vào ống nghiệm chứa nước. Những chiếc lá phong lữ chuẩn bị cho thí nghiệm được đặt: một chiếc ở nơi tối hoàn toàn; thứ hai - để khuếch tán ánh sáng ban ngày; thứ ba - trong ánh sáng rực rỡ.
Sau 1 giờ, ba mảnh mô có hình dạng giống nhau được cắt ra từ lá của mỗi biến thể và được xử lý theo cách tương tự như khi kiểm tra xem đã loại bỏ tinh bột hoàn toàn.
Kết quả.
Mức độ xanh của lá trong bóng tối là 0 điểm, trong ánh sáng khuếch tán – 1 điểm, trong ánh sáng mạnh – 3 điểm.
Phần kết luận. Khi cường độ ánh sáng tăng thì tốc độ quang hợp tăng.
3.3. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nhiệt độ.
Mục tiêu . Xác định sự phụ thuộc của quang hợp vào nhiệt độ.
Phương pháp thực nghiệm.
Đặt các lá pelargonium đã chuẩn bị ở khoảng cách bằng nhau với nguồn sáng mạnh: một lá ở nơi lạnh (giữa khung cửa sổ), lá kia ở nhiệt độ phòng. Sau thời gian quy định, xác định sự hiện diện của tinh bột.
Rút ra kết luận về ảnh hưởng của nhiệt độ đến tốc độ quang hợp.
Tiến triển.
Những chiếc lá thiếu tinh bột được đặt cách đèn một khoảng bằng nhau: một lá ở nơi lạnh (giữa khung cửa sổ), lá kia ở nhiệt độ phòng. Sau 1 giờ, ba mảnh mô có hình dạng giống nhau được cắt ra từ lá của mỗi biến thể và được xử lý theo cách tương tự như khi kiểm tra xem việc loại bỏ tinh bột đã hoàn thành chưa.
Kết quả.
Mức độ xanh của lá khi trời lạnh là 1 điểm, ở nhiệt độ phòng – 3 điểm.
Phần kết luận. Khi nhiệt độ tăng, tốc độ quang hợp tăng.
3.4. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nồng độ CO2 trong khí quyển.
Mục tiêu. Xác định sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nồng độ khí cacbonic trong khí quyển
Phương pháp thực nghiệm.
Đặt lá pelargonium đã chuẩn bị để làm việc vào một bình có nước và đặt bình lên một miếng thủy tinh có nắp thủy tinh. Đặt một cốc nhỏ với 1-2 g soda vào đó, thêm 3 - 5 ml axit sulfuric hoặc hydrochloric 10%. Bịt kín mối nối giữa kính và nắp bằng nhựa dẻo. Để lại tờ giấy còn lại trong lớp học. Trong trường hợp này, độ chiếu sáng và nhiệt độ của cả hai lá phải giống nhau. Sau thời gian quy định, tiến hành lấy lượng tinh bột tích tụ trong lá và rút ra kết luận về ảnh hưởng của nồng độ CO2 đến cường độ quang hợp.
Tiến triển.
Lá phong lữ, chuẩn bị cho công việc, được đặt trong một bình chứa nước, và bình được đặt trên một mảnh thủy tinh có nắp thủy tinh. Một cốc nhỏ chứa 2 g soda cũng được đặt ở đó, thêm 5 ml axit clohydric 10%. Mối nối giữa kính và nắp được phủ bằng nhựa dẻo. Tờ giấy còn lại được để lại trong lớp học. Trong trường hợp này, độ chiếu sáng và nhiệt độ của cả hai lá đều giống nhau.
Kết quả.
Mức độ xanh của tờ giấy trong lớp học là 2 điểm, dưới mui xe - 3 điểm.
Phần kết luận. Khi nồng độ carbon dioxide trong khí quyển tăng lên, tốc độ quang hợp tăng lên.
Phần kết luận
Sau khi hoàn thành phần thực tế của công việc nghiên cứu, chúng tôi đi đến kết luận rằng giả thuyết của chúng tôi đã được xác nhận. Thật vậy, cường độ quang hợp phụ thuộc vào nhiệt độ, ánh sáng và hàm lượng carbon dioxide trong khí quyển.
Nguồn thông tin.
1. Lemeza N.A., Lisov N.D. Tế bào là nền tảng của sự sống. Sách giáo khoa Lợi ích. – Mn.: NKF “Quan điểm sinh thái”, 1997.
2. Nikishov A.I. Sinh vật học. Khóa học trừu tượng Sách giáo khoa. – M.: Trung tâm mua sắm Sphere, 1999.
3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Sinh học: Lớp 6: Sách giáo khoa dành cho học sinh các cơ sở giáo dục phổ thông / Ed. giáo sư I.N. Ponomareva. – M.: Ventana-graf, 2008.
4. Ponomareva I.N. Sinh thái. – M.: Ventana-Graf, 2006.
5. Chernova N.M., Bylova A.M. Sinh thái học: Sách giáo khoa dành cho sinh viên sinh học. chuyên gia. ped. Inst. – M.: Giáo dục, 1988
Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Sinh học: Lớp 6: Sách giáo khoa dành cho học sinh các cơ sở giáo dục phổ thông / Ed. giáo sư I.N. Ponomareva. – M.: Ventana-graf, 2008.
Chernova N.M., Bylova A.M. Sinh thái học: Sách giáo khoa dành cho sinh viên sinh học. chuyên gia. ped. Inst. – M.: Giáo dục, 1988
Cường độ quang hợp phụ thuộc vào một số yếu tố. Thứ nhất, nó phụ thuộc vào bước sóng của ánh sáng. Quá trình này xảy ra hiệu quả nhất dưới tác động của sóng ở phần màu xanh tím và đỏ của quang phổ. Ngoài ra, tốc độ quang hợp bị ảnh hưởng bởi mức độ chiếu sáng và đến một thời điểm nhất định, tốc độ của quá trình tăng tỷ lệ thuận với lượng ánh sáng, nhưng sau đó không còn phụ thuộc vào nó nữa.
Một yếu tố khác là nồng độ carbon dioxide. Càng cao thì quá trình quang hợp diễn ra càng mạnh. Trong điều kiện bình thường, việc thiếu carbon dioxide là yếu tố hạn chế chính, vì không khí trong khí quyển chứa một tỷ lệ nhỏ carbon dioxide. Tuy nhiên, trong điều kiện nhà kính, sự thiếu hụt này có thể được loại bỏ, điều này sẽ có tác dụng có lợi đối với tốc độ quang hợp và tốc độ sinh trưởng của thực vật.
Một yếu tố quan trọng quyết định cường độ quang hợp là nhiệt độ. Tất cả các phản ứng quang hợp đều được xúc tác bởi enzyme, trong đó nhiệt độ tối ưu là khoảng 25-30 ° C. Ở nhiệt độ thấp hơn, tốc độ hoạt động của enzyme giảm mạnh.
Nước là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến quá trình quang hợp. Tuy nhiên, không thể định lượng được yếu tố này vì nước tham gia vào nhiều quá trình trao đổi chất khác diễn ra trong tế bào thực vật.
Ý nghĩa của quang hợp. Quang hợp là một quá trình cơ bản trong tự nhiên sống. Nhờ đó, từ các chất vô cơ - carbon dioxide và nước - với sự tham gia của năng lượng ánh sáng mặt trời, cây xanh tổng hợp được các chất hữu cơ cần thiết cho sự sống của mọi sự sống trên Trái đất. Sự tổng hợp sơ cấp của các chất này đảm bảo thực hiện các quá trình đồng hóa và hòa tan ở tất cả các sinh vật.
Sản phẩm của quá trình quang hợp - chất hữu cơ - được sinh vật sử dụng:
- để xây dựng tế bào;
- là nguồn năng lượng cho các quá trình sống.
Con người sử dụng các chất do thực vật tạo ra:
- như thực phẩm (trái cây, hạt, v.v.);
- như một nguồn năng lượng (than, than bùn, gỗ);
- như một vật liệu xây dựng.
Nhân loại tồn tại nhờ vào quá trình quang hợp. Tất cả nhiên liệu dự trữ trên Trái đất đều là sản phẩm của quá trình quang hợp. Bằng cách sử dụng nhiên liệu hóa thạch, chúng tôi khai thác năng lượng được lưu trữ thông qua quá trình quang hợp của các loài thực vật cổ xưa tồn tại trong các thời đại địa chất trước đây.
Đồng thời với quá trình tổng hợp các chất hữu cơ, sản phẩm phụ của quá trình quang hợp là oxy cần thiết cho quá trình hô hấp của sinh vật được thải vào bầu khí quyển Trái đất. Không có oxy, sự sống trên hành tinh của chúng ta là không thể. Dự trữ của nó liên tục được sử dụng cho các sản phẩm đốt cháy, oxy hóa và hô hấp xảy ra trong tự nhiên. Các nhà khoa học ước tính rằng nếu không có quá trình quang hợp, toàn bộ nguồn cung cấp oxy sẽ bị cạn kiệt trong vòng 3.000 năm tới. Vì vậy, quá trình quang hợp có tầm quan trọng lớn nhất đối với sự sống trên Trái đất.
Trong nhiều thế kỷ, các nhà sinh vật học đã cố gắng làm sáng tỏ bí ẩn của chiếc lá xanh. Từ lâu người ta đã tin rằng thực vật tạo ra chất dinh dưỡng từ nước và khoáng chất. Niềm tin này gắn liền với thí nghiệm của nhà nghiên cứu người Hà Lan Anna van Helmont, được thực hiện vào thế kỷ 17. Ông trồng một cây liễu trong bồn, đo chính xác khối lượng của cây (2,3 kg) và đất khô (90,8 kg). Trong 5 năm, ông chỉ tưới nước cho cây mà không bón thêm gì vào đất. Sau 5 năm, khối lượng của cây tăng thêm 74 kg, trong khi khối lượng của đất chỉ giảm 0,06 kg. Nhà khoa học kết luận rằng thực vật hình thành tất cả các chất từ nước. Do đó, người ta đã xác định được một chất được cây hấp thụ trong quá trình quang hợp.
Nỗ lực đầu tiên nhằm xác định một cách khoa học chức năng của một chiếc lá xanh được thực hiện vào năm 1667 bởi nhà tự nhiên học người Ý Marcello Malpighi. Ông nhận thấy rằng nếu những lá phôi đầu tiên của cây bí ngô bị xé bỏ thì cây sẽ ngừng phát triển. Khi nghiên cứu cấu trúc của thực vật, ông đưa ra giả định: dưới tác động của ánh sáng mặt trời, một số biến đổi xảy ra ở lá cây và nước bay hơi. Tuy nhiên, những giả định này không được chú ý vào thời điểm đó.
100 năm sau, nhà khoa học Thụy Sĩ Charles Bonnet đã tiến hành một số thí nghiệm bằng cách đặt một chiếc lá cây vào nước và chiếu ánh sáng mặt trời vào. Nhưng ông đã đưa ra kết luận sai lầm vì tin rằng thực vật không tham gia vào quá trình hình thành bong bóng.
Việc phát hiện ra vai trò của lá xanh thuộc về nhà hóa học người Anh Joseph Priestley. Năm 1772, khi nghiên cứu tầm quan trọng của không khí đối với quá trình đốt cháy các chất và hô hấp, ông đã tiến hành một thí nghiệm và phát hiện ra rằng thực vật cải thiện không khí và làm cho nó thích hợp cho quá trình hô hấp và đốt cháy. Sau một loạt thí nghiệm, Priestley nhận thấy thực vật cải thiện không khí dưới ánh sáng. Ông là người đầu tiên đề xuất vai trò của ánh sáng đối với đời sống thực vật.
Năm 1800, nhà khoa học Thụy Sĩ Jean Senebier đã giải thích một cách khoa học bản chất của quá trình này (lúc đó Lavoisier đã phát hiện ra oxy và nghiên cứu tính chất của nó): lá cây phân hủy carbon dioxide và chỉ giải phóng oxy dưới tác động của ánh sáng mặt trời.
Vào nửa sau của thế kỷ 19, người ta đã thu được chiết xuất cồn từ lá cây xanh. Chất này được gọi là diệp lục.
Nhà tự nhiên học người Đức Robert Mayer đã phát hiện ra sự hấp thụ ánh sáng mặt trời của thực vật và chuyển đổi nó thành năng lượng của các liên kết hóa học của các chất hữu cơ (lượng carbon lưu trữ trong thực vật dưới dạng chất hữu cơ trực tiếp phụ thuộc vào lượng ánh sáng rơi vào bề mặt). thực vật).
Kliment Arkadyevich Timiryazev, một nhà khoa học người Nga, đã nghiên cứu ảnh hưởng của các phần khác nhau của quang phổ ánh sáng mặt trời đến quá trình quang hợp. Ông đã có thể chứng minh rằng chính ở tia đỏ, quá trình quang hợp diễn ra hiệu quả nhất và chứng minh rằng cường độ của quá trình này tương ứng với sự hấp thụ ánh sáng của diệp lục.
K.A. Timiryazev nhấn mạnh bằng cách đồng hóa carbon, cây cũng đồng hóa ánh sáng mặt trời, chuyển năng lượng của nó thành năng lượng của các chất hữu cơ
Khi đánh giá tác động của các yếu tố bên ngoài cần phân biệt hai cấp độ. Đầu tiên là do di truyền, được quyết định bởi sự ảnh hưởng của các yếu tố đến bộ máy di truyền và biểu hiện gen. Cấp độ thứ hai là do tác động trực tiếp của các yếu tố bên ngoài đến phản ứng quang hợp của từng cá thể. Phản ứng của cơ thể trước những thay đổi của các yếu tố bên ngoài có thể nhanh chóng khi tác động của chúng lên bộ máy quang hợp được xác định trực tiếp và chậm hơn khi các cấu trúc được hình thành trong điều kiện mới. Hoạt động của các yếu tố ngoại sinh có liên quan và phụ thuộc lẫn nhau và được thực hiện thông qua các cơ chế cụ thể liên quan đến toàn bộ phức hợp các phản ứng vật lý, quang hóa và enzyme của quá trình quang hợp. Kiến thức về các cơ chế này là cần thiết để hiểu sâu sắc về các mô hình cơ bản và điều kiện tối ưu cho hoạt động của bộ máy quang hợp như một hệ thống tích hợp.
Chúng ta hãy xem xét riêng ảnh hưởng của các yếu tố môi trường chính đến quá trình quang hợp, mặc dù về bản chất, chúng tác động đồng thời lên cây và năng suất của cây là một chức năng không thể thiếu trong hoạt động kết hợp của một số yếu tố môi trường.
Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng và thành phần quang phổ đến quá trình quang hợp
Cường độ ánh sáng và quang hợp. Sự phụ thuộc của quá trình quang hợp vào năng lượng bức xạ là rõ ràng và có ý nghĩa nhất. Ngay trong những nghiên cứu đầu tiên của K.A. Timiryazev và các nhà nghiên cứu khác, người ta đã xác lập được mối quan hệ tuyến tính giữa hoạt động của quá trình quang hợp và cường độ của yếu tố vận hành. Sự phụ thuộc của hoạt động quang hợp vào cường độ ánh sáng - đường cong ánh sáng quang hợp - có dạng đường cong logarit. Sự phụ thuộc trực tiếp của tốc độ xử lý vào dòng năng lượng chỉ xảy ra ở cường độ ánh sáng yếu. Trong vùng cường độ ánh sáng bão hòa, việc tăng thêm độ chiếu sáng không làm tăng tốc độ quang hợp.
Những dữ liệu này làm cơ sở cho ý tưởng rằng quá trình quang hợp bao gồm, cùng với các phản ứng quang hóa và ánh sáng, cũng như các phản ứng enzyme tối, tác dụng hạn chế của chúng bắt đầu biểu hiện đặc biệt rõ rệt ở cường độ ánh sáng cao, tăng dần. Kết quả thí nghiệm của A. A. Richter và R. Emerson với ánh sáng không liên tục đã giúp ước tính tốc độ phản ứng sáng và tối của quá trình quang hợp: lần lượt là 10-5 và 10-2 s. Những giá trị này đã được xác nhận đầy đủ trong phòng thí nghiệm của H. Witt (Witt, 1966) bằng phương pháp đo quang phổ xung có độ nhạy cao.
Khi tiến hành các nghiên cứu sinh lý, việc phân tích đường cong ánh sáng của quá trình quang hợp cung cấp thông tin về bản chất hoạt động của hệ thống quang hóa và bộ máy enzyme. Độ dốc của đường cong đặc trưng cho tốc độ phản ứng quang hóa: nó càng lớn thì hệ thống sử dụng năng lượng ánh sáng càng tích cực. Sử dụng góc nghiêng của mặt cắt tuyến tính, người ta có thể tính toán gần đúng mức tiêu thụ lượng tử để giảm một mol CO2. Tốc độ quang hợp trong vùng cường độ ánh sáng bão hòa đặc trưng cho sức mạnh của hệ thống hấp thụ và khử CO2 và phần lớn được xác định bởi nồng độ carbon dioxide trong môi trường. Đường cong càng nằm trong vùng cường độ ánh sáng bão hòa thì hệ thống hấp thụ và giảm lượng khí carbon dioxide càng mạnh.
Cường độ ánh sáng tối thiểu để quá trình quang hợp có thể xảy ra khác nhau giữa các nhóm thực vật khác nhau. Có tầm quan trọng thực tế nhất định là điểm bù ánh sáng (LCP) - mức độ chiếu sáng khi tốc độ trao đổi khí trong quá trình quang hợp và hô hấp bằng nhau. Chỉ ở cường độ ánh sáng trên SPC thì cân bằng carbon dương mới được thiết lập. Vị trí của điểm bù sáng được xác định bởi kiểu gen của cây và phụ thuộc vào tỷ lệ quang hợp và hô hấp tối. Bất kỳ sự gia tăng nào trong hô hấp tối, chẳng hạn như khi nhiệt độ tăng, sẽ làm tăng giá trị của SKP. Ở cây C4, điểm bù sáng cao hơn ở cây C3; ở cây chịu bóng thấp hơn ở cây ưa sáng.
Sự tăng cường độ ánh sáng đến một mức nhất định tác động chủ yếu lên các phản ứng quang hóa của lục lạp. Khi được chiếu sáng, sự vận chuyển điện tử không tuần hoàn lần đầu tiên được kích hoạt. Khi tốc độ của dòng điện tử tăng lên và nhóm điện tử trở nên bão hòa, một số điện tử chuyển sang hình thành dòng tuần hoàn. Việc chuyển đổi có liên quan đến việc khôi phục các chất vận chuyển chiếm các vị trí quan trọng trong ETC (bao gồm nhóm plastoquinones và ferredoxin) và sự thay đổi về cấu trúc của các tác nhân oxy hóa khử. Trong điều kiện ánh sáng dư thừa, sự vận chuyển điện tử tuần hoàn có thể đóng vai trò bảo vệ trong lục lạp, đồng thời đóng vai trò là nguồn năng lượng để tổng hợp ATP bổ sung và do đó góp phần kích hoạt các quá trình đồng hóa carbon trong lục lạp và các quá trình thích ứng ở thực vật.
Với sự gia tăng cường độ dòng ánh sáng và tốc độ vận chuyển điện tử, hoạt động khử quang NADP+ và tổng hợp ATP tăng lên. Tốc độ sản xuất coenzym khử được kích hoạt ở mức độ lớn hơn so với tốc độ tổng hợp ATP, dẫn đến tỷ lệ ATP/NADPH giảm nhẹ khi cường độ ánh sáng tăng lên. Sự thay đổi tỷ lệ năng lượng và thế khử là một trong những yếu tố quyết định sự phụ thuộc của bản chất chuyển hóa carbon và tỷ lệ sản phẩm quang hợp vào cường độ ánh sáng. Ở mức độ chiếu sáng thấp (khoảng 2000 lux), chủ yếu các chất không chứa carbohydrate (axit amin, axit hữu cơ) được hình thành; ở cường độ ánh sáng cao, phần chính của sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp là carbohydrate (sucrose, v.v.). .). Cường độ chiếu sáng quyết định bản chất của các cấu trúc quang hợp đang phát triển. Trong điều kiện ánh sáng mạnh, một số lượng lớn các đơn vị quang hợp nhỏ hơn được hình thành, đặc trưng cho các hệ thống có hoạt tính cao và tỷ lệ a/b diệp lục tăng lên.
Nhóm thực vật C3 và C4 khác nhau đáng kể về sự phụ thuộc của quá trình quang hợp vào cường độ ánh sáng. So sánh các đường cong cho thấy đặc tính quang hợp cao của thực vật C4 xuất hiện chủ yếu ở mức độ ánh sáng cao.
Thành phần quang phổ của ánh sáng. Ngoài cường độ, thành phần quang phổ của ánh sáng rất cần thiết cho quá trình quang hợp. Các nguyên tắc cơ bản về ảnh hưởng của các tia có bước sóng khác nhau đến quá trình quang hợp đã được K. A. Timiryazev thiết lập. Các nghiên cứu sâu hơn cho thấy cường độ quang hợp ở các phần của quang phổ, được cân bằng theo lượng năng lượng, là khác nhau: cường độ quang hợp cao nhất được ghi nhận ở tia đỏ (O. Warburg, E. Negelein, 1923; E. Gabrielsen, 1935 , vân vân.).
Phổ hoạt động của quá trình quang hợp (đường cong phụ thuộc của nó vào bước sóng của ánh sáng tới) với số lượng tử bằng nhau có hai cực đại được xác định rõ ràng - ở phần màu đỏ và màu xanh của quang phổ, tương tự như cực đại hấp thụ của diệp lục. Vì vậy, tia đỏ và tia xanh có hiệu quả nhất trong quá trình quang hợp. Phân tích đường cong hiệu suất lượng tử của quang hợp tùy theo bước sóng cho thấy nó có giá trị tương tự nhau trong khoảng bước sóng 580 - 680 nm (khoảng 0,11). Trong phần quang phổ xanh tím (400 - 490nm), cũng được hấp thụ bởi carotenoid cùng với diệp lục, hiệu suất lượng tử giảm (xuống 0,06), liên quan đến việc sử dụng năng lượng được hấp thụ bởi carotenoid kém hiệu quả hơn. Trong vùng màu đỏ xa của quang phổ (hơn 680nm), hiệu suất lượng tử giảm mạnh được quan sát thấy. Hiện tượng “mùa đỏ” của quá trình quang hợp và các thí nghiệm tiếp theo của R. Emerson, cho thấy sự gia tăng quá trình quang hợp khi được chiếu sáng bổ sung bằng ánh sáng sóng ngắn (“hiệu ứng khuếch đại”), dẫn đến một trong những quy định cơ bản của quang hợp hiện đại về hoạt động tuần tự của hai hệ thống ảnh.
Chất lượng ánh sáng, như được thể hiện qua các nghiên cứu dài hạn của N.P. Voskresenskaya (1965-1989), có ảnh hưởng phức tạp và đa dạng đến quá trình quang hợp. Ánh sáng xanh so với ánh sáng đỏ (được cân bằng bằng số lượng tử) có tác dụng cụ thể lên bộ máy quang hợp của thực vật. Trong ánh sáng xanh, quá trình đồng hóa tổng thể CO2 diễn ra mạnh mẽ hơn, điều này là do tác động kích hoạt của ánh sáng xanh đối với các quá trình vận chuyển điện tử và các phản ứng của chu trình carbon. Trong một hệ thống mà nước đóng vai trò là chất cho điện tử, ánh sáng xanh làm tăng hoạt động khử quang NADP+ gần gấp đôi so với hoạt động của phản ứng này ở thực vật tiếp xúc với ánh sáng đỏ. Thành phần quang phổ của ánh sáng quyết định thành phần của các sản phẩm được tổng hợp trong quá trình quang hợp: trong ánh sáng xanh, axit hữu cơ và axit amin được tổng hợp chủ yếu và sau này là protein, trong khi ánh sáng đỏ tạo ra sự tổng hợp carbohydrate hòa tan và cuối cùng là tinh bột. Tác dụng điều chỉnh của ánh sáng xanh đối với hoạt động của các enzyme chuyển đổi carbon quang hợp đã được ghi nhận. Cây trồng trong ánh sáng xanh cho thấy hoạt động cao hơn của RuBP carboxylase, glyceraldehyd phosphate dehydrogenase, glycolate oxidase và glyoxylate aminotransferase. Những thay đổi trong hoạt động của enzyme được ghi nhận trong nghiên cứu có liên quan đến tác dụng kích hoạt của ánh sáng xanh đối với quá trình tổng hợp protein de novo. Bản chất của các tế bào cảm quang ánh sáng xanh vẫn chưa rõ ràng. Flavin, carotenoid và hệ thống phytochrome được cho là những chất nhận có thể.
Ảnh hưởng của nồng độ carbon dioxide đến quá trình quang hợp
Carbon dioxide trong không khí là chất nền cho quá trình quang hợp. Sự sẵn có của CO2 và nồng độ của nó quyết định hoạt động chuyển hóa carbon ở thực vật. Nồng độ CO2 trong không khí là 0,03%. Đồng thời, người ta đã chứng minh rằng tốc độ quang hợp tối đa đạt được ở nồng độ carbon dioxide cao hơn một bậc (khoảng 0,3 - 0,5%). Vì vậy, nồng độ CO2 là một trong những yếu tố hạn chế quá trình quang hợp. Tác dụng hạn chế của nồng độ carbon dioxide đặc biệt rõ rệt ở cường độ ánh sáng cao, khi các phản ứng quang hóa tạo ra lượng NADPH và ATP tối đa cần thiết cho quá trình chuyển hóa carbon trong thực vật.
Như có thể thấy trong hình., sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nồng độ CO2 là logarit. Sự gia tăng nồng độ CO2 dẫn đến cường độ quang hợp tăng nhanh. Ở nồng độ CO2 0,06--0,15%, độ bão hòa quang hợp đạt được ở hầu hết các loài thực vật. Sự gia tăng cường độ quang hợp khi tăng nồng độ CO2 là do việc thực hiện hoạt động carboxylase tiềm năng của Rubisco trong những điều kiện này và tạo ra trong lục lạp một lượng lớn chất nhận CO2 - ribulose bisphosphate.
Sự gia tăng nồng độ CO2 đồng thời với sự gia tăng cường độ ánh sáng dẫn đến sự thay đổi nồng độ CO2 bão hòa đến nồng độ cao hơn (tới 0,5%) và làm tăng đáng kể khả năng đồng hóa carbon của thực vật. Tuy nhiên, việc cây trồng tiếp xúc lâu dài với nồng độ carbon dioxide cao có thể dẫn đến việc cây trồng “ăn quá nhiều” và ức chế quá trình quang hợp.
Nồng độ carbon dioxide tại đó sự hấp thụ carbon dioxide trong quá trình quang hợp cân bằng sự giải phóng nó trong quá trình hô hấp (tối và sáng) được gọi là điểm bù carbon dioxide (CCP). Ở các loài thực vật khác nhau, vị trí của SCP có thể khác nhau đáng kể. Sự khác biệt giữa thực vật C3 và C4 đặc biệt rõ rệt. Do đó, ở thực vật C3, SCP được tìm thấy ở nồng độ CO2 khá cao (khoảng 0,005%), điều này có liên quan đến sự hiện diện của hoạt động quang hô hấp ở nhóm thực vật này. Thực vật C4 có khả năng cố định CO2 thông qua enzyme PEP carboxylase, tái cố định carbon dioxide với khả năng quang hô hấp yếu. Do đó, ở thực vật C4, SCR đạt nồng độ CO2 bằng 0 (dưới 0,0005% CO2). Khi nồng độ CO2 tăng cao hơn điểm bù thì cường độ quang hợp tăng nhanh.
Trong điều kiện tự nhiên, nồng độ CO2 khá thấp (0,03% hay 300 µl/l) nên việc khuếch tán CO2 từ khí quyển vào các khoang khí bên trong của lá là rất khó khăn. Trong những điều kiện nồng độ carbon dioxide thấp này, vai trò quan trọng trong quá trình đồng hóa của nó trong quá trình quang hợp thuộc về enzyme carbonic anhydrase, hoạt động quan trọng của enzyme này được tìm thấy ở thực vật C3. Carbonic anhydrase giúp tăng nồng độ CO2 trong lục lạp, đảm bảo hoạt động tích cực hơn của RuBP carboxylase.
Khả năng carboxyl hóa của RuBP carboxylase thay đổi đáng kể tùy thuộc vào nồng độ CO2. Theo nguyên tắc, hoạt tính tối đa của RuBP carboxylase đạt được ở nồng độ CO2 cao hơn đáng kể so với hàm lượng của nó trong khí quyển. Phân tích động học của quá trình quang hợp ở lá tùy theo nồng độ CO2 cho thấy, ở cùng một nồng độ carbon dioxide, hoạt tính của RuBP carboxylase cao hơn đáng kể so với cường độ quang hợp. Điều này là do một số yếu tố có tác dụng hạn chế quá trình quang hợp: khả năng chống khuếch tán CO2 qua khí khổng và pha nước, hoạt động quang hô hấp và quá trình quang hóa. Ở thực vật C4, PEP carboxylase sử dụng HCO3- làm cơ chất ở nồng độ cơ chất bão hòa (HCO3-, PEP) được đặc trưng bởi giá trị vmax cao, đạt 800-- 1200 µmol.mg Chl-1h-1, cao hơn đáng kể so với thực vật C4. tốc độ quang hợp ở lá (J. Edwards, D. Walker, 1986).
Nồng độ carbon dioxide trong khí quyển thấp thường là yếu tố hạn chế quá trình quang hợp, đặc biệt là ở nhiệt độ cao và trong điều kiện thiếu nước, khi khả năng hòa tan CO2 giảm và sức cản của khí khổng tăng lên. Thực vật có nồng độ CO2 cao, sau khi kích hoạt quá trình quang hợp tạm thời. , sự ức chế của nó xảy ra do sự mất cân bằng của hệ thống cho-chấp nhận. Những thay đổi về hình thái và di truyền tiếp theo liên quan đến tác dụng kích hoạt của CO2 trong quá trình tăng trưởng sẽ khôi phục các tương tác chức năng giữa người cho và người nhận. CO2 có tác dụng điều chỉnh chức năng tăng trưởng. Giữ cây ở nồng độ CO2 cao đi kèm với việc tăng diện tích lá, kích thích sự phát triển của chồi bậc hai, tăng tỷ lệ rễ và cơ quan dự trữ, tăng sự hình thành củ. Sự gia tăng sinh khối khi cho ăn bằng CO2 xảy ra tương ứng với việc tăng diện tích lá. Kết quả là, sự gia tăng nồng độ CO2 trong khí quyển dẫn đến tăng sinh khối thực vật. Một phương pháp nổi tiếng để tăng cường độ và năng suất quang hợp là tăng nồng độ CO2 trong nhà kính. Phương pháp này cho phép bạn tăng mức tăng chất khô lên hơn 2 lần.
Cũng cần lưu ý tác dụng điều chỉnh của carbon dioxide đối với các quá trình quang hợp chính. Công trình gần đây đã chỉ ra rằng CO2 điều chỉnh tốc độ vận chuyển điện tử ở cấp độ quang hệ II. Vị trí liên kết carbon dioxide nằm trên protein D1 gần QB. Lượng CO2 liên kết ở các trung tâm này làm thay đổi cấu trúc protein, mang lại hoạt động vận chuyển điện tử cao trong ETC ở khu vực giữa PS II và PSI.
Tổ chức cấu trúc của lá, tính chất bề mặt của nó, số lượng và mức độ mở của khí khổng, cũng như độ dốc của nồng độ carbon dioxide quyết định khả năng carbon dioxide xâm nhập vào các enzyme carboxyl hóa. Các thông số chính quyết định sự khuếch tán của carbon dioxide đến lục lạp là sức cản của bề mặt ranh giới của tế bào lá, khí khổng và tế bào trung mô. Điện trở của các bề mặt biên tỷ lệ thuận với diện tích bề mặt của tấm và tỷ lệ nghịch với tốc độ gió. Sự đóng góp của điện trở của các bề mặt ranh giới tương đối nhỏ (khoảng 8 - 9% tổng điện trở của tấm đối với sự khuếch tán CO2). Điện trở của khí khổng lớn hơn khoảng 10 lần so với điện trở của các bề mặt ranh giới. Nó tỷ lệ thuận với độ sâu của khí khổng và tỷ lệ nghịch với số lượng khí khổng và kích thước của các khe nứt khí khổng. Tất cả các yếu tố thúc đẩy sự mở khí khổng sẽ làm giảm sức cản của khí khổng. Khi tính toán sức cản của khí khổng, hệ số khuếch tán CO2 cũng được tính đến. Sự gia tăng của nó dẫn đến giảm sức đề kháng của khí khổng. Sức đề kháng của lá diệp được xác định bởi các quá trình khuếch tán liên quan đến gradient nồng độ carbon dioxide trong cấu trúc của từng lá, sức cản của thành tế bào, tốc độ di chuyển của tế bào chất, hoạt động và đặc tính động học của các enzyme carboxyl hóa, v.v..
Ảnh hưởng của oxy đến quá trình quang hợp
Sự phụ thuộc của quá trình quang hợp vào nồng độ oxy trong môi trường khá phức tạp. Theo quy luật, quá trình quang hợp ở thực vật bậc cao được thực hiện trong điều kiện hiếu khí với nồng độ oxy khoảng 21%. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng cả việc tăng và thiếu nồng độ oxy đều không có lợi cho quá trình quang hợp.
Tác dụng của oxy phụ thuộc vào nồng độ, loại và trạng thái sinh lý của thực vật cũng như các điều kiện môi trường khác. Nồng độ oxy thông thường trong khí quyển (21%) không phải là tối ưu, nhưng vượt quá đáng kể so với nồng độ sau. Do đó, việc giảm áp suất riêng phần của oxy xuống 3% hầu như không có tác động tiêu cực đến quá trình quang hợp và trong một số trường hợp thậm chí có thể kích hoạt nó. Ở các loài thực vật khác nhau, sự giảm nồng độ oxy gây ra những tác động khác nhau. Do đó, theo A.A. Nichiporovich (1973), việc giảm nồng độ oxy từ 21 xuống 3% có tác dụng có lợi đối với những cây có quá trình quang hô hấp tích cực (đậu). Đối với ngô, hầu như không có quang hô hấp, cường độ quang hợp không thay đổi khi chuyển từ 21 lên 3% 02.
Ảnh hưởng không rõ ràng và thường trái ngược nhau của nồng độ oxy khác nhau đến quá trình quang hợp là do tác động cuối cùng phụ thuộc vào hướng hoạt động của một số cơ chế. Được biết, sự hiện diện của oxy là cần thiết cho dòng oxy di chuyển, cạnh tranh giành electron và cũng làm giảm hiệu quả của ETC.
Một cơ chế khác được nghiên cứu khá kỹ về tác động của oxy lên quá trình quang hợp là tác động của nó lên enzyme chủ chốt của quá trình quang hợp, RuBP carboxylase. Tác dụng ức chế của nồng độ O2 cao đối với chức năng carboxylase của enzyme và tác dụng kích hoạt đối với chức năng oxyase của nó (đối với tốc độ quang hô hấp) đã được xác định rõ ràng. Tùy thuộc vào nồng độ CO2 trong môi trường, tác dụng ức chế của nồng độ oxy cao đối với quá trình quang hợp có thể biểu hiện ở mức độ nhiều hay ít. Cơ chế này là nền tảng cho hiện tượng được gọi là “hiệu ứng Warburg”. Năm 1920, Warburg lần đầu tiên phát hiện ra tác dụng ức chế của nồng độ oxy cao đối với quá trình quang hợp của tảo Chlorella. Hiệu ứng Warburg được ghi nhận ở nhiều loài thực vật bậc cao (O. Bjorkman, 1966), cũng như trong các nghiên cứu về quá trình cố định CO2 bằng lục lạp phân lập (R. Everson, M. Gibbs, 1967). Theo nhiều nhà nghiên cứu, sự ức chế oxy của quá trình quang hợp là do hai thành phần - ức chế trực tiếp RuBP carboxylase do nồng độ O2 cao và kích hoạt quá trình quang hô hấp. Với sự gia tăng nồng độ CO2 trong khí quyển, mức độ ức chế oxy của quá trình quang hợp giảm đáng kể.
Hiệu ứng Warburg không biểu hiện ở tất cả các loài thực vật; ở một số loài thực vật ở sa mạc khô cằn, “hiệu ứng chống Warburg” đã được phát hiện - ức chế quá trình quang hợp bằng nồng độ oxy thấp (1% O2) (A. T. Mokronosov, 1981, 1983) . Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng tác động tích cực hay tiêu cực của 02 đến quá trình quang hợp phụ thuộc vào tỷ lệ các mô quang dưỡng và dị dưỡng trong lá. Ở thực vật nơi các mô quang dưỡng chiếm phần lớn thể tích lá, quá trình quang hợp tăng lên khi lượng oxy thấp. Ở thực vật có chứa một tỷ lệ lớn các mô dị dưỡng, trong những điều kiện này, “tác dụng chống Warburg” biểu hiện - ức chế quá trình quang hợp trong môi trường không có oxy. Tác động ngược lại của nồng độ oxy thấp là do sự tương tác phức tạp của quá trình quang hợp, quang hô hấp và hô hấp tối ở các loại tế bào lá khác nhau (quang dưỡng, dị dưỡng).
Ở thực vật C3 có tỷ lệ tự nhiên là 02 và C02 (21 và 0,03%), tỷ lệ quang hô hấp là 20 - 30% tỷ lệ cacboxyl hóa quang hợp.
Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quá trình quang hợp
Phản ứng tích phân của bộ máy quang hợp đối với sự thay đổi nhiệt độ, theo quy luật, có thể được biểu diễn bằng một đường cong đỉnh đơn. Đỉnh của đường cong nhiệt độ quang hợp nằm ở vùng nhiệt độ tối ưu cho quá trình quang hợp. Ở các nhóm thực vật bậc cao khác nhau, tốc độ quang hợp tối đa tương ứng với các nhiệt độ khác nhau, được xác định bởi sự thích ứng của bộ máy quang hợp với các giới hạn nhiệt độ khác nhau. Như vậy, đối với hầu hết thực vật C3 ở vùng ôn đới, nhiệt độ tối ưu cho quá trình quang hợp là trong khoảng 20-25°C. Ở thực vật có con đường quang hợp C4 và quang hợp CAM, nhiệt độ tối ưu là 30-35°C. Đối với cùng một loài thực vật, nhiệt độ tối ưu cho quá trình quang hợp là không cố định. Nó phụ thuộc vào độ tuổi của cây, sự thích nghi với điều kiện nhiệt độ nhất định và có thể thay đổi theo mùa. K Giới hạn nhiệt độ thấp hơn mà tại đó quá trình quang hợp vẫn được quan sát là từ -15 (thông, vân sam) đến +3 °C; Ở hầu hết thực vật bậc cao, quá trình quang hợp dừng lại ở khoảng 0°.
Phân tích đường cong quang hợp so với nhiệt độ cho thấy tốc độ quang hợp tăng nhanh khi nhiệt độ tăng từ mức tối thiểu đến tối ưu (Q10 = 2). Việc tăng thêm nhiệt độ siêu tối ưu sẽ dẫn đến sự ức chế nhanh chóng của quá trình. Giới hạn nhiệt độ trên để hấp thụ CO2 đối với hầu hết thực vật C3 là ở khoảng 40-50 °C, đối với thực vật C4 là 50-60 °C.
Sự phụ thuộc của quang hợp vào nhiệt độ đã được nghiên cứu ở các cấp độ tổ chức khác nhau của hệ thống quang hợp. Các phản ứng phụ thuộc nhiệt độ nhất ở thực vật là phản ứng chu trình cacbon. Sự giảm cường độ quang hợp ở vùng nhiệt độ siêu tối ưu được giải thích là do sự giảm sức trương ở lá và đóng khí khổng trong những điều kiện này, điều này làm phức tạp dòng chảy của carbon dioxide đến các trung tâm cố định của nó. Ngoài ra, khi nhiệt độ tăng, độ hòa tan của CO2 giảm, tỷ lệ hòa tan của CO2/CO2 và mức độ ức chế oxy tăng lên, hằng số động học của enzyme carboxyl hóa thay đổi. Các phản ứng vận chuyển điện tử và tổng hợp ATP, là các quá trình enzym trong tự nhiên, cũng rất nhạy cảm với nhiệt độ. Các phản ứng cơ bản của quang hợp, liên quan đến sự hấp thụ ánh sáng, sự di chuyển năng lượng kích thích và sự phân tách điện tích trong các trung tâm phản ứng, thực tế không phụ thuộc vào nhiệt độ.
Ảnh hưởng của chế độ nước tới quá trình quang hợp
Tầm quan trọng của chế độ nước đối với quá trình quang hợp được xác định chủ yếu bởi tác động của nước đến trạng thái của khí khổng lá: miễn là khí khổng vẫn mở ở mức tối ưu, cường độ quang hợp không thay đổi dưới tác động của sự dao động trong cân bằng nước. Khí khổng đóng một phần hoặc toàn bộ do cây thiếu nước, dẫn đến gián đoạn quá trình trao đổi khí và giảm lượng cung cấp carbon dioxide cho hệ thống carboxyl hóa của lá. Đồng thời, thiếu nước làm giảm hoạt động của các enzyme chu trình HMP, đảm bảo tái tạo ribulose bisphosphate và ức chế đáng kể quá trình photpho hóa. Kết quả là, trong điều kiện thiếu nước, hoạt động quang hợp của thực vật bị ức chế. Tác động lâu dài của việc thiếu nước có thể dẫn đến giảm năng suất quang hợp tổng thể của cây, bao gồm cả việc giảm kích thước của lá và tình trạng mất nước đáng kể của cây, cuối cùng có thể gây ra sự phá vỡ cấu trúc của lục lạp và mất đi hoàn toàn. hoạt động quang hợp của chúng.
Các giai đoạn quang hợp khác nhau rất nhạy cảm với sự giảm hàm lượng nước trong mô lá ở các mức độ khác nhau. Phản ứng không ổn định nhất và bị ức chế nhanh nhất trong điều kiện thiếu nước là các phản ứng quang photpho hóa (ở thế nước 11 bar), do sự phá vỡ cấu trúc cơ sở hạ tầng của màng giao phối và sự tách cặp của quá trình vận chuyển điện tử và phosphoryl hóa (R. Keck , R. Bower, 1974). Vận chuyển điện tử thường có khả năng chống mất nước cao hơn, nhưng sự mất nước dẫn đến những thay đổi về tính không ổn định về hình dạng của protein màng và giảm tốc độ dòng điện tử. Khi hệ thống khử nước, một ma trận cứng nhắc được hình thành trong đó tính di động của các thành phần ETC bị giảm.
Phản ứng enzym của chu trình cacbon rất nhạy cảm với sự mất nước. Ở mức tiềm năng nước thấp, hoạt động của các enzyme chủ chốt, RuBP carboxylase và glyceraldehyd phosphate dehydrogenase, giảm đáng kể (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman và cộng sự, 1980).
Quang hợp trong điều kiện căng thẳng về ánh sáng, nước và nhiệt độ. Hệ thống quang hợp thích ứng
Cường độ của bất kỳ yếu tố bên ngoài nào vượt quá định mức của phản ứng kiểu gen sẽ tạo ra điều kiện căng thẳng về môi trường. Các yếu tố căng thẳng môi trường phổ biến nhất đối với thực vật trên cạn là cường độ ánh sáng cao, thiếu nước và nhiệt độ khắc nghiệt.
Một số nghiên cứu đã điều tra ảnh hưởng của điều kiện ánh sáng khắc nghiệt đến hoạt động của bộ máy quang hợp. Độ bão hòa ánh sáng của quá trình quang hợp ở hầu hết các loài thực vật nằm trong khoảng 100-300 nghìn. erg/cm2*s; cường độ ánh sáng tăng thêm có thể dẫn đến giảm tốc độ quang hợp. Ở những cây chịu bóng râm, độ bão hòa ánh sáng đạt được ở mức ánh sáng thấp hơn đáng kể.
Thông thường, thực vật thích nghi tốt với chế độ ánh sáng của môi trường sống. Sự thích ứng đạt được bằng cách thay đổi số lượng và tỷ lệ các sắc tố, kích thước của phức hợp ăng-ten, số lượng enzyme carboxyl hóa và các thành phần của chuỗi vận chuyển điện tử (O. Bjorkman, 1981). Do đó, cây chịu bóng râm thường có điểm bù ánh sáng thấp hơn, kích thước PS lớn hơn và tỷ lệ PS I/PS I cao hơn (3:1) (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Với sự thay đổi mạnh mẽ về chế độ ánh sáng ở thực vật thích nghi với các điều kiện ánh sáng khác, một số rối loạn xảy ra trong hoạt động của bộ máy quang hợp. Trong điều kiện ánh sáng quá cao (hơn 300-400 nghìn erg/cm2s), quá trình sinh tổng hợp sắc tố bị gián đoạn mạnh, các phản ứng quang hợp và quá trình sinh trưởng bị ức chế, cuối cùng dẫn đến giảm năng suất tổng thể của cây. Trong các thí nghiệm sử dụng nguồn sáng laser công suất cao, người ta đã chứng minh (T. E. Krendeleva và cộng sự, 1972) rằng các xung ánh sáng được hấp thụ bởi PS I làm thay đổi đáng kể một số phản ứng quang hóa: hàm lượng P700 và tốc độ khử của chất nhận loại I ( NADP+, ferricyanide) giảm), tốc độ quang photpho hóa. Tác động của chiếu xạ laser làm giảm đáng kể giá trị của tỷ lệ P/2e và biên độ của thành phần nhanh của sự thay đổi quang hóa trong độ hấp thụ ở bước sóng 520 nm. Các tác giả tin rằng những thay đổi nêu trên là hậu quả của sự tổn hại không thể khắc phục được đối với các trung tâm phản ứng của PS I.
Cơ chế thích ứng với các cường độ ánh sáng khác nhau bao gồm các quá trình kiểm soát sự phân phối, sử dụng và tiêu tán năng lượng ánh sáng được hấp thụ. Những hệ thống này cung cấp khả năng hấp thụ năng lượng hiệu quả ở mức ánh sáng thấp và giải phóng năng lượng dư thừa ở mức ánh sáng cao. Chúng bao gồm quá trình phosphoryl hóa thuận nghịch các protein của phức hợp thu hoạch ánh sáng II (trạng thái 1 và 2), kiểm soát mặt cắt ngang tương đối của hệ thống hấp thụ của PSI và PSII. Các cơ chế bảo vệ chống lại sự ức chế quang hóa ở cường độ ánh sáng cao bao gồm sự vận chuyển điện tử được kích hoạt bằng ánh sáng và các hiệu ứng liên quan (hình thành các dòng tuần hoàn xung quanh PS I và PS II, chu trình violaxanthin, v.v.), cũng như các quá trình khử hoạt tính trạng thái kích thích của diệp lục (A. Horton và cộng sự, 1989; N.G.
Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến quá trình quang hợp thể hiện chủ yếu ở sự gián đoạn trao đổi khí. Thiếu nguồn cung cấp nước dẫn đến đóng khí khổng liên quan đến sự thay đổi hàm lượng axit abscisic (ABA). Lượng nước thiếu hụt đã ở mức 1 - 5 bar là tín hiệu cho thấy lượng ABA trong lá tăng nhanh. Tùy thuộc vào kiểu gen của loài có khả năng chịu hạn, hàm lượng ABA trong lá tăng từ 20 đến 100-200 lần khi mất nước, khiến khí khổng đóng lại.
Bộ máy khí khổng điều chỉnh dòng CO2 vào các khoang khí của lá. Sự thay đổi độ rộng của khe nứt khí khổng tùy thuộc vào thế năng nước ở các loài thực vật bậc cao khác nhau được xác định bởi mức độ chịu hạn của chúng. Trong điều kiện thiếu nước, khi lỗ khí khổng đóng lại, quá trình quang hợp, vận chuyển các chất đồng hóa quãng đường ngắn và dài bị ức chế và năng suất tổng thể của cây giảm. Khi thiếu nước nhẹ, quá trình quang hợp sẽ được kích hoạt tạm thời; tình trạng thiếu nước tiếp tục gia tăng sẽ dẫn đến sự xáo trộn đáng kể trong hoạt động của bộ máy quang hợp.
Ở thực vật thuộc nhóm C3 và C4, mối quan hệ giữa năng suất quang hợp và cân bằng nước thay đổi đáng kể. Thực vật C4 có đặc điểm là sử dụng nước tiết kiệm hơn. Hệ số thoát hơi nước, biểu thị tỷ lệ lượng nước thoát hơi nước (tính bằng lít), khi 1 kg chất khô được hình thành ở thực vật C4 thấp hơn đáng kể: 250-350 l nước trên 1 kg chất khô, ở thực vật C3 - 600-800. Loại thứ hai có liên quan đến hoạt động của các cơ chế thích nghi đặc biệt ở thực vật C4, bao gồm:
1. Đặc tính động học của enzyme carboxyl hóa - ái lực cao của PEP-carboxylase đối với CO2, cũng như hoạt tính riêng cao hơn (tính trên protein). Hoạt tính của PEP carboxylase (25 µmolmg-1 phút-1) cao gấp 5-10 lần hoạt tính của RuBP carboxylase (2 µmol*mg-1*min-1). Điều này cho phép thực vật C4 thực hiện quá trình quang hợp hiệu quả hơn với khí khổng hơi mở.
2. Đặc điểm của thực vật C4 là khả năng kháng khuếch tán CO2 của thịt diệp thấp hơn và khả năng kháng khuếch tán hơi nước của khí khổng cao hơn. Loại thứ hai có liên quan đến số lượng khí khổng nhỏ hơn trên một đơn vị bề mặt lá và với kích thước khe khí khổng nhỏ hơn.|
Những đặc điểm giải phẫu và sinh hóa này của thực vật C4 mang lại hiệu quả sử dụng nước cao hơn so với thực vật C3.
Khi khí khổng đóng, nồng độ CO2 trong lục lạp giảm đến điểm bù, làm gián đoạn quá trình đồng hóa CO2 và hoạt động của chu trình carbon. Ở thực vật C3, trong những điều kiện này, do quá trình quang hô hấp, hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử và quá trình tiêu thụ NADPH và ATP vẫn tiếp tục. Điều này phần nào bảo vệ bộ máy quang hợp của thực vật C3 khỏi hiện tượng quang ức chế, nguyên nhân là do năng lượng dư thừa với nguồn cung cấp CO2 hạn chế và ánh sáng cường độ cao. Ở thực vật C4, cơ chế bảo vệ bộ máy quang hợp khỏi hiện tượng quang hợp có liên quan đến việc vận chuyển carbon từ tế bào trung mô đến tế bào vỏ. Khả năng tái chế CO2 là một trong những cách thích ứng của bộ máy quang hợp với sự rối loạn trao đổi khí khi thiếu nước.
Tuy nhiên, bất chấp các cơ chế bảo vệ này, trong điều kiện căng thẳng về nước và ánh sáng mạnh, vẫn xảy ra sự ức chế vận chuyển điện tử, quá trình đồng hóa CO2 và giảm năng suất lượng tử của quá trình quang hợp.
Trong điều kiện mất nước của mô lá, sự mất nước đồng thời của lục lạp dường như không xảy ra. Như các nghiên cứu kính hiển vi điện tử cho thấy, lục lạp vẫn giữ được cấu trúc tự nhiên ngay cả khi lá bị thiếu nước đáng kể. Người ta tin rằng lục lạp có thể duy trì cân bằng nội môi nước ngay cả khi cây bị mất nước đáng kể. Tuy nhiên, khi thiếu nước đáng kể, lục lạp trương nở và cấu trúc thylakoid của chúng bị phá vỡ. Sự gia tăng hàm lượng ABA do thiếu nước gây ra sự ức chế đồng bộ hệ thống các chức năng quang hợp và tăng trưởng. Hệ thống sao chép, phiên mã I và dịch mã do các gen của nhân và lục lạp điều khiển bị gián đoạn, xảy ra sự phá hủy các polysome, sự phân chia, phân biệt cấu trúc và chức năng của tế bào và lục lạp bị gián đoạn, quá trình tăng trưởng và hình thành hình thái bị ngăn chặn. Trong những điều kiện này, các quá trình năng lượng bị ức chế mạnh. I.A. Tarchevsky (1982) cho rằng khối ABA có liên quan đến rối loạn chức năng của màng ghép và ức chế quá trình photpho hóa, dẫn đến thiếu hụt ATP.
Trong điều kiện tự nhiên, căng thẳng về nước thường gắn liền với căng thẳng về nhiệt độ. Cấu trúc cụ thể của bộ máy quang hợp, đặc điểm giải phẫu và sinh hóa của từng nhóm thực vật và sự thích ứng của chúng với điều kiện nhiệt độ môi trường quyết định các phạm vi nhiệt độ khác nhau thuận lợi cho quá trình quang hợp. Nhóm thực vật C3 và C4 biểu hiện sự phụ thuộc không đồng đều vào điều kiện nhiệt độ. Nhiệt độ tối ưu cho quá trình quang hợp ở thực vật C4 nằm ở vùng có nhiệt độ cao hơn (35-45°C) so với thực vật C3 (20-30°C). Điều này là do sự tổ chức đặc thù của các hệ thống sinh hóa để đồng hóa CO2 ở thực vật C4 và một số cơ chế thích nghi. Do hoạt động của chu trình C4, nồng độ CO2 trong lục lạp được duy trì ở mức đủ cao, giúp ngăn chặn sự ức chế oxy của quá trình quang hợp và đảm bảo cường độ cao trong phạm vi nhiệt độ rộng. Bộ máy enzyme của lục lạp của thực vật C4 hoạt động mạnh hơn khi nhiệt độ tăng lên 35 ° C, trong khi ở thực vật C3, quá trình quang hợp bị ức chế ở nhiệt độ này.
Phản ứng phụ thuộc nhiều nhất vào nhiệt độ là phản ứng chu trình cacbon, được đặc trưng bởi giá trị Q10 cao: 2,0--2,5. Hoạt tính của NADP-malate dehydrogenase (malycoenzym) trong tế bào vỏ của thực vật C4 tăng lên đáng kể khi nhiệt độ tăng lên 39°C do ái lực của enzyme với cơ chất tăng lên. Đồng thời, hoạt động khử carboxyl của malate và tốc độ vận chuyển nó từ tế bào trung mô đến tế bào vỏ tăng lên và hệ thống carboxyl hóa (PEP carboxylase) được kích hoạt do giảm tác dụng ức chế của malate là sản phẩm cuối cùng. Do đó, cường độ quang hợp tổng thể ở nhiệt độ cao ở thực vật C4 cao hơn ở thực vật C3.
Phản ứng vận chuyển điện tử cũng được phân biệt bởi độ nhạy nhiệt cao. Tất cả các phản ứng quang hóa và vật lý xảy ra trong các trung tâm phản ứng đều phụ thuộc một chút vào nhiệt độ, tuy nhiên, các quá trình chuyển electron giữa các phức chức năng lại phụ thuộc vào nhiệt độ. Hệ thống ảnh II và các phản ứng quang oxy hóa nước liên quan của nó dễ bị hư hỏng ở nhiệt độ khắc nghiệt; hệ thống ảnh I ổn định nhiệt hơn.
Các quá trình phosphoryl hóa quang hợp rất nhạy cảm với nhiệt độ. Nhiệt độ thích hợp nhất là 15--25°C. Ở hầu hết các thực vật bậc cao, việc tăng nhiệt độ trên 30-35° sẽ ức chế mạnh các phản ứng quang photpho hóa, hấp thụ quang của proton và hoạt động của các trung tâm xúc tác CF. Rõ ràng, tác dụng ức chế của nhiệt độ cao đối với hệ thống liên hợp có liên quan đến sự vi phạm bản chất của những thay đổi về hình dạng, với sự thay đổi các đặc tính về hình dạng của protein. Nhiệt độ tăng cũng làm biến dạng hoạt động bình thường của màng giao phối.
Độ ổn định nhiệt cao của bộ máy quang hợp của một số giống và loài thực vật có liên quan đến thành phần lipid đặc trưng của màng, tính chất hóa lý của protein màng, tính chất động học của enzyme plastid và một số đặc điểm cấu trúc và chức năng của màng thylakoid . Một trong những yếu tố quan trọng nhất quyết định khả năng chống chịu của thực vật trong điều kiện căng thẳng là sự ổn định của hệ thống năng lượng và mức độ trao đổi năng lượng chung. Quỹ ATP đảm bảo phục hồi các điều kiện sinh lý bị xáo trộn, hình thành cấu trúc tế bào mới và bình thường hóa mọi quá trình trao đổi chất mang tính xây dựng (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).
Sự phụ thuộc của quá trình quang hợp vào hạn hán và nhiệt độ ở cấp độ toàn bộ cơ thể thực vật thậm chí còn phức tạp hơn, vì hạn hán chủ yếu ức chế các quá trình tăng trưởng (phân chia và biệt hóa tế bào, hình thành hình thái). Điều này dẫn đến việc giảm “yêu cầu” đồng hóa từ phía hình thái học, tức là chức năng nhận trong hệ thống cho-nhận bị gián đoạn, gây ức chế quá trình quang hợp thông qua ức chế chuyển hóa và nội tiết tố.
Việc tạo ra các giống cây nông nghiệp kết hợp khả năng chịu nhiệt cao, chịu hạn và cho năng suất hạt cao là một trong những vấn đề quan trọng nhất của di truyền sinh lý và nhân giống hiện đại.
Trong những năm gần đây, việc nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường nhân tạo đến quá trình quang hợp đã được chú trọng, chẳng hạn như ô nhiễm phóng xạ, trường vật lý (“sương mù” điện từ), hệ sinh thái của các siêu đô thị, v.v. Về vấn đề này, có là nhu cầu giải mã trên cơ sở vật lý và di truyền phân tử mới trình tự của tất cả các giai đoạn thích ứng của các phản ứng cơ bản của quang hợp với tất cả các loại yếu tố tự nhiên và nhân tạo.
Cường độ của quá trình quang hợp có thể được biểu thị bằng các đơn vị sau: tính bằng miligam CO 2, được 1 dm 2 lá hấp thụ trong 1 giờ; tính bằng mililit O 2, phân bổ 1 dm 2 tờ trong 1 giờ; tính bằng miligam chất khô tích lũy 1 dm 2 lá trong 1 giờ.
Khi diễn giải dữ liệu thu được bằng bất kỳ phương pháp nào, cần lưu ý rằng trong ánh sáng, thực vật không chỉ quang hợp mà còn hô hấp. Về vấn đề này, tất cả các chỉ số được đo bằng phương pháp này hay phương pháp khác đều thể hiện kết quả của hai quá trình đối lập trực tiếp hoặc sự khác biệt giữa các chỉ số của quá trình quang hợp và hô hấp. Cái này dễ thấy quang hợp. Ví dụ, sự thay đổi quan sát được về hàm lượng CO 2 là sự chênh lệch giữa lượng được hấp thụ trong quá trình quang hợp và lượng được giải phóng trong quá trình hô hấp. Để đi đến ĐÚNG VẬY lượng quang hợp, trong mọi trường hợp cần phải điều chỉnh có tính đến cường độ của quá trình hô hấp.
Ảnh hưởng của điều kiện bên ngoài đến cường độ quá trình quang hợp
Trong môi trường tự nhiên, tất cả các yếu tố đều tương tác với nhau, nghĩa là hành động của một yếu tố phụ thuộc vào sức căng của tất cả các yếu tố khác. Nói chung, điều này có thể được hình thành như sau: sự thay đổi cường độ của một yếu tố, trong khi các yếu tố khác không thay đổi, ảnh hưởng đến quá trình quang hợp, bắt đầu từ mức tối thiểu khi quá trình bắt đầu và kết thúc ở mức tối ưu, khi đạt đến mức tối thiểu. quá trình ngừng thay đổi (đường cong đạt đến trạng thái ổn định). Trong nhiều trường hợp, sự gia tăng sức căng của yếu tố sau một mức nhất định thậm chí còn dẫn đến ức chế quá trình. Tuy nhiên, nếu bạn bắt đầu thay đổi bất kỳ yếu tố nào khác, thì giá trị tối ưu của lực căng của yếu tố đầu tiên sẽ thay đổi theo hướng tăng lên. Nói cách khác, đạt đến trạng thái ổn định ở giá trị độ căng cao hơn. Tốc độ của quá trình, đặc biệt là tốc độ quang hợp, phụ thuộc chủ yếu vào cường độ của yếu tố ở mức tối thiểu (yếu tố giới hạn). Một ví dụ là sự tương tác của các yếu tố như cường độ ánh sáng và hàm lượng CO 2. Hàm lượng carbon dioxide càng cao (trong giới hạn nhất định), độ chiếu sáng càng cao, tốc độ quang hợp đạt đến mức ổn định.
Hiệu ứng ánh sáng
Việc tăng cường độ ánh sáng ảnh hưởng đến quá trình quang hợp, tùy thuộc vào loại cây và cường độ của các yếu tố khác. Thực vật trong quá trình phát triển lịch sử đã thích nghi với việc phát triển trong các điều kiện ánh sáng khác nhau. Dựa vào tiêu chí này, cây trồng được chia thành các nhóm: ưa sáng, chịu bóng và ưa bóng râm. Các nhóm sinh thái này được đặc trưng bởi một số đặc điểm giải phẫu và sinh lý. Chúng khác nhau về hàm lượng và thành phần của sắc tố.
ưa sáng thực vật có đặc điểm là màu lá nhạt hơn và hàm lượng chất diệp lục tổng số thấp hơn so với cây chịu bóng râm. Lá của những cây ưa bóng có hàm lượng xanthophyll và diệp lục tương đối cao so với những cây ưa sáng. b.Đặc điểm này trong thành phần sắc tố cho phép lá của những cây chịu bóng râm sử dụng “ánh sáng thải” đã đi qua lá của những cây ưa ánh sáng. Cây ưa ánh sáng là cây trồng ở môi trường sống thoáng đãng, thường thiếu nguồn cung cấp nước. Về vấn đề này, lá của chúng, so với những lá chịu bóng râm, có cấu trúc giải phẫu dị hình hơn, dày hơn và có nhu mô hàng rào phát triển hơn. Ở một số cây ưa ánh sáng, nhu mô hàng rào không chỉ nằm ở mặt trên mà còn ở mặt dưới của lá. Lá của những cây ưa ánh sáng, so với những cây ưa bóng râm, còn có đặc điểm là tế bào nhỏ hơn, lục lạp nhỏ hơn, khí khổng nhỏ hơn với số lượng chúng nhiều hơn trên một đơn vị bề mặt lá và mạng lưới gân dày đặc hơn.
Các cây ưa sáng và chịu bóng cũng khác nhau về đặc điểm sinh lý. Hàm lượng sắc tố cao cho phép cây chịu bóng râm sử dụng lượng ánh sáng nhỏ tốt hơn. Ở thực vật ưa ánh sáng, cường độ quang hợp tăng khi cường độ ánh sáng tăng trên phạm vi rộng hơn. Một đặc điểm quan trọng quyết định khả năng cây phát triển dưới điều kiện nhiều hay ít ánh sáng là vị trí của điểm bù ánh sáng. Dưới điểm bồi thườngđề cập đến sự chiếu sáng mà tại đó các quá trình quang hợp và hô hấp cân bằng lẫn nhau. Nói cách khác, đây là mức độ chiếu sáng mà tại đó cây tạo ra nhiều chất hữu cơ trong quá trình quang hợp trên một đơn vị thời gian như nó tiêu tốn trong quá trình hô hấp. Đương nhiên, sự phát triển của cây xanh chỉ có thể xảy ra khi chiếu sáng trên điểm bù. Cường độ hô hấp càng thấp thì điểm bù càng thấp và cây phát triển càng ít ánh sáng. Cây chịu bóng râm có đặc điểm là tốc độ hô hấp thấp hơn, cho phép chúng phát triển trong điều kiện ít ánh sáng hơn. Điểm bù tăng rõ rệt khi nhiệt độ tăng, vì nhiệt độ tăng làm tăng hô hấp mạnh hơn quang hợp. Đây là lý do tại sao trong điều kiện ánh sáng yếu, nhiệt độ tăng có thể làm giảm tốc độ tăng trưởng của thực vật.
Quang hợp, cũng như bất kỳ quá trình nào liên quan đến phản ứng quang hóa, được đặc trưng bởi sự hiện diện của ngưỡng chiếu sáng thấp hơn khi nó mới bắt đầu (khoảng một ngọn nến ở khoảng cách 1 m). Nói chung, sự phụ thuộc của quá trình quang hợp vào cường độ ánh sáng có thể được biểu thị bằng đường cong logarit. Ban đầu, sự gia tăng cường độ ánh sáng dẫn đến sự gia tăng tỷ lệ quang hợp (vùng có hiệu ứng tối đa). Khi cường độ ánh sáng tăng thêm, quá trình quang hợp tiếp tục tăng, nhưng chậm hơn (vùng tác dụng yếu) và cuối cùng, cường độ ánh sáng tăng, nhưng quá trình quang hợp không thay đổi (vùng không ảnh hưởng - cao nguyên). Độ dốc của các đường cong biểu thị sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào ánh sáng là khác nhau đối với các loại cây khác nhau. Có những loài thực vật có khả năng quang hợp tăng lên cho đến khi chúng tiếp xúc trực tiếp với ánh nắng mặt trời. Đồng thời, đối với nhiều loại cây, việc tăng cường độ ánh sáng lên trên 50% ánh sáng mặt trời trực tiếp là không cần thiết. Tình huống này là do hiệu suất cuối cùng của các sản phẩm quang hợp phụ thuộc vào tốc độ của các phản ứng ánh sáng không nhiều như các phản ứng nhịp độ. Trong khi đó, cường độ chiếu sáng chỉ ảnh hưởng đến tốc độ phản ứng ánh sáng. Vì vậy, để cường độ ánh sáng có tác dụng vượt quá một mức nhất định thì tốc độ phản ứng tối phải tăng lên. Đổi lại, tốc độ phản ứng tối của quang hợp phần lớn phụ thuộc vào nhiệt độ và hàm lượng carbon dioxide. Khi nhiệt độ tăng hoặc hàm lượng carbon dioxide tăng lên, độ chiếu sáng tối ưu sẽ thay đổi theo hướng tăng lên.
Trong điều kiện tự nhiên, do che nắng lẫn nhau nên chỉ một phần nhỏ năng lượng mặt trời rơi xuống các lá phía dưới. Như vậy, ở những cây đậu tằm được gieo dày đặc ở giai đoạn ra hoa, cường độ ánh sáng ở tầng đất chỉ bằng 3% tổng lượng ánh sáng ban ngày. Thường thì các lá phía dưới được chiếu sáng bằng ánh sáng gần điểm bù. Vì vậy, ở cây trồng, tổng cường độ quang hợp của tất cả các lá cây có thể tăng lên đến mức tương ứng với toàn bộ cường độ ánh sáng mặt trời.
Khi cường độ ánh sáng quá cao và chiếu trực tiếp vào lá, quá trình quang hợp có thể bị suy giảm. Trong giai đoạn đầu của tình trạng trầm cảm do cường độ ánh sáng cao, lục lạp di chuyển đến các thành bên của tế bào (phototaxis). Khi cường độ chiếu sáng tăng thêm, cường độ quang hợp có thể giảm mạnh. Sự suy giảm quang hợp do ánh sáng chói có thể do quá nóng và mất cân bằng nước. Có lẽ, trong ánh sáng rực rỡ, xuất hiện quá nhiều phân tử diệp lục bị kích thích, năng lượng của chúng được dành cho quá trình oxy hóa một số enzyme cần thiết cho quá trình quang hợp bình thường.
Tỷ lệ sử dụng năng lượng mặt trời
Vào một ngày nắng đẹp, khoảng 30.168 kJ rơi xuống 1 dm 2 bề mặt lá trong 1 giờ. Trong số này, khoảng 75%, hay 22.626 kJ, được hấp thụ, 25% năng lượng tới đi qua tấm và bị phản xạ từ nó. Dựa trên lượng chất khô được lá tích lũy trong một khoảng thời gian nhất định, chúng tôi tính toán lượng năng lượng dự trữ và so sánh với lượng mà lá nhận được. Theo dữ liệu thu được, hiệu suất quang hợp là 2,6%. Chúng ta có thể tiếp cận việc tính toán số lượng mà chúng ta quan tâm thậm chí còn đơn giản hơn. Như vậy, một cây ngô tích lũy trung bình 18,3 g chất khô mỗi ngày. Chúng ta có thể cho rằng tất cả chất này là tinh bột. Nhiệt đốt cháy 1 g tinh bột sẽ là 17,6 kJ. Do đó, mức tăng năng lượng hàng ngày sẽ là (18,3X17,6) 322 kJ. Với mật độ 15 nghìn cây/ha, một cánh đồng rộng 1 ha tích lũy 4.830.651 kJ mỗi ngày và nhận được 209.500.000 kJ mỗi ngày. Do đó, năng lượng sử dụng là 2,3%.
Do đó, tính toán cho thấy hiệu suất của quá trình quang hợp trong điều kiện tự nhiên là không đáng kể. Nhiệm vụ nâng cao hiệu quả sử dụng năng lượng mặt trời là một trong những nhiệm vụ quan trọng nhất trong sinh lý thực vật. Nhiệm vụ này khá thực tế, vì về mặt lý thuyết, hiệu quả của quá trình quang hợp có thể đạt giá trị cao hơn nhiều.
Ảnh hưởng của nhiệt độ
Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quá trình quang hợp phụ thuộc vào cường độ ánh sáng. Ở mức ánh sáng yếu, quá trình quang hợp không phụ thuộc vào nhiệt độ (Q10 = 1). Điều này là do trong điều kiện ánh sáng yếu, cường độ quang hợp bị hạn chế bởi tốc độ của các phản ứng quang hóa ánh sáng. Ngược lại, ở mức độ chiếu sáng cao, tốc độ quang hợp được xác định bởi sự xuất hiện của các phản ứng tối và trong trường hợp này ảnh hưởng của nhiệt độ được biểu hiện rất rõ ràng. Hệ số nhiệt độ Q 10 có thể vào khoảng hai. Như vậy, đối với hoa hướng dương, khi nhiệt độ tăng từ 9 – 19°C thì cường độ quang hợp tăng lên 2,5 lần. Giới hạn nhiệt độ trong đó quá trình quang hợp có thể xảy ra khác nhau đối với các loại cây khác nhau. Nhiệt độ tối thiểu để cây quang hợp ở tầng giữa khoảng 0°C, đối với cây nhiệt đới là 5-10°C. Có bằng chứng cho thấy thực vật vùng cực có thể thực hiện quang hợp ở nhiệt độ dưới 0°C. Nhiệt độ tối ưu cho quá trình quang hợp của hầu hết thực vật là khoảng 30-33°C. Ở nhiệt độ trên 30-33°C, cường độ quang hợp giảm mạnh. Điều này là do thực tế là sự phụ thuộc của quá trình quang hợp vào nhiệt độ là kết quả của các quá trình trái ngược nhau. Vì vậy, sự gia tăng nhiệt độ làm tăng tốc độ phản ứng tối của quang hợp. Đồng thời, ở nhiệt độ 25-30°C xảy ra quá trình bất hoạt lục lạp. Nhiệt độ tăng cũng có thể gây ra sự đóng lại các khe nứt khí khổng.
Ảnh hưởng của hàm lượng CO 2 trong không khí
Nguồn carbon cho quá trình quang hợp là carbon dioxide. Những nỗ lực thay thế carbon dioxide bằng carbon dioxide (CO) đã không thành công. Quá trình quang hợp chủ yếu sử dụng CO 2 từ khí quyển. Hàm lượng CO 2 trong không khí chỉ là 0,03%. Quá trình quang hợp được thực hiện ở hàm lượng CO 2 ít nhất là 0,008%. Sự gia tăng hàm lượng CO 2 lên 1,5% làm tăng cường độ quang hợp một cách trực tiếp. Khi hàm lượng CO 2 tăng trên 1,5%, quá trình quang hợp tiếp tục tăng nhưng chậm hơn nhiều. Khi hàm lượng CO 2 tăng lên 15-20% thì quá trình quang hợp đạt đến trạng thái ổn định. Khi hàm lượng CO 2 trên 70% thì quá trình quang hợp xảy ra. Có những loại thực vật nhạy cảm hơn với nồng độ CO 2 tăng lên, trong đó sự ức chế quang hợp bắt đầu biểu hiện ở hàm lượng CO 2 là 5%. Sự gia tăng nồng độ CO 2 có tác dụng ức chế vì nhiều lý do. Trước hết, sự gia tăng hàm lượng CO 2 làm khí khổng đóng lại. Đồng thời, nồng độ CO 2 cao có tác động đặc biệt bất lợi dưới ánh sáng cao. Điều thứ hai cho thấy rằng CO 2 ở nồng độ nhất định sẽ ức chế các phản ứng enzym tối.
Trong điều kiện tự nhiên, hàm lượng CO 2 thấp đến mức có thể hạn chế sự gia tăng quá trình quang hợp. Chúng ta cũng phải tính đến việc vào ban ngày, hàm lượng CO 2 trong không khí xung quanh cây trồng giảm đi.
Liên quan đến những vấn đề trên, việc tăng hàm lượng CO 2 trong không khí là một trong những cách quan trọng để tăng cường độ quang hợp và do đó, tăng sự tích lũy chất khô của thực vật. Tuy nhiên, trong điều kiện ngoài đồng, việc điều chỉnh hàm lượng CO 2 gặp nhiều khó khăn. Điều này có thể đạt được một phần bằng cách bón phân hoặc các loại phân hữu cơ khác lên bề mặt (lớp phủ). Việc đạt được sự gia tăng hàm lượng CO 2 trong khu đất kín sẽ dễ dàng hơn. Trong trường hợp này, bón CO 2 cho kết quả tốt và nên được áp dụng rộng rãi. Các loại cây khác nhau sử dụng cùng một nồng độ CO 2 một cách khác nhau. Thực vật quang hợp theo con đường “C-4” (ngô) có khả năng liên kết CO 2 cao hơn do hoạt tính cao của enzyme phosphoenolpyruvate carboxylase.
Tác động của việc cấp nước
Thiếu nước nhẹ (5-15%) trong tế bào lá có tác dụng có lợi đối với cường độ quang hợp. Khi tế bào lá đã bão hòa hoàn toàn nước thì quá trình quang hợp sẽ giảm. Điều này có thể một phần là do khi các tế bào trung diệp bão hòa hoàn toàn, các tế bào khí khổng bảo vệ bị nén phần nào và các khe khí khổng không thể mở ra (chuyển động thủy động). Tuy nhiên, có nhiều điều hơn thế. Sự mất nước nhẹ của lá có tác dụng có lợi cho quá trình quang hợp, bất kể mức độ mở của khí khổng. Sự gia tăng thiếu nước trên 15-20% dẫn đến cường độ quang hợp giảm rõ rệt. Điều này chủ yếu là do khí khổng đóng lại (chuyển động thủy động), làm giảm mạnh sự khuếch tán CO 2 vào lá. Ngoài ra, điều này còn làm giảm sự thoát hơi nước, do đó nhiệt độ của lá tăng lên. Trong khi đó, nhiệt độ tăng trên 30°C sẽ làm giảm khả năng quang hợp. Cuối cùng, sự mất nước ảnh hưởng đến hình dạng và do đó ảnh hưởng đến hoạt động của các enzym tham gia vào giai đoạn quang hợp nhanh.
Cung cấp oxy và cường độquang hợp
Mặc dù thực tế oxy là một trong những sản phẩm của quá trình quang hợp, nhưng trong điều kiện yếm khí hoàn toàn thì quá trình quang hợp sẽ dừng lại. Có thể giả định rằng tác động của quá trình kỵ khí là gián tiếp và có liên quan đến sự ức chế quá trình hô hấp và tích tụ các sản phẩm của quá trình oxy hóa không hoàn toàn, đặc biệt là các axit hữu cơ. Giả định này được xác nhận bởi thực tế là tác hại của bệnh kỵ khí rõ rệt hơn trong môi trường axit. Sự gia tăng nồng độ oxy (lên tới 25%) cũng ức chế quá trình quang hợp (hiệu ứng Warburg).
Tác dụng ức chế của nồng độ oxy cao đối với quá trình quang hợp đặc biệt rõ rệt khi cường độ ánh sáng tăng. Những quan sát này khiến chúng tôi chú ý đến những đặc thù của quá trình hô hấp khi có ánh sáng (quang hô hấp). Tính chất hóa học của quá trình này khác với hơi thở tối thông thường. quang hô hấp- đây là quá trình hấp thụ oxy và giải phóng CO 2 dưới ánh sáng sử dụng sản phẩm trung gian của chu trình Calvin làm cơ chất. Rõ ràng, axit photphoglyceric được hình thành trong chu trình Calvin bị oxy hóa và khử carboxyl thành axit glycolic trong quá trình hô hấp quang, và axit glycolic bị oxy hóa thành axit glyoxylic. Sự hình thành axit glycolic xảy ra trong lục lạp, nhưng không tích tụ ở đó mà được vận chuyển đến các bào quan đặc biệt của peroxisome. Trong peroxisomes, axit glycolic được chuyển thành axit glyoxylic. Axit glyoxylic lần lượt trải qua quá trình amin hóa và sau đó khử carboxyl, giải phóng carbon dioxide.
Sự giải phóng CO 2 trong quá trình quang hô hấp có thể đạt tới 50% tổng lượng CO 2 được hấp thụ trong quá trình quang hợp. Về vấn đề này, có thể giả định rằng việc giảm cường độ quang hô hấp sẽ dẫn đến tăng năng suất thực vật. Do đó, các dạng thuốc lá đột biến không có khả năng tạo thành axit glycolic được đặc trưng bởi sự tích tụ khối lượng khô tăng lên. Có bằng chứng cho thấy hàm lượng oxy trong khí quyển giảm nhẹ có tác dụng có lợi đối với tốc độ tích lũy chất khô của cây con. Ở ngô và các loại cây khác thực hiện quá trình quang hợp thông qua con đường “C-4”, quá trình quang hô hấp không xảy ra. Có thể hình thức trao đổi này góp phần nâng cao năng suất của các nhà máy này.
Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng
Ảnh hưởng kali về quang hợp theo nhiều cách. Khi thiếu kali, cường độ quang hợp giảm sau một thời gian ngắn. Kali có thể ảnh hưởng gián tiếp đến quá trình quang hợp, thông qua việc tăng hàm lượng nước trong tế bào chất, đẩy nhanh quá trình thoát ra của các chất đồng hóa từ lá và tăng mức độ mở của khí khổng. Đồng thời, kali cũng có tác dụng trực tiếp vì nó kích hoạt quá trình phosphoryl hóa.
Giá trị rất cao phốt pho cho quá trình quang hợp. Các hợp chất được phosphoryl hóa tham gia vào tất cả các giai đoạn của quá trình quang hợp. Năng lượng ánh sáng được tích lũy trong các liên kết phốt pho.
Gần đây người ta chú ý nhiều đến việc làm rõ vai trò mangan Khi nghiên cứu quá trình quang hợp của chủng Chlorella, loài có thể phát triển cả trong bóng tối do chất hữu cơ tạo sẵn và trong ánh sáng, người ta đã chứng minh rằng mangan chỉ cần thiết trong trường hợp sau. Đối với những vi sinh vật thực hiện quá trình quang hóa, mangan là không cần thiết. Đồng thời, sự vắng mặt của mangan sẽ ức chế mạnh phản ứng Hill và quá trình photpho hóa không tuần hoàn. Tất cả điều này chứng tỏ rằng vai trò của mangan được xác định bởi sự tham gia của nó vào các phản ứng quang oxy hóa nước.
Nhiều hợp chất có chức năng vận chuyển có chứa sắt(cytochromes, ferredoxin) hoặc đồng(plastocyanin). Đương nhiên, khi thiếu các yếu tố này, cường độ quang hợp sẽ giảm.
Trong số các yếu tố ảnh hưởng đồng thời đến quá trình quang hợp hạn chế sẽ là mức gần với mức tối thiểu nhất. Cái này đã được cài đặt Người da đen năm 1905. Nhiều yếu tố khác nhau có thể hạn chế, nhưng một trong số đó là yếu tố chính.
1. Trong điều kiện ánh sáng yếu, tốc độ quang hợp tỷ lệ thuận với cường độ ánh sáng. Ánh sáng– hệ số giới hạn trong điều kiện ánh sáng yếu. Ở cường độ ánh sáng cao, chất diệp lục bị đổi màu và quá trình quang hợp chậm lại. Trong những điều kiện như vậy trong tự nhiên, thực vật thường được bảo vệ (lớp biểu bì dày, lá có lông, vảy).
- Để có phản ứng tối của quang hợp cần khí cacbonic, được bao gồm trong chất hữu cơ, là yếu tố hạn chế trong điều kiện đồng ruộng. Nồng độ CO 2 trong khí quyển dao động từ 0,03–0,04%, nhưng nếu tăng lên thì tốc độ quang hợp có thể tăng lên. Một số loại cây trồng trong nhà kính hiện nay được trồng ở mức CO 2 cao.
- Yếu tố nhiệt độ. Phản ứng tối và một số phản ứng sáng của quá trình quang hợp được điều khiển bởi các enzyme và hoạt động của chúng phụ thuộc vào nhiệt độ. Nhiệt độ tối ưu cho cây trồng ở vùng ôn đới là 25°C. Với mỗi lần tăng nhiệt độ thêm 10°C (lên tới 35°C), tốc độ phản ứng tăng gấp đôi, nhưng do ảnh hưởng của một số yếu tố khác, thực vật phát triển tốt hơn ở 25°C.
- Nước- Là nguyên liệu ban đầu cho quá trình quang hợp. Thiếu nước ảnh hưởng đến nhiều quá trình trong tế bào. Nhưng ngay cả tình trạng héo tạm thời cũng dẫn đến mất mùa nghiêm trọng. Nguyên nhân: khi cây héo, khí khổng của cây đóng lại, điều này cản trở khả năng tiếp cận tự do của CO 2 để quang hợp; Khi thiếu nước, nó sẽ tích tụ trong lá của một số cây. axit abscisic. Đây là một loại hormone thực vật - chất ức chế tăng trưởng. Trong điều kiện phòng thí nghiệm, nó được sử dụng để nghiên cứu sự ức chế quá trình tăng trưởng.
- Nồng độ chất diệp lục. Lượng chất diệp lục có thể giảm do các bệnh như phấn trắng, rỉ sét, bệnh do virus, thiếu khoáng chất và tuổi tác (với sự lão hóa bình thường). Khi lá chuyển sang màu vàng, hiện tượng nhiễm clo hoặc nhiễm clo. Nguyên nhân có thể là do thiếu khoáng chất. Quá trình tổng hợp chất diệp lục cần có Fe, Mg, N và K.
- Ôxy. Nồng độ oxy cao trong khí quyển (21%) ức chế quá trình quang hợp. Oxy cạnh tranh với carbon dioxide để giành vị trí hoạt động của enzyme liên quan đến quá trình cố định CO 2, làm giảm tốc độ quang hợp.
- Chất ức chế đặc hiệu. Cách tốt nhất để giết chết cây là ngăn chặn quá trình quang hợp. Để làm điều này, các nhà khoa học đã phát triển các chất ức chế - thuốc diệt cỏ– dioxin. Ví dụ: DCMM – dichlorophenyldimethylurea- Ức chế phản ứng ánh sáng của quang hợp. Chúng được sử dụng thành công để nghiên cứu các phản ứng ánh sáng của quá trình quang hợp.
- Ô nhiễm môi trường. Các loại khí có nguồn gốc công nghiệp, ozon và sulfur dioxide, ngay cả ở nồng độ thấp, cũng gây hại nghiêm trọng cho lá của một số cây. Địa y rất nhạy cảm với sulfur dioxide. Vì vậy có một phương pháp dấu hiệu địa y– Xác định mức độ ô nhiễm môi trường do địa y. Muội làm tắc nghẽn khí khổng và làm giảm độ trong suốt của biểu bì lá, làm giảm tốc độ quang hợp.
6.
Các yếu tố của đời sống thực vật, nhiệt độ, ánh sáng, không khí, nước- Thực vật không ngừng tương tác với môi trường bên ngoài trong suốt cuộc đời của mình. Yêu cầu của thực vật đối với các yếu tố sống được xác định bởi tính di truyền của thực vật và chúng khác nhau không chỉ đối với từng loài mà còn đối với từng giống của một loại cây trồng cụ thể. Đó là lý do tại sao kiến thức sâu sắc về những yêu cầu này giúp thiết lập chính xác cơ cấu diện tích gieo trồng, luân canh, bố trí các loại cây trồng. luân canh cây trồng.
Để sống bình thường, thực vật cần ánh sáng, nhiệt, nước, chất dinh dưỡng, bao gồm cả carbon dioxide và không khí.
Nguồn ánh sáng chính cho cây trồng là bức xạ mặt trời. Mặc dù nguồn này nằm ngoài tầm ảnh hưởng của con người nhưng mức độ sử dụng năng lượng ánh sáng từ mặt trời cho quá trình quang hợp còn phụ thuộc vào trình độ công nghệ nông nghiệp: phương pháp gieo hạt (hướng hàng từ Bắc vào Nam hoặc từ Đông sang Tây), tỷ lệ gieo hạt khác nhau, đất trồng khác nhau. trồng trọt, v.v.
Làm mỏng cây kịp thời và tiêu diệt cỏ dại giúp cải thiện độ chiếu sáng của cây.
Sự ấm áp trong đời sống thực vật, cùng với ánh sáng, là yếu tố chính trong đời sống thực vật và là điều kiện cần thiết cho các quá trình sinh học, hóa học và vật lý trong đất. Mỗi cây trồng ở các giai đoạn và giai đoạn phát triển khác nhau đều có những yêu cầu nhất định nhưng không đồng đều về nhiệt, nghiên cứu về nhiệt độ này là một trong những nhiệm vụ của sinh lý thực vật và nông nghiệp khoa học. Nhiệt độ trong đời sống thực vật ảnh hưởng đến tốc độ phát triển ở từng giai đoạn sinh trưởng. Nhiệm vụ của nông nghiệp còn bao gồm việc nghiên cứu chế độ nhiệt của đất và các cách điều hòa nó.
Nước trong đời sống thực vật và các chất dinh dưỡng, ngoại trừ carbon dioxide, đến từ cả đất và khí quyển, đại diện cho các yếu tố đất của đời sống thực vật. Vì vậy, nước và chất dinh dưỡng được gọi là yếu tố độ phì của đất.
Không khí trong đời sống thực vật(khí quyển và đất) cần thiết như một nguồn oxy cho quá trình hô hấp của thực vật và vi sinh vật trong đất, đồng thời là nguồn carbon mà thực vật hấp thụ trong quá trình quang hợp. Ngoài ra, không khí trong đời sống thực vật cần thiết cho các quá trình vi sinh vật trong đất, do đó chất hữu cơ trong đất bị phân hủy bởi các vi sinh vật hiếu khí với sự hình thành các hợp chất khoáng hòa tan của nitơ, phốt pho, kali và các chất dinh dưỡng thực vật khác.
7 . Các chỉ tiêu năng suất quang hợp của cây trồng
Cây trồng được tạo ra thông qua quá trình quang hợp, khi cây xanh tạo ra chất hữu cơ từ carbon dioxide, nước và khoáng chất. Năng lượng của tia nắng mặt trời được chuyển hóa thành năng lượng của sinh khối thực vật. Hiệu quả của quá trình này và cuối cùng là năng suất phụ thuộc vào chức năng của cây trồng như một hệ thống quang hợp. Trong điều kiện đồng ruộng, một cây trồng (cenosis) là một tập hợp cây trồng trên một đơn vị diện tích là một hệ thống quang hợp tự điều chỉnh năng động phức tạp. Hệ thống này bao gồm nhiều thành phần có thể được coi là hệ thống con; nó năng động vì nó liên tục thay đổi các tham số của nó theo thời gian; tự điều chỉnh, vì mặc dù có nhiều ảnh hưởng khác nhau, cây trồng vẫn thay đổi các thông số của nó theo một cách nhất định, duy trì cân bằng nội môi.
Các chỉ số về hoạt động quang hợp của cây trồng. Gieo hạt là một hệ thống quang học trong đó lá hấp thụ PAR. Trong giai đoạn đầu phát triển của cây, bề mặt đồng hóa nhỏ và một phần đáng kể PAR đi qua lá và không được chúng hấp thụ. Khi diện tích lá tăng lên thì khả năng hấp thụ năng lượng mặt trời của chúng cũng tăng lên. Khi chỉ số bề mặt lá* là 4...5, tức là diện tích lá trên cây trồng là 40...50 nghìn m 2 /ha, khả năng hấp thụ PAR của lá cây trồng đạt giá trị tối đa - 75. ..80% khả năng nhìn thấy, 40% tổng lượng bức xạ. Khi diện tích lá tiếp tục tăng, khả năng hấp thụ cải cách hành chính không tăng. Ở những cây trồng có diện tích lá tối ưu, sự hấp thụ PAR có thể đạt trung bình 50...60% bức xạ tới trong mùa sinh trưởng. Cải cách hành chính được hấp thụ bởi thực vật trên mái nhà là cơ sở năng lượng cho quá trình quang hợp. Tuy nhiên, chỉ một phần năng lượng này được tích lũy trong cây trồng. Hệ số sử dụng cải cách hành chính thường được xác định liên quan đến cải cách hành chính rơi trên thảm thực vật. Nếu thu hoạch sinh khối ở miền trung nước Nga tích lũy 2...3% cải cách hành chính để gieo trồng thì khối lượng khô của tất cả các cơ quan thực vật sẽ là 10...15 tấn/ha và năng suất có thể là 4...6 t hạt trên 1 ha. Ở cây trồng tỉa thưa, hệ số sử dụng cải cách hành chính chỉ là 0,5…1,0%.
Khi coi cây trồng như một hệ thống quang hợp, năng suất sinh khối khô được tạo ra trong mùa sinh trưởng hoặc sự gia tăng của nó trong một khoảng thời gian nhất định phụ thuộc vào giá trị diện tích lá trung bình, độ dài của khoảng thời gian và năng suất thực của quá trình quang hợp cho quá trình này. Giai đoạn.
U = FP NPF,
trong đó Y là sản lượng sinh khối khô, t/ha;
FP - thế năng quang hợp, nghìn m 2 - ngày/ha;
NPF là năng suất quang hợp thực, g/(m2 - ngày).
Thế năng quang hợp được tính bằng công thức
trong đó Sc là diện tích lá bình quân trong kỳ, nghìn m2/ha;
T - thời gian của khoảng thời gian, ngày.
Các chỉ số chính cho cenosis, cũng như năng suất, được xác định trên một đơn vị diện tích - 1 m 2 hoặc 1 ha. Vậy diện tích lá được đo bằng nghìn m2/ha. Ngoài ra, họ còn sử dụng một chỉ số như chỉ số bề mặt của lá. Phần chính của bề mặt đồng hóa được tạo thành từ lá; quá trình quang hợp diễn ra ở đó. Quá trình quang hợp cũng có thể xảy ra ở các bộ phận xanh khác của thực vật - thân, thân, quả xanh, v.v., nhưng sự đóng góp của các cơ quan này vào quá trình quang hợp tổng thể thường rất nhỏ. Thông thường, người ta thường so sánh các loại cây trồng với nhau, cũng như các trạng thái khác nhau của một loại cây trồng theo động lực học dựa trên diện tích lá, xác định nó bằng khái niệm “bề mặt đồng hóa”. Sự biến động của diện tích lá ở cây trồng tuân theo một mô hình nhất định. Sau khi cây con xuất hiện, diện tích lá tăng dần, sau đó tốc độ sinh trưởng tăng dần. Đến khi quá trình hình thành chồi bên chấm dứt và cây phát triển về chiều cao thì diện tích lá đạt giá trị tối đa trong mùa sinh trưởng, sau đó bắt đầu giảm dần do các lá phía dưới bị vàng và chết. Đến cuối vụ sinh trưởng, ở nhiều cây trồng (ngũ cốc, cây họ đậu) trên cây không còn lá xanh. Diện tích lá của các loại cây nông nghiệp khác nhau có thể thay đổi rất nhiều trong mùa sinh trưởng tùy thuộc vào điều kiện cung cấp nước, dinh dưỡng và tập quán nông nghiệp. Diện tích lá tối đa trong điều kiện khô cằn chỉ đạt 5...10 nghìn m 2 /ha, với độ ẩm và dinh dưỡng nitơ dư thừa có thể vượt quá 70 nghìn m 2 /ha. Người ta tin rằng với chỉ số bề mặt lá là 4...5, gieo hạt như một hệ thống quang hợp quang học hoạt động ở chế độ tối ưu, hấp thụ lượng cải cách hành chính lớn nhất. Với diện tích lá nhỏ hơn, lá không chiếm được một phần cải cách hành chính. Nếu diện tích lá trên 50 nghìn m 2 /ha thì các lá phía trên che bóng cho các lá phía dưới và tỷ lệ quang hợp của chúng giảm mạnh. Hơn nữa, các lá phía trên “ăn” các lá phía dưới, không thuận lợi cho việc hình thành quả, hạt, củ,… Diễn biến của diện tích lá cho thấy ở các giai đoạn khác nhau của mùa sinh trưởng, cây trồng với tư cách là một hệ thống quang hợp có chức năng khác nhau. (Hình 3). Trong 20...30 ngày đầu vụ trồng, khi diện tích lá trung bình là 3...7 nghìn m 2/ha, phần lớn PAR không được lá hấp thụ nên không thể tính được hệ số tận dụng PAR. cao. Tiếp theo, diện tích lá bắt đầu tăng nhanh, đạt mức tối đa. Theo quy luật, điều này xảy ra ở cỏ xanh ở giai đoạn sữa của hạt, ở cây họ đậu ở giai đoạn chứa đầy hạt ở tầng giữa, ở cỏ lâu năm ở giai đoạn ra hoa. Sau đó diện tích lá bắt đầu suy giảm nhanh chóng. Lúc này, sự phân phối lại và dòng chảy ra ngoài của các chất từ cơ quan sinh dưỡng đến cơ quan sinh sản chiếm ưu thế. Thời gian của các giai đoạn này và tỷ lệ của chúng bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố khác nhau, bao gồm cả các yếu tố kỹ thuật nông nghiệp. Với sự giúp đỡ của họ, bạn có thể điều chỉnh quá trình tăng diện tích lá và thời gian của các kỳ kinh. Trong điều kiện khô cằn, mật độ thực vật và do đó diện tích lá bị giảm đi một cách có chủ ý, vì diện tích lá lớn, sự thoát hơi nước tăng lên, cây bị thiếu ẩm nhiều hơn và năng suất giảm.