Življenjske oblike ali biomorfi se imenujejo določena vrsta prilagajanja različnih organizmov na glavne dejavnike skupnega okolja, kar vodi do razvoja določene podobnosti v videzu, strukturi in funkcijah (konvergenca). Hkrati je v literaturi veliko neskladij v definiciji enega od specifičnih pojmov ekologije, to je »oblika življenja«, pa tudi v oceni njegovega pomena (nekim je zelo pomemben, drugim neuporaben). ).
Ta koncept so najprej uporabili botaniki, kasneje (po zaslugi D.N. Kashkarova) pa zoologi.
Koncept življenjskih oblik rastlin se je razvil na podlagi botanične geografije. A. Humboldt (1807) in Grisebach (1872) sta pri opisovanju rastlinskega pokrova opredelila skupine rastlin, ki opredeljujejo krajino. Te skupine so poimenovali fiziognomske oblike rastlin. Reuter (1885) je podal sistem teh oblik. Warming (1895), ki je oblikoval koncept življenjskih oblik rastlin, pod njimi razume skupine rastlin, katerih vegetativno telo je »v harmonični kombinaciji z okoliškim svetom, med katerimi poteka življenjski proces rastline od kalitve do obroditev in smrt.«
Ogrevanje je razvrstil življenjske oblike glede na prilagoditev rastlin na vlažne režime, Raunkier (1905) - glede na prilagoditev na preživetje neugodnih letnih časov. Zadnji sistem je revidiral I. Braun-Blanke (1928) in ločil: 1) terofite (puščavske enoletnice), 2) hidrofite (vodne), 3). geofiti (skriti v zemlji), 4) hemikriptofiti (preživeli poganjki na sami površini zemlje), 5) kamefiti (površinske rastline - plazeče se zelišča in grmovnice), 6) fanerofiti (grmovnice, drevesa), 7) epifiti.
Botaniki so predlagali številne izboljšave te klasifikacije.
B. A. Keller (1933) priporoča razumevanje življenjske oblike kot "določen sistem ekoloških prilagoditev, tesno povezanih z organizacijskim tipom rastline, z njeno pripadnostjo določenemu razredu, družini in pogosto rodu." Ugotavlja, da je narava rastline na različnih poteh evolucije prišla do različnih rešitev za iste okoljske probleme (npr. žita in stročnice so razvile različne sisteme za boj proti suši), B. A. Keller priporoča razlikovanje življenjskih oblik po dveh skupnih načelih - pripadnosti določeno sistematsko skupino in lastnosti okolja.
M. V. Kultiasov (1950) razume življenjsko obliko "kot niz rastlin, podobnih v svojih zgodovinsko uveljavljenih prilagoditvah na pogoje bivanja, s pomočjo katerih se te rastline uveljavljajo v življenju in z razmnoževanjem napredujejo", vendar ne podajte kakršno koli posebno klasifikacijo. Za izgradnjo sistema življenjskih oblik se je treba lotiti monografske študije morfologije vegetativnih organov z vidika njihovega filogenetskega razvoja in s stališča ekogeneze, pravi ta avtor.
D. N. Kashkarov, ki je v zooekologijo uvajal koncept življenjske oblike, je imel v mislih vrsto živali, ki je v skladu z okoljskimi razmerami. V prepričanju, da v rastlinskem svetu življenjsko obliko določa predvsem podnebje, slednje pa je za živali manj pomembno, je D. N. Kashkarov predlagal, da se pri razvrščanju živalskih biomorfov upošteva način gibanja, kraj razmnoževanja in vrsta hrane. Kot rezultat so jim ponudili več klasifikacij življenjskih oblik živali:
I - glede na podnebje (hladnokrvne in toplokrvne živali);
II - po napravah za gibanje (plavalni, rovni, kopenski, plezalni, leteči);
III - glede na vlažnost (ljubeč vlage in suha);
IV - po vrsti hrane (rastlinojedci, vsejedi, mesojedci, mrhojedi);
V - glede na mesto razmnoževanja (pod zemljo, na površini zemlje, v travni plasti, v grmovju, na drevesih, v razpokah in vdolbinah).
Živali je mogoče razdeliti po nekaterih drugih ekoloških značilnostih; N.P. Naumov (1955) meni, da lahko govorimo o življenjski obliki "sesalec", "ptica", "riba", "žuželka" itd. tvori oblike, temveč morfofiziološke skupine živali. Ena življenjska oblika dobrega plavalca, za katero je značilno poenostavljeno telo v obliki torpeda, vključuje morskega psa, ihtiozavra in delfina, torej predstavnike treh različnih razredov vretenčarjev, ki stojijo na različnih ravneh filogenetske lestvice. In kakšna življenjska oblika je ta »ptica«, ko pa imamo v razredu ptic najrazličnejše prilagoditve na bivanje v specifičnih razmerah (spomnimo se vsaj značilne lastnosti vodne, močvirske in številne druge skupine ptic). N. P. Naumov nadomešča splošno sprejet koncept "življenjske oblike" z "ekološkim tipom", ki vključuje predstavnike različnih sistematskih skupin, ki imajo skupne ali podobne prilagoditve življenjskim razmeram.
V nekaterih delih o ekologiji določenih skupin živali in rastlin so podane ustrezne zasebne klasifikacije življenjskih oblik, ki so precej specifične in nam omogočajo boljše razumevanje značilnosti narave določene skupine organizmov.
Pomen podobne klasifikacije je, da omogočajo presojo na podlagi splošnega videza organizma, njegov življenjski slog in njegove potrebe glede na dejavnike okolja. Vendar so poskusi klasifikacije življenjskih oblik celotnega rastlinskega ali živalskega sveta, podani v ustreznih priročnikih rastlinske ekologije in živalske ekologije, videti bledi, abstraktni in izgubijo praktični pomen. To očitno pojasnjuje negativen odnos nekaterih botanikov in zoologov do samega koncepta "življenjske oblike", pa tudi neskladje v njegovi definiciji in poskusih iskanja praktičnega pomena pri njenem ohranjanju in uporabi.
»Najprej je treba še enkrat poudariti, da je med strokovnjaki zelo razširjeno mnenje o izjemnem pomenu življenjske oblike za ekologijo, da je življenjska oblika glavni predmet raziskovanja okolja, v bistvu brez resne podlage. Sploh ne zanikamo pozitivnega pomena dela na prepoznavanju življenjskih oblik (tj. primerov ekološke konvergence rastlin) za razvoj ekologije. Toda glavna naloga te znanosti bi morala biti primerjalna ekološka študija sistematskih enot - vrst istega rodu, rodov iste družine itd., Z drugimi besedami, razjasniti prilagoditveno bistvo evolucijskega procesa. Takšna primerjalne študije bo zelo pomembna, ne le za ekologijo kot tako, ampak tudi za taksonomijo. Primerjava taksonomskih enot ne temelji le na morfološke značilnosti, ki včasih nimajo prilagoditvenega pomena, vendar bodo v smislu vitalno pomembnih prilagoditvenih znakov zagotovo veliko prinesle za razumevanje procesa evolucije, zlasti za pojasnitev filogenije rastlin. Skoraj ne more biti dvoma, da je eden glavnih pogojev za pravi napredek rastlinske taksonomije prav v čim večji ozelenitvi te veje botanike.«
Ob tehtanju vsega navedenega lahko ugotovimo, da nauk o življenjskih oblikah organizmov v sodobni ekologiji doživlja določeno krizo.
Menimo, da je treba pri razvoju obravnavanega vprašanja izhajati iz naslednjih točk: 1) obravnavanje življenjskih oblik kot prilagoditev v celotnem kompleksu življenjskih pogojev, ki se kaže predvsem v prilagajanju vodilnim dejavnikom okolja, 2) razlikovanje med klasifikacijo življenjskih oblik in različnimi ekološkimi klasifikacijami organizmov (ki jih je zamenjal D. N. Kashkarov) in 3) delitev na življenjske oblike celotne biocenoze kot celote in ne posameznih sistematskih skupin organizmov (kar se pojavlja v večina dela).
Nauk o življenjskih oblikah je ekološki vidik biološkega pojava, razširjenega med organizmi, ki se imenuje konvergenca in izomorfizem, vzporedni razvoj, paralelizem, homologne serije itd. Vsi ti pojavi temeljijo na dejstvu, da se pod podobnimi pogoji pojavljajo podobni v različnih organizmov spremembe v strukturi in funkcionalni red, neločljivo povezani med seboj in odražajo rezultat vpliva zunanjih pogojev.
Kot pravilno ugotavlja M.P. Kimov (1954), življenjske oblike nastanejo s selekcijo v procesu boja za življenje in asimilacijo pogojev njegovega obstoja. Prilagoditve, ki nastanejo v tem primeru, zajemajo celotno organizacijo in življenjski slog živali. Na splošno je treba razlikovati med štirimi kategorijami prilagoditev: morfološko, fiziološko, biološko in cenotično. V vsaki vrsti živali so prisotni hkrati in jo v svoji celoti označujejo kot določeno življenjsko obliko. Zato lahko v najsplošnejših shemah življenjsko obliko živali označimo kot eno ali drugo vrsto prilagoditve živali na določen habitat in na določen način življenja v njem.
Razvrstitev živali v okoljskih študijah v ustrezno kategorijo življenjskih oblik na kratko razkrije njeno ekološko fizionomijo: njen značilen življenjski prostor, način prehranjevanja, njeno vlogo in mesto v biocenozi,
Spektri življenjskih oblik biocenoz so indikatorji habitata in omogočajo ugotavljanje njegovega vpliva na strukturo biocenoz pri primerjavi slednjih.
Pozornost si zasluži predlog A. K. Rustamova (1955) o razlagi življenjskih oblik v okviru učenja K. V. Dokuchaeva in L. S. Berga o krajinsko-geografskih pasovih. »V tem razumevanju vsak krajinski pas - v širšem biološkem in krajinskem vidiku - v naravi očitno ustreza določeni življenjski obliki; zato je pravilno, da na koncu sprejmemo resnični obstoj življenjskih oblik, kot so arktične, gozdne, stepske, puščavske, gorske živali itd.« Na primer, za življenjsko obliko "puščavska žival" so značilni veliki prihranki pri stroških energije in relativno nizka stopnja splošne življenjske aktivnosti.
V. M. Sdobnikov (1957) prav tako priznava, da je za vsako geografsko cono zaradi posebnosti ekoloških razmer značilna značilna življenjska oblika živali, od katerih se vsaka odlikuje po skupnih prilagoditvenih lastnostih. V območju tundre je ugotovljena prisotnost vsaj treh življenjskih oblik: a) vretenčarjev, b) talnih in plitvih nevretenčarjev, c) migrantov.
Vendar bi bilo napačno verjeti, da je tak pristop k vprašanju življenjskih oblik uporaben samo za živali. Nasprotno, nič manj ni mogoče govoriti o značilnih kompleksih tundre, stepe, puščave itd. rastline torej lahko napredujejo splošna načela postavitev življenjskih oblik živali in rastlin na široki ekološki in geografski podlagi predstav o življenjskih okoljih in krajinskih conah. Organizmi posameznega življenjskega okolja ali krajinskega območja se lahko nadalje razdelijo na manjše skupine glede na značilne habitate. Na ta način je mogoče razviti večnivojski sistem življenjskih oblik rastlinskih in živalskih organizmov. »Vodni organizem« se bistveno razlikuje od tistega, ki živi v zraku, jezerski organizem od rečnega itd.
Koncept "življenjske oblike" bo pomagal ugotoviti ekološko podobnost organizmov določene biocenoze in hkrati primerjati ekološko podobne oblike zgodovinsko oddaljenih biocenoz (ihtiozaver-delfin). Podobnost življenjskih razmer znotraj biotopa določa sestavo biocenoze, katere organizmi so si ekološko bližje kot organizmom druge biocenoze (prebivalci drugega biotopa).
Glede na življenjska okolja in krajinske cone je treba določiti velike delitve tako biocenoz kot življenjskih oblik. Ustrezno vzporedno klasifikacijo obeh je treba strniti na osnovne biotope in stopnje. Vendar pa bo tudi v tem primeru koncept biocenoze ostal širši od oblike življenja. V biocenozi (in skupinah biocenoz) je vedno zastopanih več življenjskih oblik rastlin in živali (ali njihovih skupin), kar zahteva ustrezno biomorfno analizo biocenoz.
Ekološke klasifikacije znotraj posameznih sistematskih skupin organizmov (npr. ribe – glede na naravo razmnoževanja ali način življenja, žita – glede na vlažnost ali slanost tal itd.) v bistvu niso povezane z naukom o življenjskih oblikah, čeprav ga dopolnjujejo. slednji .
Osnovni zakon biologije, kot vidimo, nam omogoča plodno reševanje najtežje težave teorija in praksa. Ideja o enotnosti organizma in pogojih, potrebnih za njegovo življenje, ki so jih že dolgo intuitivno predvidevali kmetijski praktiki, je dobila trdno znanstveno podlago v obliki Michurinovega učenja. Zato je agrobiologija Michurina znanstvena podlaga za nadaljnji razvoj naše socialistično kmetijstvo. Boj naprednih kolektivnih kmetov za vsakodnevno izboljšanje poljedelstva in živinoreje je praktično uresničevanje osnovnega ekološkega zakona biologije, ki zagotavlja nenehno povečevanje pridelka in produktivnosti živine.
Ustrezna variabilnost v dednosti organizmov, ki se pojavi pred selekcijo, in smotrna prilagoditev organizmov na življenjske razmere, ki izhaja iz tega - je nov pogled materialistične biologije na pojave prilagajanja, ki naj bi bili osnova sodobne ekologije. Hkrati ni izključena možnost neusmerjene variabilnosti organizmov pod vplivom dejavnikov, ki niso življenjski pogoji, pa tudi zaradi kompleksnosti korelacije med dednostjo in zunanjimi morfološkimi značilnostmi.
Obstoj vrste v obliki sort, ki pa niso nujno odskočne deske za nastanek novih vrst, je še ena progresivna ideja, ki bi jo morali ekologi spoznati in trdno prijeti.
Specifična narava različnih organizmov – bakterij, rastlin in živali – se odraža v naravi njihovih odnosov z okoljem. Odsev teh razmerij na splošnem videzu organizmov se kaže kot znaki njihove življenjske oblike.
Uporabljena literatura: Osnove ekologije: Učbenik. lit-ra./B. G. Johannsen
Pod. ur.: A. V. Kovalenok, -
T.: Tiskarna št. 1, -58
Prenesi povzetek: Nimate dostopa do prenosa datotek z našega strežnika.
Življenjska oblika- to je zunanji videz rastlinskega organizma, ki nastane zgodovinsko pod vplivom okolja. Življenjska oblika je torej ekološki koncept.
Na nastanek življenjske oblike rastline vplivajo predvsem dejavniki, kot so temperatura in padavine. Obstaja več klasifikacij življenjskih oblik rastlin. Prve klasifikacije so temeljile na videzu rastlin, ki so določale pokrajino območja.
Po I. G. Serebryakovu je življenjska oblika izvirnost določenih skupin rastlin, izražena v njihovi specifičnosti sezonski razvoj, v načinih letne rasti in obnavljanja, v zunanji in notranji zgradbi njihovih organov, pa tudi v zunanjem videzu, ki je zgodovinsko nastal v določenih talno-klimatskih in fitocenotskih razmerah.
Ima podrobno klasifikacijo življenjskih oblik, ki temelji na morfoloških značilnostih. Vse kritosemenke in iglavci Serebryakov se nanaša na 4 oddelke: lesne rastline; pol lesa; kopenska zelišča; vodna zelišča.
Lesnate rastline vključujejo 3 vrste: drevesa - rastline z razvitim trajnim olesenelim deblom, ki se obdrži vse življenje. Grmi imajo na začetku življenja glavno deblo, nato pa se izgubi med enakimi skeletnimi osmi. Tudi pri grmovnicah obstaja glavna os samo na začetku ontogeneze, nato pa jo nadomestijo stranske osi, ki izhajajo iz spečih brstov materinske osi (Ericaceae, Vacciniaceae).
Pollesnate rastline so polgrmičevje in polgrmičevje, pri katerih so ohranjeni in oleseneli le bazalni deli nadzemnih poganjkov, obnovitveni brsti pa se nahajajo blizu površine tal. Razlike med polgrmovnicami in polgrmovnicami so v višini olesenelega dela poganjkov (pri polgrmovnicah je 20-30 cm, pri polgrmovnicah pa do 10 cm).
Kopenske zelnate rastline delimo na 2 vrsti: zelnate polikarpe in zelnate monokarpe. Vsaka od njih vključuje veliko skupin in podskupin.
Vodne trave so sestavljene iz dveh vrst: plavajočih in podvodnih trav ter amfibijskih trav.
Prav tako je priročno razdeliti zelnate rastline na enoletnice, dvoletnice z razvojem bazalne listne rozete v prvem letu življenja in trajnice, saj življenjske oblike predstavljajo prilagoditev na preživetje neugodnih letnih obdobij v različnih podnebnih regijah. ali prevladujejo druge oblike življenja. Spektri življenjskih oblik so odraz podnebnih razmer.
Raunkierjev najbolj znan sistem življenjskih oblik temelji na razlikah v položaju obnovitvenih brstov ali konic poganjkov glede na površino zemlje (ali vode) v neugodnem času. Danski botanik K. Raunkier je življenjske oblike obravnaval kot rezultat prilagajanja rastlin zunanjemu okolju. Podnebju je pripisoval odločilen pomen. Raunkier je svojo identifikacijo življenjskih oblik utemeljil na razlikah v prilagoditvah rastlin na preživetje neugodnih letnih časov. Ta primernost se kaže v postavitvi brstov ali vršičkov poganjkov glede na površino tal.
K. Raunkier je vse rastline razdelil na pet vrst življenjskih oblik:
I. Phanerophytes (Ph) - obnovitveni brsti, odprti ali zaprti, ki se nahajajo visoko nad površino tal (nad 30 cm). Glede na konsistenco stebla, višino rastline, ritem razvoja listja in zaščito brstov jih delimo na 15 podtipov.
II. Kamefiti (Ch) - obnovitveni popki na površini tal ali ne višje od 20-30 cm Razdeljeni so v štiri podvrste.
III. Hemikriptofiti (HK) so obnovitveni brsti na površini zemlje ali v njeni sami površinski plasti, pogosto prekriti s steljo. Vključuje tri podtipe in manjše oddelke.
IV. Kriptofiti (K) - obnovitveni brsti so skriti v zemlji (geofiti) ali pod vodo (helofiti in hidrofiti). Razdeljeni so na sedem podtipov.
V. Terofiti (Th) - obnovitev po neugodnem letnem času samo s semeni.
Reference
Voronov A.G. Geobotanika. Učbenik Priročnik za visoke krznene škornje in noge. Inst. Ed. 2. M.: Višje. šola, 1973. 384 str.
Stepanovskikh A.S. Splošna ekologija: Učbenik za univerze. M.: ENOTNOST, 2001. 510 str.
Krylov A.G. Življenjske oblike gozdnih fitocenoz. L.: Nauka, 1984. 184 str.
Kultiasov I.M. Ekologija rastlin. M.: Založba Moskovske državne univerze, 1982. 384 str.
Serebryakov I.G. Ekološka morfologija rastlin. M., 1962.
Vprašanja
1. Koncept "življenjske oblike"
a) Razvrstitev po K. Raunkierju
b) Biomorfološki spekter
4. Ekobiomorfi mongolskega hrasta v Primorju
5. Koncept konvergence
1. Koncept "življenjske oblike"
Kaj je ta "oblika življenja"? V interpretaciji I.G. Serebryakov (1964), najbolj znani ruski znanstvenik, ki je kdaj proučeval zgradbo rastlin, je »življenjska oblika svojevrstna zunanja oblika organizmov, ki jo določata biologija razvoja in notranja zgradba njihovih organov, ki se oblikuje v določeni prsti in podnebne razmere, kot prilagoditev življenja tem razmeram«, tj. To je oblika organizmov, ki se je pod dolgotrajnim vplivom kompleksa dejavnikov prilagodila okolju. Njegova definicija je enaka, a krajša: »Življenjska oblika rastline je njen habitus (zunanja oblika vrste), povezan z ritmom razvoja in prilagojen sodobnim in preteklim okoljskim razmeram.«
Veda o življenjskih oblikah rastlin - biomorfologija. Nastala je na stičišču morfologije, ekologije, sistematike, razvojne biologije in evolucijskega učenja in omogoča pogled na zgradbo posameznega posameznika, fitocenozo in floro kot celoto z enega zornega kota.
Preučevanje življenjskih oblik in njihove dinamike je izjemno pomembno za razumevanje vzorcev prilagajanja populacij in organizmov na določene okoljske razmere. Združbe rastlin in živali so bolj stabilne in produktivne, če so sestavljene iz vrst z različnimi življenjskimi oblikami. Takšna skupnost bolj polno izkorišča okoljske vire in ima bolj raznolike notranje povezave. Brez preučevanja življenjskih oblik je nemogoče preučiti cenotično strukturo - enega glavnih vidikov strukturne in funkcionalne organizacije biogeocenoze.
2. Klasifikacije življenjskih oblik rastlin
|
a) Razvrstitev po K. Raunkierju
Fanerofiti(Ph) – obnovitveni brsti, odprti ali zaprti, se nahajajo na navpično rastočih poganjkih visoko nad tlemi (nad 30 cm). Drevesa, grmi, trte, stebelne sukulente in stebelna zelišča. Ta oblika življenja je razdeljena na 15 podtipov.
1. Zeliščni fanerofiti rastejo v stalno vlažnem tropskem podnebju. Podobne so visokim zmernim travam, vendar njihovi poganjki živijo več let, ne da bi oleseneli, njihova stebla pa so običajno šibkejša kot pri lesnatih rastlinah. Sem spadajo begonije in številne vrste iz družin Nettle, Balsamaceae, Euphorbiaceae, Pepperaceae, Aroidaceae, Commelineaceae itd.
2. Zimzeleni megafanerofiti - rastline, višje od 30 m, z nezaščitenimi popki.
3. Zimzeleni mezofanerofiti - rastline 8-30 m visoke z nezaščitenimi popki.
4. Zimzeleni mikrofanerofiti - rastline 2-8 m visoke z nezaščitenimi popki.
5. Zimzeleni nanofanerofiti - rastline pod 2 m z nezaščitenimi popki.
Skupine 2-5 združujejo lesnate rastline tropskih deževnih gozdov.
6. Epifitski fanerofiti - cvetoči in praproti podobni epifiti tropskih in subtropskih gozdov.
7. Zimzeleni megafanerofiti z zaščitenimi popki.
8. Zimzeleni mezofanerofiti z zaščitenimi popki.
9. Zimzeleni mikrofanerofiti z zaščitenimi popki.
10. Zimzeleni nanofanerofiti z zaščitenimi popki.
Skupine 7-10 vključujejo lesnate rastline subtropskega lovorja in trdolistnih gozdov, pa tudi iglavcev in grmovnic. 10. skupina vključuje tudi zimzelene grmovnice zmernih in hladnih zemljepisnih širin (brusnica, medvejka itd.).
11. Stebelni sukulentni fanerofiti – kaktusi, kaktusom podobne evforbije itd.
12. Megafanerofiti z odpadajočimi listi in zaščitenimi popki.
13. Mezofanerofiti z odpadajočimi listi in zaščitenimi popki.
14. Mikrofanerofiti z odpadajočimi listi in zaščitenimi popki.
15. Nanofanerofiti z odpadajočimi listi in zaščitenimi popki. Grmičevje zmernih in hladnih zemljepisnih širin z listi, ki pozimi odpadejo (borovnice, pritlikava breza itd.).
Kamefiti(Ch) – obnovitveni popki blizu površine, ne višji od 20-30 cm, v zmernih širinah poganjki teh rastlin prezimijo pod snegom in ne odmrejo. Zeliščne rastline, grmičevje (borovnica, severna linnaea, brusnica, divji rožmarin, borovnica, kanadski dren).
1. Podgrmovne čamafite, katerih zgornji deli poganjkov odmrejo do konca rastne sezone, tako da le spodnji deli preživijo neugodno obdobje. Vrste tega podtipa izvirajo deloma iz zelnatih fanerofitov, deloma iz nanofanerofitov. Še posebej so značilne za sredozemsko podnebje. Sem spadajo vrste iz družin Lamiaceae, Dianthus, Legumes itd. Ta podtip vključuje tudi kamefite s poganjki, ki se dvigajo navzgor, na koncih ne odmrejo, vendar imajo omejeno rast.
2. Pasivni kamefiti, katerih vegetativni poganjki so negativno geotropni in na začetku neugodnega obdobja ostanejo nespremenjeni. So šibki, nimajo dovolj razvitega mehanskega tkiva in zato ne morejo stati pokonci, padajo in ležijo na tleh. Na koncih se dvignejo, saj rast koncev poganjkov povzroči negativni geotropizem. Ta podtip vključuje zimzelene in listopadne listne vrste, z ali brez brstne zaščite. Nekatere od teh rastlin so zelnate, druge pa lesnate. Še posebej veliko jih je v alpskem delu gora. Sem sodijo koreničnik (Arabis), sedum (Sedum), kamnonohec (Saxifraga), žitarice (Draba), med ravninskimi rastlinami pa zvezdasta črnica (Stellaria holostea) itd.
3. Aktivni kamefiti, katerih vegetativni poganjki ostanejo nespremenjeni na začetku neugodnega obdobja. Ti poganjki ležijo na površini zemlje, ker so transverzalno (prečno) geotropni. Zato se za razliko od poganjkov pasivnih kamefitov poganjki teh rastlin ne dvignejo na koncih. Ta podtip, tako kot prejšnji, združuje vrste, ki so zimzelene in z opadajočimi listi, z in brez varovanja popkov, zelnate in olesenele. Sem sodijo vrste zelenika (Vipca), materine dušice (Thytus), pa tudi vrtnice (Veronica officipalis), medvejke (Arctostaphylos), severne borelije (ipnaea borealis), črne borovnice (Epetrut nigrum), moneywort(Lysitachia pittularia) itd.
4. Blazinaste rastline. Njihovi poganjki so negativno geotropni, kot pri pasivnih kamefitih, vendar rastejo tako tesno, da drug drugemu ne dovolijo padca, tudi če je mehansko tkivo slabo razvito. Poganjki so kratki. Blazinasti izrastek varuje pred neugodnimi okoljskimi razmerami. Ta skupina izvira iz pasivnih kamefitov. Za alpsko gorovje je še bolj značilen kot skupina pasivnih kamefitov. Sem sodijo nekatere visokogorske vrste nepozabk (Myosotis), kamnokosovka (Saxifraga), kosmečka (Saussurea) itd.
Hemikriptofiti(Hk) – obnovitveni brsti na površini tal ali v sami površinski plasti, pod steljo. Nadzemni poganjki, ki tvorijo rušo, do zime odmrejo. Številne travniške in gozdne rastline (regrat, trave, šaši, franchetov svinčnik, petoprstnik, bleda korita, potonike, copatke, koprive).
1. Protohemikriptofiti. Ta podtip vključuje hemikriptofite, pri katerih so zračni poganjki, ki nosijo liste in cvetove, odstranjeni iz baze. večina veliki listi se nahajajo v srednjem delu poganjka, njihova velikost pa se zmanjšuje navzdol in navzgor od srednjega dela. Listi na dnu postanejo luskasti in služijo za zaščito brstov v neugodnih obdobjih. Letno tvorijo necvetoče podolgovate zračne poganjke, ki v ugodnih razmerah lahko preživijo zimo, v tem primeru se rastlina obnaša kot podgrmovni čamafit.
Ta podtip se pojavi, ko je neugodno obdobje posledica suše ali mraza.
Nekateri protohemikriptofiti nimajo stolonov (šentjanževka - Hypericum, mleček - Euphorbia, euphorbia - Scrophularia itd.), drugi so opremljeni s podzemnimi ali nadzemnimi stoloni (močvirski kresnik - Epilobium palustre, lesna trava - Stachys sylvatica, bodeč kopriva - Urtica dioica, mala rožnica - Thalictrum mypus, nekatere krastače - Linaria).
Stoloni so kratkoživi poganjki z dolgimi internodiji, podzemni ali nadzemni, ki se širijo po površini tal in se uporabljajo za razmnoževanje.
Za vrste iz rodu malin (Rubus) je značilno, da v prvem letu poženejo vegetativne poganjke, ki po prezimovanju razvijejo stranske cvetoče veje. Po obroditvi poganjki odmrejo. Tako na zračni strani vegetativne poganjke obstajajo samo brsti, iz katerih se razvijejo cvetni poganjki, in vegetativni brsti, od katerih je odvisno nadaljevanje individualnega življenja rastline, se nahajajo na podzemnem delu poganjka. To daje razlog za razvrstitev rodu malin (vključno z navadno malino - Rubus idaeus) kot protohemikriptofit.
2. Delno rozetasti hemikriptofiti. V ta podtip avtor uvršča hemikriptofite, pri katerih je za nadzemne poganjke, ki nosijo tako liste kot cvetove, značilno, da so največji listi in običajno v največjem številu v spodnjem delu poganjka, kjer so internodiji bolj ali manj skrajšamo, tako da listi tvorijo nekakšno rozeto. Te rastline živijo predvsem v zmernem podnebju, kjer poletja niso zelo suha in kjer so tla bolj ali manj dolgo pokrita s snegom.
V to skupino poleg trajnic spadajo tudi številne dvoletnice. Velika večina rastlin v tej skupini ne tvori stolonov (kot so številne dianthus, ranunculaceae, rosaceae, dežnikovke, zvončnice, asterceae, travne trave in druge rastline). Nekatere imajo zračne (plazeči hrošči - Ajuga repiaps) ali podzemne (navadna penica - Aegopodium podagraria) stolone.
3. Rozetni hemikriptofiti. Ta podtip vključuje hemikriptofite, pri katerih podolgovati nadzemni del poganjka nosi samo cvetove, listi pa so skoncentrirani na dnu poganjka. V večini primerov te rastline v prvem letu razvijejo listno rozeto in šele v drugem letu dajo brezlistne navpične nadzemne poganjke. Živijo predvsem na območjih s snežno odejo. Mnogi od njih imajo zimzelene liste. Od rozetastih hemikriptofitov rosika (Drosera), kermek (Statice), jeglič (Primula), marjetica (Bellis), regrat (Taraxacum), kulbab (Leoptodop) ipd. ne tvorijo stolonov Imajo stolone (Petasites).
Protohemikriptofiti in rozetasti hemikriptofiti sta dve močno različni vrsti rastlin: plastična in konzervativna. Protohemikriptofiti so plastične rastline. Do jeseni razvijejo veliko število listnatih poganjkov različnih dolžin in popkov, ki se nahajajo tako na koreninskem vratu kot nad in pod njim. Odvisno od resnosti zime ohranijo bodisi samo popke ali popke in poganjke z listi, ki so v različnih stopnjah razvoja in se nahajajo na različnih višinah nad koreninskim vratom. Prilagojeni so na zimske meteorološke značilnosti, ki se spreminjajo iz leta v leto, vendar v hudih zimah izgubijo nekaj kalčkov in poganjkov. Rozetni hemikriptofiti so konzervativne rastline. Imajo en ali dva brsta na koreninskem vratu, dobro zaščiteni pred zimskim mrazom in prilagojeni na najhujše zimske razmere na območju. Te rastline ob zmrzovanju ne izgubijo poganjkov in kalčkov, vendar se spomladi razvijajo počasneje kot protohemikriptofiti.
Kriptofiti(Cr) – obnovitveni brsti na podzemnih organih (gomolji, korenike), skriti v zemlji (geofiti) ali pod vodo (hidrofiti in gedatofiti). Najbolje zaščiten pred izsušitvijo. Trajna zelišča z odmrlimi nadzemnimi deli (šmarnica, amurski šmarnik, ostra in dvomljiva koridalis, bazilike, vetrovke, čebula, tulipani, lilije, ognjič, takla, kaliper)
Ta oblika življenja je razdeljena na tri podvrste:
1. Geofiti. Ta podtip vključuje rastline, pri katerih se na podzemnih poganjkih na določeni globini razvijejo popki in konci poganjkov, ki so prilagojeni, da prenesejo neugodne letne čase. Posebej značilne so za stepe, čeprav jih najdemo tudi v drugih območjih, tako tam, kjer je neugodno obdobje posledica suše, kot tam, kjer jo povzroča zmrzal. Običajno imajo rastline tega podtipa rezerve hranil.
Med geofiti ločimo naslednje skupine rastlin:
Rizomatozni geofiti z bolj ali manj podolgovatimi, običajno vodoravnimi korenikami (vrste kupene - Polygonatum, špargljev - Asparagus, vranjega očesa - Paris, rogoza - Juncus, nekaterih šašev - Sagekh, žitaric, npr. plazeče pšenične trave - Agropyrope repens in trstičja - Phragmites communis, anemone – vetrnica itd.).
Gomoljasti geofiti, ki imajo gomolje, ki služijo tako za shranjevanje hranilnih snovi kot tudi za odpornost na neugodne razmere. Gomolji so lahko stebelnega izvora, na primer pri ciklami - Cyclamen, koridalis - Corydalis cava, sedum - Sedum maximum, krompir - Solanim tuberosum, zemeljska hruška - Helianthus tuberosus itd.), koren (npr. - Filipendula hexapetala.
Geofiti v obliki stebelca (Raunkier te skupine geofitov ni ločil), ki imajo stebelno steblo (stebelni stebel je modifikacija gomolja, ki v zgornjem delu nosi primordije asimilacijskih listov in je ovit v filmsko in vlaknato podlago posušenih listov) ; primeri: žafran (Crocus), epee (O ladiolus).
Čebulni geofiti. Hranila hranijo v luskastih listih, ki tvorijo čebulico. Čebulica nosi tudi popke, ki so namenjeni prenašanju neugodnih obdobij. V to skupino geofitov uvrščamo čebulo (Allium), ornithogalum, gosjo čebulo (Gagea), gloksinijo, tulipan (Tulira), narcis (Narcissus) itd.
Koreninski geofiti. Neugodno obdobje prenesejo s pomočjo popkov, ki se nahajajo na preostalih delih korenin, medtem ko preostali organi rastline, vključno z zgornjimi deli korenin, na začetku neugodnega obdobja odmrejo. Sem spadajo njivski pajček (Copvolvulus arvepsis), ščetinasti bodik (Cirsium setosum, C. arvepsis) itd.
Prehodno skupino od hemikriptofitov k koreninskim geofitom predstavljajo rastline, kot so navadna krastača (Iparia vulgaris), kislica (Rumex acetosella), njivski badelj.
(Sopchus arvepsis) itd., ki se kot hemikriptofiti »v neugodnih letih, ko odmrejo ne le nadzemni organi, ampak tudi zgornji deli korenin, ohranijo zaradi brstov na koreninah, ki se nahajajo v določeni globini. tla.
2. Helofiti. Ta podtip vključuje vrste, ki rastejo v tleh, nasičenih z vodo, ali v vodi, nad katero se dvigajo njihovi listonosni in cvetonosni poganjki. Sem spadajo ognjič (Acorus calamus), ognjič (Spargium), mačji rep (Typha), trst (Scirpus), častuha (Alisma), puščica (SagUtaria) itd.
3. Hidrofiti. Ta podtip vključuje rastline, ki živijo v vodi in prenašajo neugodna obdobja s pomočjo brstov na korenikah ali popkov, ki prosto ležijo na dnu rezervoarja. Listi teh rastlin so potopljeni ali plavajoči; Nad gladino vode se dvigajo samo cvetovi ali socvetja (pa ne pri vseh vrstah).
Med njimi so:
a) rastline s korenikami na dnu rezervoarja, na katerih so zimski brsti (vodna lilija - Nytphaea, jajčna kapsula - Nuphar, številni ribniki - Potatogetop, kanadska elodea - Elodea capadepsis itd.).
b) rastline, ki pozimi popolnoma odmrejo, z izjemo prezimnih popkov ali kratkih poganjkov, ki padejo na dno rezervoarja
(pemfigus - Utricularia, ribnik - Potatogetop, telores Stratiotes aloides itd.).
Terofiti (Th) – obnavljajo se samo s semeni. Neugodno obdobje leta je v fazi semena. Vsi terofiti - enoletne rastline(mak. rose maryannik).
Z njimi so relativno bogate stepe, polpuščave in puščave. V to skupino poleg navadnih enoletnic uvrščamo tudi prezimujoče enoletnice, ki, ko se začnejo razvijati jeseni, prezimijo v vegetativnem stanju in naslednjo pomlad ali poletje zaključijo svoj razvojni cikel in proizvedejo semena.
b) Biomorfološki spekter
Od naštetih petih glavnih življenjskih oblik je treba za najbolj primitivno, predniško obliko šteti tisto, ki je prevladovala na Zemlji v obdobju, ko podnebni pasovi in cone še niso bili izraženi. V tem času se je podnebje Zemlje očitno zelo malo razlikovalo od podnebja sodobnih tropskih deževnih gozdov, zato je treba fanerofite z nezaščitenimi popki, ki zdaj prevladujejo v teh gozdovih, šteti za primarno obliko. Postopoma so se pogoji za obstoj rastlin na zemeljski obli začeli razlikovati glede na količino vlage, trajanje suhih in mokrih obdobij ter temperaturni režim.
V različnih geografskih razmerah so fanerofiti razvili različne prilagoditve na neugodna obdobja. Mnogi od njih so razvili prilagoditve, ki ščitijo liste v popkih. V hujših razmerah so številni fanerofiti izgubili zimzelenost, rastlinam iz te skupine pa so v sušnem ali hladnem obdobju leta začeli odpadati listi. V skupini fanerofitov so nastali nanofanerofiti, nato nizko rastoči kamefiti in končno hemikriptofiti, ki v neugodnih obdobjih obdržijo le spodnje dele poganjkov, zaščitene z zemljo ali odpadlim listjem. Nastanek skupin geofitov in terofitov so olajšali pogoji vročih, suhih držav, kjer rastline v ugodnih razmerah obrodijo sadove v kratkem času. Terofiti so se tukaj razširili zaradi šibke gostote rastlinskega pokrova
Odstotek vrst z različnimi življenjskimi oblikami na proučevanem območju imenujemo biomorfološki spekter. Služi kot nekakšen indikator okoljskih razmer in podnebja. V različnih delih in državah globus spektri se zelo razlikujejo (tabela 1).
| okrožje | Količina vrste | dr | Pogl | Hk | Kr | Th |
| Sejšeli (vlažni tropiki) | 258 | 61 | 6 | 12 | 5 | 16 |
| Argentina (suhi subtropiki) | 866 | 12 | 6 | 29 | 11 | 42 |
| Danska (zmerno hladno) | 1084 | 7 | 3 | 50 | 22 | 18 |
| Baffin Island (Arktični pas) | 129 | 1 | 30 | 51 | 16 | 2 |
| Spekter celega sveta | - | 47 | 9 | 27 | 4 | 12 |
Kot je razvidno iz tabele, v vlažnih tropih večina vrst pripada fanerofitom (in epifitom), v suhem in vročem podnebju subtropikov - terofitom, v hladnem podnebju zmernega pasu - hemikriptofitom in na Arktiki - do kamefitov. Toda kljub dejstvu, da je ujemanje vrst življenjskih oblik z geografskimi območji jasno izraženo, so preveč obsežne in heterogene, tudi če upoštevamo identifikacijo pododdelkov v njih.
V klasifikacijskih strukturah sovjetske geobotanike je najbolj priljubljena ekološka smer. Temelji na upoštevanju življenjskih oblik (ekobiomorfov) rastlin, ki prevladujejo v določenih strukturnih delih fitocenoz.
c) Razvrstitev po I.G. Serebrjakova
Kompleksen vrstni red podrejenih klasifikacijskih značilnosti sredi 20. stoletja je predlagal I.G. Serebrjakov (1964).
Celotna pestrost rastlin je povzeta v 4 oddelke in 8 tipov življenjskih oblik (tabela 2), vsaka vrsta pa je razdeljena na oblike.
Tabela 2
Na podlagi ekološko-morfološkega načela je bila izdelana klasifikacija življenjskih oblik kritosemenk (slika 3). Prav ta je priznana kot najuspešnejša za opisovanje rastlinskih združb.
 |
|
Polikarpična zelišča– večina obrodi večkrat. Zelo se razlikujejo po zgradbi koreninskega sistema, kar odraža njihovo prilagodljivost različnim talnim razmeram. Glede na to značilnost so razdeljeni na korenine (pošlinček), dolgokorenine (lucerna, žajbelj), kratkokorenine (dremna trava, mokrica), krtaste korenine (močvirski ognjič, maslenica), kratkokoreninske (kupena, vetrovka), Odlikujejo se dolgokoreničniki (šparglji), travnati (gosti grm, ohlapni grm), stolonotvorni (dvolistna bazilika, gozdna jagoda, belocvetna srčka, pšenična trava), plazeči (Veronica officinalis, bela detelja, bazilike), gomoljnice (amurski arizema, gomoljasti bazilisk, gozdna čičerka), čebulice (alliums, corydalis, dvomljiva, grm).
Oblike blazin– med trajnimi zelnatimi in lesnatimi rastlinami v posebej težkih rastnih razmerah. Povsem ekološka prilagoditev na mraz in sušo (saxifrage, heather, čukotska vrba, driade, drobnocvetni rododendron itd.)
Med zelišči je običajno ločiti skupine, ki se fiziognomsko razlikujejo, saj imajo različne ekološke vloge.
Velike trave in praproti - rastejo v najbolj vlažnih, vendar rodovitnih, dobro odcednih tleh in so večinoma odporne na senco. Višina od 1,0 do 2,0 m ali več. Rastline so običajno velike, sestavljeni listi, cvetoče vrste imajo močna stebla. Najbolj termofilna v primerjavi z drugimi vrstami. Značilen za širokolistne in iglasto-listavce, zlasti za poplavne gozdove. Vrste te skupine so še posebej bogate v oceanskem območju: v južnem Primorju, na jugu Kamčatke, na otokih Japonskega morja.
Gozdne vrste: angelika, akonit, potonike, koprive, travniška osladka, črna kopriva, kohoš, navadna ogrinjala, azijska volžanka, borovnice, davidov red praproti - ščitaste praproti, rogoznice, kočededniki, osmund ali čistoust itd. Travniške vrste: kitajska kopalka, kolombin , perunike, smrdljivi bazilisk, Fischerjev buzulnik, saussurei, pravi navadni slamnik itd.
Forte so ekološko podobne prvi skupini, vendar so bolj odporne na mraz, ko se selijo proti severu in nadomestijo prvo skupino. Struktura rastlin se ne razlikuje od visokih trav, le slabše velikosti - ne presega 0,5 m, običajno 30-40 cm.
Značilne travnate rastline: rdečecvetni podlesek, ovojnice, bungejev piščanec, rožnati rožnik, nizki euforbij, Komarov mleček, enoparna grašica, mrtva kopriva, zeleni netresek, kitajska smilacina.
Nizka trava - najbolj majhne rastline– do 20 cm v višino, običajno 10-15 cm, najbolj odporna na senco, značilna visoka vegetativna mobilnost. Tudi v globoki senci lahko tvorijo skupine. Korejski trigonotis, navadna kislica, gozdna čičerka, miniki, sedmoglavec, koridalis, anemone, ussurska klobučnica. Številne vrste travnatih rastlin so čisto borealne vrste in rastejo v severnih gozdovih, a tudi na severu imajo raje toplejše ekotope z vlažno rodovitna tla: sedemlistna rastlina, dvolistni miringue, mršava vetrnica, mesno rdeča in mala ozimnica.
Trave in šaši se od tipičnih trav močno razlikujejo po enostavnih črtastih, večinoma ozkih listih. V pogojih zadostne osvetlitve postanejo tla močno namočena. Nekatere vrste prevladujejo v pokrovnosti tal v redkih gozdovih po vsem Daljnem vzhodu: Langsdorffov trsnik, rdeči miscanthus, bledi šaš, povratni šaš, Van Hurk itd. in mezohigrofiti (trstičje, votli šaš, tankokraki šaš, krivuljasti šaš).
3. Pojma "ekobiomorf" in "ontobiomorf"
Ekobiomorfi. Pojma "življenjska oblika" in koncept "ekobiomorfa" sta si po vsebini zelo blizu in ju je mogoče uporabiti kot sopomenki. Hkrati v različni pogoji Tudi med sorodnimi organizmi se zunanje ali morfološke značilnosti lahko zelo razlikujejo.
Na primer, v kamniti brezi M.A. Shemberg (1986) je v bližini Petropavlovska-Kamčatskega odkril različne stopnje pubertete pokrovnih popkov in mladih poganjkov znotraj istega pobočja. Odraža visoko, a kljub temu različno resnost zimskih vremenskih razmer. V zgornjem delu pobočja, kjer je hitrost vetra močnejša, je puberteta precej večja kot v spodnjem delu in po dolini.
Ne le zgradba posameznih organov, tudi oblike rasti v različnih ekotopih se lahko zelo razlikujejo. In potem lahko življenjsko obliko vrste predstavljajo različni ekobiomorfi. Torej, v obalnih krajih zaradi močan veter Drevesa različnih vrst (smreka, macesen, hrast itd.) imajo navadno zastavice v obliki krošnje in ukrivljena debla. Posledica neenake vlažnosti, osvetljenosti in rodovitnosti tal je raznolikost ekobiomorfov mongolskega hrasta, prikazana na sl. 4.
 |
|
Ontobiomorfi. IN različna obdobja V življenju se lahko življenjski prostor rastline zelo razlikuje. Med procesom starostnega prehoda rastlin iz enih rastnih pogojev v druge (iz enega sloja v drugega) se spreminja tudi življenjska oblika rastline. Oblika rasti, značilna za vrsto v določenih obdobjih njenega življenjskega cikla (ontogeneza), se imenuje ontobiomorf.
Spremembo ekobiomorfov najpogosteje opazimo pri drevesih, pa tudi pri rastlinah, ki začnejo svoje življenje na odprto mesto, in končajo v fitocenozi - obkroženi z rastlinami in različnimi življenjskimi oblikami. Tako videz Chosenije, katere razvoj se začne na prodnatem substratu pod žgočim soncem, ustreza videzu kserofitne rastline - za sadiko so značilni debeli klični listi, pokriti z modrikasto prevleko, za mlade rastline - ne samo listi, pa tudi poganjki so prekriti z modrikasto voskasto prevleko. Ker izborenija prva leta živi v pogojih aktivnih poplav, je zanjo najprej značilna rozetasta, nato pa grmičasta rastna oblika. Chozenia, ko izstopi izpod vpliva poplav, sprva postane grmasto drevo, ki poleg grmičastosti ohrani kserofilne lastnosti v obliki voskaste prevleke na mladih poganjkih. IN zrela starostČosenija je tipično drevo, mezofitno drevo prve velikosti.
5. Koncept konvergence
Življenjska oblika se je razvila v večstoletnem razvoju vrst in označuje prilagoditev vrste na določen način življenja. Zunanja podobnost življenjskih oblik organizmov, ki se razvijajo v podobnih habitatih, se imenuje konvergenca. Podobne prilagoditve so v prvi vrsti podobni načini prenašanja najtežjih razmer, ki presegajo optimalno.
V podobnih rastnih razmerah lahko tudi nesorodne vrste prevzamejo podobno rastno obliko (v vodi pri ribah, delfinih (sesalcih), pingvinih (pticah), plavutonožcih (sesalcih) – pretočna telesa, plavuti in plavuti, ki opravljajo podobne funkcije; v gozdu - iglavci in listavci imajo v zraku krila, perje, cevaste kosti itd.). Zunanja podobnost skriva globoke razlike v zgradbi notranjih organov in presnovi.
PRIMER KONVERGENCE med subtropskimi širokolistnimi listavci. Tu se jasno loči skupina rastlinskih vrst s skupnim nizom biomorfoloških značilnosti. Ta zrela drevesa so običajno:
srednje višine,
Povprečna rastna energija,
Malo razvejan, z debelimi vejami,
Zelo veliki listi
Gladko, precej tanko lubje.
Označeno življenjsko obliko predstavljajo vrste iz rodov Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus itd.
S skupino življenjskih oblik širokolistnih dreves zmernega podnebja ta skupina izkazuje prehode po različnih značilnostih. Živahne morfološke razlike se kažejo v povečanju celotne velikosti rastlin, redčenju poganjkov in zmanjšanju velikosti listov.
Med širokolistnatimi drevesi zmernih zemljepisnih širin so vrste, podobne subtropskim širokolistnim vrstam v številnih običajnih značilnostih, na primer zeleni javor (Acer tegmentosum) na Daljnem vzhodu. Zanj so značilni posebni veliki listi in gladko lubje, za razliko od drugih domorodnih vrst. Ti znaki niso pokazatelji njihovih ekoloških značilnosti.
V zmernem monsunskem podnebju imajo številna drevesa debla z debelo, razpokano pluto, kar je pripomoček za odpornost na kontrastne vremenske razmere v zimskih mesecih.
Življenjske oblike rastlin (T. I. Serebryakova)
Ko potujemo in se znajdemo v deželah z za nas nenavadnimi, eksotičnimi pokrajinami, smo neizogibno najprej pozorni na splošni videz oziroma navado rastlin, ki to pokrajino ustvarjajo. Prebivalec zmernega gozdnega pasu v tundri bo zagotovo pozoren na nizko rastoče, včasih plazeče (rešetke) grmičevje in grmičevje - polarne vrste breze in vrbe, medvejke (tabela 14), borovnice; v visokogorju Pamirja bo z radovednostjo pogledal na "blazinske rastline" - teresken, acantholimon (tabela 19); v deviških stepah Kazahstana so velike goste travne trave.
V tropskih deželah mu bodo v oči padle palme in opazil bo, da njihova krošnja ni sestavljena iz številnih debelih in tankih vej, pokritih na koncih s precej majhnimi listi, kot je naša. poznana drevesa, ampak iz ogromnih pernatih ali dlanastih listov, zbranih na vrhu debla v šop ali rozeto. Pri madagaskarskem »popotnikovem drevesu« (Ravenala), ki spominja na palmo (tabela 19), bo našega turista presenetila posebna razporeditev listov - pahljačasto, v eni ravnini, pri sorodni banani pa - oblika »deblo«, od samega dna zavito v dolge cevaste baze listov. Izkazalo se je, da je to »deblo« v resnici lažno, sama rastlina pa ni drevo, temveč velikanska zel s podzemnim gomoljastim trajnim steblom. V mehiških puščavah nas bodo presenetili ogromni brezlistni kaktusi s stebričastimi sočnimi debli, v visokogorju Andov, nekje v paramosu Kolumbije, pa visoke (5 - 6 m) figure Espeletia - najbolj edinstvenega drevesa. -like asteraceae, ki jih domačini imenujejo "nune". Enako nenavadni so drevesasti ragworts (Senecio), prav tako iz Asteraceae (v gorah tropske Afrike).
Neizogibno bomo primerjali vse oblike rastlin, ki so nam nenavadne, s tistimi, ki so nam običajne in prevladujejo v zmerni pokrajini - gozdno drevje, grmičevje, zelišča.
Prvi, ki je opozoril na pokrajinsko vlogo »osnovnih oblik« rastlin, je bil največji nemški popotnik, »oče rastlinske geografije« A. Humboldt (1806). Vse rastline je razdelil na 16 "oblik", katerih imena pogosto sovpadajo z imeni velikih sistematskih skupin ("forma palme", "oblika mimoze", "oblika aloje"), vendar ni mislil na družinska razmerja, temveč na konvergentna. podobnosti v videzu. Opozoril je na primer, da bi morala "oblika aloe" vključevati ne le vrste iz rodu Aloe in nekatere druge lilije, temveč tudi številne bromelije (na primer ananas), ki imajo enako sočne koničaste liste, nagnetene na vrhu stebla in "oblika casuarina" - ne le nenavadna avstralska drevesa casuarina z zelenimi vejicami brez listov, ampak tudi enake velike afriške preslice brez listov, efedre, srednjeazijski dzhuzgun (Calligonum) itd. Pripisal je tudi "obliko kaktusi, ki so jim presenetljivo podobni videz Afriške mlečnice.
Seveda imajo pri oblikovanju pokrajine odločilno vlogo "fiziognomija" rastlinskega pokrova, določena država, oblike nadzemnih rastlinskih organov: velikost in razvejanost debla, oblika krošenj, smer rasti. stebla, velikost in oblika listov itd. Toda to je le del običajnih znakov.
Neposrednemu opazovanju skriti, a nič manj pomembni za karakterizacijo splošnega videza rastline so njeni podzemni organi. Pri grabljenju gozdnih tal, kopanju lukenj ali pletvi gredic bomo gotovo opazili, da imata šmarnica in pšenična trava posamezne poganjke, ki so se nam zdeli samostojni posamezniki brez izkopa, pod zemljo povezani z dolgimi razvejanimi vodoravnimi korenikami, pokritimi s priraslicami. korenine; Lucerna in gorska bela detelja (Trifolium montanum) imata dolgo, debelo korenino, ki sega globoko v zemljo; Gomoljček (Corydalis halleri), ki cveti zgodaj spomladi, ima pod zemljo okrogel rumen gomolj, ena od plevelnih vrst čebule (Allium rotundum) pa ima zanimiv čebulček, podoben čebulici gojenega česna. Vsi ti podzemni organi dopolnjujejo sliko celotnega videza, zlasti pri zelnatih rastlinah, kjer nadzemni deli, ki vsako leto jeseni odmrejo, na prvi pogled delujejo monotono. Na podlagi podzemnih delov lahko sodimo o načinih prezimovanja, vegetativne obnove in razmnoževanja rastlin.
Tako je habitus rastlin določen z obliko in velikostjo njihovih vegetativnih nadzemnih in podzemnih organov, ki skupaj sestavljajo sistem poganjkov in koreninski sistem. Nekateri ali celo vsi poganjki in korenine se lahko bistveno spremenijo.
Vegetativni organi so tisti, ki zagotavljajo prehrano, rast in celotno individualno življenje rastline. So trajni in nujni, medtem ko se razmnoževalni organi - socvetja, cvetovi, plodovi, semena, storži, trosovniki - v nekaterih primerih na rastlini sploh ne pojavijo, če pa se pojavijo, večinoma ne vplivajo opazno na habitus. , še posebej, ker obstoj le-teh začasno.
Oblika poganjkov in koreninskega sistema je posledica rasti. Zato se izraz "rastna oblika" v botanični literaturi pogosto uporablja kot sinonim za splošno navado rastline. Toda nič manj pogosto obstajajo tudi drugi koncepti - "življenjska oblika" ali "biomorf", ki niso povsem enakovredni "rastni obliki" in habitusu.
Izraz »življenjska oblika« je v osemdesetih letih prejšnjega stoletja uvedel znani danski botanik E. Warming, eden od utemeljiteljev ekologije rastlin. Warming je življenjsko obliko razumel kot »obliko, v kateri je vegetativno telo rastline (osebka) skozi celotno življenje v harmoniji z zunanjim okoljem, od zibelke do groba, od semena do smrti«. To je zelo globoka in obsežna definicija.
Prvič, poudarja, da življenjska oblika, to je oblika vegetativnega telesa posameznika, ne ostaja konstantna, ampak se spreminja skozi čas, ko rastlina zori in se stara.
Pravzaprav rastlina skozi vse življenje raste, se povečuje, kolikor je le mogoče, zajema nov prostor nad in pod zemljo, tvori nove poganjke in korenine, izgublja starejše dele, včasih se vegetativno razmnožuje in preneha biti en sam posameznik. . Enoletna sadika hrasta še v ničemer ne spominja na mogočno drevo z debelim deblom in razvejano krošnjo, zarast na štoru, ki zraste po poseku hrasta, pa je po videzu ne podobna niti sadiki oz. drevo, čeprav so vse to različne faze življenja enega in istega drevesa.
Drugič, iz definicije je jasno, da ima zunanje okolje najpomembnejšo vlogo pri nastanku življenjske oblike in pri vseh njenih spremembah. In dejansko hrastova sadika, ki se razvije v drevesnici z dobro osvetlitvijo in prehrano, zelo kmalu postane pravo drevo z glavnim deblom, in sadika, gojena v gozdu, v gosti senci, dolgo časa ostane zakrnela, grčasta »stick up« (gozdnogojitveni izraz) brez očitnega glavnega stebla. Odrasla navadna smreka v gozdnem pasu ima znani videz vitkega drevesa z ostrim vrhom, na skrajnem severu pa na meji razširjenosti raste vodoravno in tvori stelo, tesno pritisnjeno na podlago.
Tabela 19. Življenjske oblike: zgoraj levo - akantolimonska blazina v Pamirju; zgoraj desno je ena od teh blazin; spodaj levo - "drevo popotnikov"; spodaj desno - drevesni kaktusi
Toda harmonija z zunanjim okoljem seveda ne pomeni, da je življenjska oblika katere koli rastline neskončno plastična in odvisna samo od sil, ki neposredno vplivajo nanjo. v tem trenutku pogojev. Vsaka rastlinska vrsta se odzove na zunanji vplivi v okviru svojih dedno fiksiranih zmožnosti, programiranih z genetskim kodom. Posamezniki vsake vrste imajo svojo lastno "reakcijsko normo", ki ne dopušča, da bi recimo jagoda postala drevo, ki se širi, tudi v najbolj ugodnem okolju za rast in razvejanje. In ne more vsaka vrsta drevesa v ekstremnih pogojih obstoja pridobiti plazeče oblike, kot je to v primeru smreke in turkestanskega brina (slika 58). In kar je najpomembnejše, ko govorimo o harmoniji z zunanjim okoljem, mislimo, da se v celotnem poteku morfogeneze, zlasti v že uveljavljeni tipični življenjski obliki odraslega osebka določene vrste, upoštevajo značilnosti dednega, zgodovinsko razvitega rastline. v procesu naravne selekcije prilagajanje kompleksu zunanjih dejavnikov, ki prevladujejo na območju njegove distribucije.
Od časa segrevanja je koncept "življenjske oblike" zagotovo vključeval idejo o skladnosti njegovih strukturnih značilnosti z življenjskimi pogoji, o prilagodljivem, prilagodljivem pomenu nekaterih običajnih značilnosti, ki se uporabljajo za karakterizacijo življenjske oblike.
I. G. Serebryakov imenuje življenjsko obliko svojevrsten habitus določenih skupin rastlin, ki nastane v ontogenezi kot posledica rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah in se zgodovinsko razvije v danih talno-klimatskih in cenotičnih razmerah kot izraz prilagodljivosti tem razmeram.
E. M. Lavrenko, ki ima raje izraz »ekobiomorf« kot izraz »življenjska oblika«, poudarja, da so ekobiomorfi »kot tipični prilagodljivi sistemi organizmov, ki obstajajo v določenih okoljskih pogojih«.
Odnos življenjske oblike z okoljem in njen prilagoditveni pomen lahko ponazorimo recimo na primeru vinske trte ali vzpenjavk. Liane so značilne predvsem za tropske deževne gozdove in so tam zelo raznolike; Življenjsko obliko vinske trte dobijo številne vrste, ki si med seboj sploh niso v sorodu. V pogojih visoke talne in predvsem zračne vlage, ob izdatni talni hranili in obilici toplote, vendar ob močnem senčenju pod krošnjami dreves, se poganjki trte najprej zelo hitro razrastejo v dolžino. Hkrati imajo značilnosti etiolacije: stebla so močno podolgovata, vendar ostanejo šibka, listi na njih so nerazviti. Šibka stebla so prisiljena naslanjati se na sosednje rastline, zahvaljujoč krožnim gibom apikalnih popkov. Šele naknadno se tkiva stebel olesenele trte utrdijo z mehanskimi tkivi, vendar ohranijo večjo prožnost. Zaradi tega načina rasti, ki je tesno povezan z zunanjimi pogoji, rastline hitro dosežejo zgornje sloje gozda, kjer so njihovi poganjki že v pogojih ugodne osvetlitve, nimajo znakov etiolacije in razvijejo normalne zelene liste. , rože in sadje.
Tako se liani podobna rastna oblika - eden od možnih načinov, da se rastline prilagodijo življenju v vlažnem tropskem gozdu - izkaže za biološko ugodno življenjsko obliko, ki pomaga "premagati" pomanjkanje sončne svetlobe.
Polaganje in vodoravna rast poganjkov arktičnih grmovnic in grmovnic povzroča kompleks podnebnih in talnih razmer tundre: visoka vlažnost substrat v kombinaciji z nizkimi temperaturami zraka in tal, pomanjkanjem mineralna prehrana itd. Toda življenjska oblika rešetke se v teh razmerah izkaže za prilagodljivo, biološko koristno, povečuje odpornost rastlin na nenehne mrzle in suhe vetrove v ostri zimi z malo snega.
Videz goste trate stepskih trav pomaga ohranjati vlago v trati med poletno sušo. Toda v enakih sušnih razmerah se čebulna življenjska oblika izkaže za nič manj biološko ugodna (na primer pri stepskih tulipanih), ko se vlaga zadržuje v podzemnih organih za shranjevanje vode v čebulici, medtem ko nadzemni poganjki odmrejo izklop med sušo: rastlina »pobegne« suši.
Zadnja dva primera kažeta, da so lahko strukturne prilagoditve na iste razmere pri različnih rastlinskih vrstah popolnoma različne. Potrditev tega lahko vidimo na sliki 59, ki shematično prikazuje različne prilagoditve puščavskih rastlin Bližnjega vzhoda na prenašanje sušnih obdobij. Vidimo lahko, da ob nastopu suše nekatere rastline v celoti odmrejo, ostanejo le semena, odporna na vročino (enoletne efemere); drugi (ephemeroidi) "pobegnejo" pred sušo in ohranijo le podzemne trajne organe (korenine, čebulice); Spet drugi poleti delno ali popolnoma odvržejo liste, dele listov, cele zelene vejice brez listov in celo zeleno asimilacijsko lubje, ohranjajo sisteme trajnih stebel z obnovitvenimi brsti nad tlemi, zanesljivo zaščitene s prekrivnimi tkivi. Vsi ti znaki so običajni, določajo življenjsko obliko rastlin, in poleg tega dinamični, ki odražajo sezonsko spremenljivost življenjske oblike vsakega posameznika. Isti primeri se lahko uporabijo za prikaz razlike med življenjsko obliko in ekološko skupino.
Vse obravnavane sušno odporne rastline lahko po odnosu do vlage uvrstimo v ekološko skupino kserofitov, po strukturnih značilnostih in splošnem videzu, torej po življenjski obliki, pa si niso enake.
Tako življenjske oblike kot tipi adaptivnih struktur po eni strani dokazujejo raznolikost načinov prilagajanja različnih rastlinskih vrst tudi na enake razmere, po drugi strani pa možnost podobnosti teh poti pri popolnoma nesorodnih rastlinskih vrstah. na različne vrste, rodove, družine . Zato klasifikacija življenjskih oblik - in z veliko raznolikostjo je nemogoče brez nje - ne more sovpadati z običajno klasifikacijo taksonomistov, ki temelji na strukturi reproduktivnih organov in odraža skupni izvor, "krvno" razmerje rastlin . Razvrstitev življenjskih oblik temelji na zgradbi vegetativnih organov in odraža vzporedne in konvergentne poti ekološke evolucije.
Vsak posameznik torej tekom življenja nenehno spreminja svojo življenjsko obliko. Toda življenjska oblika kot klasifikacijska enota, ki združuje skupine rastlin, podobnih videzu, mora biti bolj definirana in omejena. Običajno, ko govorimo o tipičnih življenjskih oblikah določene vrste katere koli fitocenoze, mislimo na življenjske oblike odraslih, normalno razvitih osebkov. Značilnosti, na katerih temelji klasifikacija, so raznolike in različnih lestvic. Humboldt je na primer opazil najbolj presenetljive fiziognomske značilnosti, ne da bi posebej poudaril njihov prilagoditveni pomen. Warming je opozoril, da so za karakterizacijo življenjskih oblik potrebne številne biološke in morfološke značilnosti, vključno s tistimi, ki odražajo obnašanje rastline in njenih organov skozi čas: celotno življenjsko dobo posameznika, življenjsko dobo posameznih poganjkov in listov, sposobnost vegetativne regeneracije. in razmnoževanje ter narava organov, ki zagotavljajo te procese. Toda zaradi velikega števila znakov ni zgradil jasnega sistema življenjskih oblik.
Razvrstitev življenjskih oblik, ki jo je predlagal ugledni danski botanik K. Raunkier, je pridobila največjo priljubljenost ne le med botaniki, ampak tudi med nestrokovnjaki. Raunkier je iz celotnega nabora značilnosti življenjskih oblik zelo uspešno identificiral eno izjemno pomembno lastnost, ki označuje prilagoditev rastlin na prenašanje neugodnih letnih časov - mraza ali suhe. Ta znak je položaj obnovitvenih brstov na rastlini glede na nivo podlage in snežne odeje. Raunkier je to povezal z zaščito ledvic v neugodnem letnem času.
Po Raunkierju lahko življenjske oblike rastlin razdelimo na pet glavne vrste: fanerofiti (Ph), kamefiti (Ch), hemikriptofiti (NK), kriptofiti (K) in terofiti (Th) (iz grških besed "phaneros" - odprt, očiten; "hame" - nizek, čepeč; "hemi" - semi-; "kryptos" - skrito; "theros" - poletje; Ti tipi so shematično prikazani na sliki 60 (zgoraj).
riž. 60. Življenjske oblike rastlin v Raunkieruju (diagram): 1 - ofita furnir (1a - topol, 16 - omela); 2 - kamefiti (2a - brusnica, 26 - borovnica, 2b - periwinkle); 3 - hemikriptofiti (3a - regrat, rozeta hemikriptofit, 3b - maslenica, 3c - grmičasta trava, 3d - navadni loosestrife, "protohemikriptofit"); 4 - geofiti (4a - vetrnica, rizomatozni geofit, 4b - tulipan, čebulni geofit); 5 - terofiti (5a - samosevni mak). Na vrhu so črno prikazani prezimni obnovitveni brsti (črtkana črta je raven njihove lokacije); spodaj - razmerje odmirajočih in prezimujočih delov (črni - preostali, beli - odmiranje za zimo)
Pri fanerofitih popki prezimijo ali sušno obdobje preživijo »odprto«, precej visoko nad tlemi (drevesa, grmičevje, olesenela trta, epifiti). V zvezi s tem so običajno zaščiteni s posebnimi luskami brstov, ki imajo številne prilagoditve, predvsem za zaščito rastnega stožca in mladih listov, zaprtih v njih, pred izgubo vlage. Brsti kamefitov se nahajajo skoraj na ravni tal ali ne višje od 20 - 30 cm nad njo (grmovnice, podgrmovnice, plazeče rastline). V hladnem in zmernem podnebju so ti brsti poleg lastnih brstov pozimi zelo pogosto dodatno zaščiteni: prezimijo pod snegom. Hemikriptofiti so običajno zelnate rastline; njihovi obnovitveni brsti so na ravni tal ali pa so zakopani zelo plitvo, predvsem v steljo, ki jo tvorijo listi in drugi odmrli rastlinski ostanki - to je še ena dodatna "pokrovka" za brste. Med hemikriptofiti Raunkier loči »protohemikrikriptofite« s podolgovatimi poganjki, ki vsako leto odmrejo do baze, kjer se nahajajo obnovitveni brsti, in rozetaste hemikriptofite, pri katerih lahko skrajšani poganjki v celoti prezimijo v tleh (slika 60). Kriptofite predstavljajo bodisi geofiti (G), pri katerih se popki nahajajo v tleh na določeni globini (razdeljeni so na rizomatozne, gomoljne, čebulne) ali hidrofiti, pri katerih popki prezimijo pod vodo. Terofiti so posebna skupina; to so enoletnice, pri katerih do konca sezone odmrejo vsi vegetativni deli in nimajo prezimnih popkov - te rastline se naslednje leto obnovijo iz semen, ki prezimijo ali preživijo sušno obdobje na ali v zemlji.
Jasno je, da so Raunkierjevi tipi zelo velike, kombinirane kategorije. Raunkier jih je razdelil glede na različne značilnosti, zlasti fanerofite - po velikosti (mega-, mezo-, nano-, mikrofanerofiti), po naravi popkov, po zimzelenosti ali listopadnosti, posebej pa je izpostavil sukulente in liane; da bi razdelil hemikriptofite in geofite, je uporabil strukturo njihovih "poletnih poganjkov" in naravo njihovih podzemnih organov.
Raunkier je uporabil svoj sistem za pojasnitev razmerja med življenjskimi oblikami rastlin in podnebjem in pojavila se je izjemno jasna slika. V tako imenovanih "bioloških spektrih" je pokazal udeležbo (v %) svojih vrst življenjskih oblik v flori različnih con in držav.
Pozneje so številni avtorji uporabili takšne spektre. Na podlagi analize bioloških spektrov so podnebje vlažnih tropov poimenovali podnebje fanerofitov, podnebje zmerno hladnih območij - podnebje hemikriptofitov, terofiti so se izkazali za prevladujočo skupino v puščavah sredozemskega tipa, hamefiti pa aktivno. sodelujejo tako v tundri kot v puščavski vegetaciji (kar seveda kaže na heterogenost teh skupin).
Takšni spektri so lahko zelo indikativni pri analizi življenjskih oblik v različnih skupnostih istega podnebnega pasu.
Na primer, znotraj podnebja hemikriptofitov je kljub temu mogoče ločiti združbe, ki so po sestavi življenjskih oblik bližje tropskim (listavci), ki imajo arktične značilnosti (iglasti gozdovi, visokogorje) in sredozemske značilnosti v smislu prevlado terofita (poljskega plevela). To je enostavno razložiti z razlikami v življenjskih razmerah teh skupnosti, zlasti z njihovimi ostrimi različne mikroklime, stopnjo vlažnosti, naravo podlage itd.
Natančna analiza fosilnih rastlin, ki jih znanost pripisuje eni ali drugi skupini življenjskih oblik, je pokazala, da so v zgodovinskem pogledu te skupine neenake. Zaporedje njihovega pojavljanja in najširšega razvoja odraža spremembo podnebnih in drugih močnih fizično-geografskih kompleksov razmer v različnih geoloških obdobjih. Najstarejši so bili mega- in mezofanerofiti, ki so dosegli največji razvoj v obdobju krede. V paleogenu so prevladovali mikrofanerofiti in liane, v neogenu pa so se razvili predvsem nanofanerofiti in hemikriptofiti. Najmlajše življenjske oblike - kamefiti, geofiti in terofiti - so se največ razširile v kvartarju.
Zanimivo je, da so se Raunkierjeve vrste življenjskih oblik, ki odražajo prilagajanje neugodnim letnim časom, izkazale za "univerzalno realnost", znak položaja ledvic pa vedno bolj ali manj jasno korelira s kompleksom drugih, vključno s čisto fiziognomskimi. , znaki. Zato Raunkierjevo klasifikacijo zlahka uporabljajo ne le botaniki, ki preučujejo vegetacijo hladnih, zmernih, sezonsko suhih območij, ampak tudi »tropski botaniki«, ki se ukvarjajo z enakomerno ugodnim podnebjem tropskih deževnih gozdov.
riž. 61. Shema oblikovanja nekaterih življenjskih oblik: 1,2 - drevo; 3 - grm; 4, 5 - blazina (1 - 4 - diagrami, 5 - Azorella selago iz družine dežnikov z otoka Kerguelen). Na slikah 1–3 majhne številke označujejo zaporedne letne rasti (črtkane črte označujejo tiste, ki so že odmrle). P - primarni (glavni) poganjek, O - odmrle konice poganjkov, Pv - obnovitveni brsti grma. 1 - drevesno deblo, ki je dolgo rastoče glavni pobeg(monopodialno); 2 - "kompozitno" deblo, t.j. oblikovano iz poganjkov zaporednih redov (simpodialnega)
Pri predstavitvi vedno uporabljamo izraze »drevo«, »grm«, »rastlina«, »blazina«, »liana«, »rizomska zelnata trajnica« itd. med njimi so tudi imena velikih kategorij življenjskih oblik, ki so se razlikovale od pradavnine. Ni zaman, da je večina teh imen že zdavnaj prišla v vsakdanji jezik, nekatera pa so bila, nasprotno, prevzeta iz vsakdanjega jezika. Prilagodljivost ene ali druge življenjske oblike v tej ekološko-morfološki klasifikaciji ni vedno očitna. Na primer, za vinsko trto ali vzpenjavke je, kot smo videli, jasno, čemu pa je prilagojeno »drevo«? Vendar se izkaže, da je tudi tukaj mogoče najti korespondenco z določenim nizom zunanjih pogojev. Statistični izračuni kažejo, da je največji odstotek dreves v flori tropskih deževnih gozdov (do 88 % v amazonskem predelu Brazilije), v tundri in visokogorju pa ni niti enega pravega pokončnega drevesa. Na območju gozdov tajge zmerno hladnega pasu so drevesa, čeprav prevladujejo v pokrajini, le 1 - 2 ali več vrst, ki predstavljajo zanemarljiv odstotek skupnega števila vrst, in imajo praviloma posebne naprave preživeti zimo, bodisi v obliki posebne anatomske zgradbe in fizioloških značilnosti listov (iglic) bodisi v obliki naravnega padca listov itd. V flori zmernega gozdnega pasu Evrope drevesa ne predstavljajo več kot 10 - 12 % celotnega števila vrst.
Tako se življenjska oblika drevesa izkaže kot izraz prilagajanja najugodnejšim razmeram za rast - podnebnim in cenotskim. Življenje v gozdu, obdanem s sosednjimi drevesi, zahteva premikanje organov asimilacije navzgor. Drevesa imajo najbolj izraženo sposobnost intenzivne in dolgotrajne rasti poganjkov; Zaradi tega drevesa dosežejo največjo velikost za višje rastline. S postavitvijo svojih krošenj visoko nad tlemi zavzamejo največ prostora.
Posebnost vsakega pokončnega drevesa je oblikovanje enega samega debla, biološko glavne, "vodilne" osi, ki si vedno prizadeva ohraniti bolj ali manj navpično smer rasti in raste intenzivneje kot drugi poganjki (tako v dolžino kot v debelino). ). Razvejanost, če je izražena, je pri drevesu običajno akrotonična, to pomeni, da se najmočnejše veje razvijejo bližje vrhu debla in njegovim velikim vejam, v spodnjih delih debla pa se stranske veje sploh ne razvijejo oz. razvijajo se šibko in hitro odmrejo. Tako se oblikuje krošnja v zgornjem delu debla (slika 61).
Na nek način je antagonist drevesa blazinasta rastlina, ki uteleša največjo inhibicijo rasti vseh poganjkov, zaradi česar pride do ponavljajočega se enakomernega razvejanja brez ločitve "glavnega debla"; vsaka veja podunisha še naprej doživlja izjemno zaviranje rasti v dolžino (slika 61). Blazinaste rastline najdemo v vseh območjih, vendar so omejene na najbolj neugodne habitate: z nizkimi temperaturami zraka in tal, hladnimi nevihtnimi vetrovi, izjemno suho zemljo in nizko zračno vlago itd. Ekološko raznoliki blazinasti habitati (tundra, visokogorje, subantarktični otoki in obale, puščave, skale in melišča) povezuje en skupni dejavnik: prost dostop do svetlobe, ki verjetno igra pomembno vlogo pri zatiranju rasti njihovih poganjkov.
Po uporabi in posplošitvi predhodno predlaganih klasifikacij življenjskih oblik glede na morfološke značilnosti je I. G. Serebryakov zasnoval svoj sistem na življenjski dobi celotne rastline in njenih skeletnih osi, kot najbolj jasen odraz vpliva zunanjih pogojev na morfogenezo in rast. Ta sistem izgleda takole:
Razlika med drevesi, grmovnicami, grmovnicami, polgrmovnicami in polgrmovnicami ter zelnatimi rastlinami je poleg različnih stopenj lignifikacije njihovih stebel prav v trajanju življenja in naravi menjave skeletnih poganjkov v splošni strelni sistem. Deblo dreves živi tako dolgo kot celotno drevo - od nekaj deset do nekaj sto let, včasih pa tudi do tisoč let (drevo mamuta). Iz spečih brstov na dnu debla nastanejo sestrska debla le, če je glavno deblo posekano ali kako drugače poškodovano (rast štora). Pri grmovju (slika 61) se glavni poganjek obnaša kot majhno drevo, vendar že zelo zgodaj, v 3., 5., 10. letu življenja, začnejo nova stebla rasti iz spečih brstov na dnu stebla, ki pogosto prehitijo mati streljajo in postopoma nadomeščajo drug drugega.
Na splošno je življenjska doba grma lahko tudi zelo dolga, nekaj sto let, vendar vsako od stebel ali skeletnih osi živi v povprečju 10 - 40 let (skrajne meje - od 2 let za maline do več kot 60 let). za rumeno akacijo, lilo itd.). Sčasoma sobivajo in se zamenjujejo, saj glavno in njemu najbližja hčerinska stebla odmrejo v središču grma, nova pa se pojavijo na obrobju grma.
Grmički so miniaturni grmi z enakim osnovnim načinom vejevanja, vendar so krajši in življenjska doba posameznih skeletnih osi je krajša, 5 - 10 let. Grmičevje je zelo pogosto v tundri, visoko v gorah, v sfagnumskih barjih, pod krošnjami iglastih gozdov tajge (borovnice, brusnice, borovnice, brusnice, resje, crowberry itd.). Mnogi od njih pripadajo družini heather.
Razmerje med grmovnicami, podgrmovnicami, polgrmovnicami in trajnimi zelišči s podolgovatimi poganjki je nazorno prikazano na sliki 62. Če grmovnicam tako kot grmovnicam vsako leto zaradi cvetenja in plodenja odmrejo zelo majhni deli sistema poganjkov, potem pol- lesnatih, zlasti pri zelnatih življenjskih oblikah pa igra ta odmrt odločilno vlogo pri celotnem videzu rastline. Grmičevje in polgrmičevje, še posebej značilno za puščavska in polpuščavska območja (različne vrste pelina, soljanka), se oblikujejo po principu grmovja, vendar imajo krajšo življenjsko dobo skeletnih osi (5 - 8 let) in poleg tega , vsako leto (v odrasli dobi) po cvetenju izgubijo celoten zgornji del svojih enoletnih cvetočih poganjkov, ki včasih znašajo 3/4 ali več skupne višine poganjkov. Preostali oleseneli trajni sistem »štorov« nosi obnovitvene popke, ki se nahajajo nad tlemi (kamefiti, po Raunkierju). To odraža posebnost puščavskih grmovnic: popkov ni mogoče najti v tleh, ki se poleti pregrejejo.
Pri trajnih zelnatih rastlinah živijo pokončni nadzemni poganjki eno rastno sezono in po cvetenju in plodovanju odmrejo do tal. Toda na preostali podlagi pod zemljo ali na ravni tal se oblikujejo prezimni brsti (po Raunkierju so to geofiti ali hemikriptofiti). Pri nekaterih zeliščih, rozetnih in plazečih zeliščih, lahko nadzemna stebla živijo več let, vendar pod pogojem, da ostanejo tesno pritisnjena na tla.
Delitev kopenskih zelnatih rastlin temelji na sistemu I. G. Serebryakova na lastnosti mono- ali polikarpičnosti, to je sposobnosti večkratnega obroditve. Večina trajnih zelišč je polikarpičnih, obstajajo pa tudi monokarpične: rastejo več let, ostanejo v obliki vegetativne rozete, nato pa cvetijo in po plodu popolnoma odmrejo. Tako se obnašajo številni naši dežniki: kumina, poreznik, angelika - v srednjem pasu, ferule - v srednji Aziji.
Monokarpiki vključujejo tudi enoletnice (terofite), ki cvetijo v prvem letu življenja; predvsem na kratko življenjski cikel ephemera, zapakirano v nekaj tednov. V vznožnih puščavah Srednje Azije se zgodaj spomladi oblikujejo efemerni travniki, kjer prevladujejo enoletnice. Do začetka maja so popolnoma izginile, izgorele in pustile le semena v tleh.
Večletne polikarpe delimo predvsem glede na obliko njihovih podzemnih trajnih organov. Običajno so koreninska korenina, krtačasta korenina, travna trava, kratke in dolge korenike, gomoljnice, čebulice trajna zelišča. Poseben oddelek predstavljajo vodne trave (preglednica 15); Po najbolj izraziti fiziognomski značilnosti jih delimo na potopljene (elodea), plavajoče (lokvanji, vodne lilije) in dvoživke (chastuha, puščica, kaligrafija).
Znotraj debla so tudi drevesa zelo raznolika. Njihova razvrstitev pa temelji na strukturi nadzemnih organov koreninski sistemi igrajo pomembno vlogo pri ustvarjanju videza nekaterih dreves, tudi brez izkopavanja. Spomniti se je treba le nenavadnih korenin v obliki desk, podpornih korenin in korenin na kolih številnih tropskih dreves. Še posebej jasna je povezava med podpornimi koreninami in življenjskimi razmerami rastlin mangrov, ki tvorijo goščave v območjih oseke in oseke ob oceanskih obalah v tropih. Pogosto lahko opazijo dihalne korenine, ki štrlijo iz mulja in dovajajo kisik skozi zračno tkivo do globokih delov koreninskega sistema, kjer odvečna vlaga povzroča slabo prezračevanje in nezadostno prezračevanje. In kakšne edinstvene oblike so debla novih »dreves steklenic« (Tabela 17), ki v deblu hranijo vodo! Slavni afriški baobab, čeprav ne sodi med “steklenične” baobabe, se odlikuje tudi po gostoti in debelini debla, bogatega z mehkim parenhimom za shranjevanje vode. Še več svetel zgled drevesa z debli, ki zadržujejo vodo - drevesni kaktusi.
Kot primer navajamo eno od drevesnih klasifikacijskih shem (str. 97). Uporablja različne običajne značilnosti, ki jasno odražajo odnos življenjskih oblik do življenjskih pogojev (v imena skupin je bilo treba vključiti definicije "gozd", "savana", "subarktika" itd.).
Za drevesa savane je na primer zelo značilna ploščata krošnja v obliki dežnika, kot pri avstralskih in afriških akacijah.
Včasih te oblike ne najdemo v savanah, ampak vedno v podnebjih s suhimi poletji (sredozemski borovci). Največja raznolikost dreves je v tropskih državah. Le tam najdemo rozetatna, sukulentna, lianasta, polepifitska drevesa in drevesa z različnimi metamorfoznimi koreninami (Tabela 18).
V zgodovini rastlinskega sveta so se življenjske oblike razvile, seveda, ne same po sebi, ampak kot celovit kompleks značilnosti ene ali druge razvijajoče se sistematske skupine. Ob zori nastanka kopenske vegetacije so njeni prvorojenci, ki so prišli iz morja na kopno, v mnogih pogledih ohranili podobnosti s svojimi predniki - algami. To so bile srednje velike rastline, blizu zelnatim rastlinam ne le po velikosti, ampak tudi po celoti svojih morfoloških in anatomskih značilnosti. Kasneje so se razvile velike drevesaste oblike, med njimi tudi svojevrstne drevesaste praproti z rozeto velikih pernatih listov na vrhu »debla« ter drevesasti lepidodendroni in sigilarije, ki dosežejo 30-45 m višine in enako velike drevesasti kalamiti - predniki preslic. Ob teh oblikah so verjetno od pradavnine obstajale tudi zelnate praproti. Na primer, zelnate praproti, mahovi in preslice so preživeli do danes, medtem ko je velik del drevesnih oblik izumrl. Mahovi pa so v svoji dolgi zgodovini ostali »pritlikave rastline«. Nasprotno, golosemenke predstavljajo pretežno olesenelo skupino, v vsakem primeru med živimi golosemenkami ni pravih "klasičnih" trav. Cikase so debelodebelna rozetasta drevesa različnih velikosti, vendar so med njimi tudi zelo majhne rastline. Na primer, zamija (Zamia pygmaea), ki živi na Kubi, je visoka le 2 - 3 cm - enako težko jo je uvrstiti med drevo kot med zelišča. Iglavci, razširjeni na Zemlji, imajo videz velikih dreves, redkeje grmovnic (navadni brin) in pritlikavih dreves (vilinska cedra v gorah vzhodne Sibirije, tabela 14).
Popolnoma edinstvena med golosemenkami in po življenjski obliki ne podobna nobeni drugi rastlini, Welwitschia amazing (tabela 17), ki raste v Puščava Namib in na jugozahodni obali Afrike. Deblo tega "pritlikavega drevesa" je videti kot štor ali štor, zelo nizko in debelo (do 50 cm v višino in do 1,2 m v premeru). Navzdol se zoži, na vrhu pa nosi dva dolga usnjata lista, ki vztrajata vse življenje rastline in rasteta pri dnu prepletena. To so pravzaprav prvi listi rastline - klični listi, tako da je celotna rastlina kot "odrasla sadika".
Cvetoče rastline so v življenjskih oblikah najbolj raznolike. Splošno sprejeto je, da so v procesu evolucije prešli iz razmeroma nizkih, debelih debel in nizko razvejanih rozetatih dreves (teh danes najdemo predvsem v tropskih gozdovih, na primer palme, melona Carica papaya) do velikih, “ prava” drevesa z dobro razvitim deblom in majhno razvejano krošnjo ter od dreves do grmovnic, grmovnic in različnih zelišč. Smer "od dreves do trav" se imenuje "reduktivna evolucija" ali "somatska redukcija" in je povezana z razpršitvijo cvetočih rastlin z območja njihovega izvora in začetnega razvoja (verjetno v gorah tropov in subtropov) na območja in območja z manj ugodnimi, včasih zelo težkimi življenjskimi pogoji. Zeliščne rastline so bolj prilagojene za razvoj novih ekoloških niš in prodrejo dobesedno »v vsako špranjo«.
Vendar to ne pomeni, da je vsaka posamezna družina ali rod v svojem razvoju nujno prehodila celotno pot »somatske redukcije«. Zdi se, da so bile nekatere družine že od začetka zelnate, v nekaterih primerih pa so se bolj specializirane lesnate oblike (bambus v družini trav) razvile iz zelnatih prednikov. V ekstremnih razmerah je evolucija pripeljala bodisi do škratov, bodisi do blazinic, bodisi do čebulnih geofitov ali do enoletnih efemerov. Efemeri veljajo za evolucijsko najmlajšo skupino življenjskih oblik, značilnih za območje starodavnega Srednjega sveta, ki je postalo suho kopno, ko se je izsušilo starodavno Sredozemsko morje – Tetis.
Na koncu je treba povedati, da preučevanje življenjskih oblik, njihovih značilnosti, prilagoditev na preživetje neugodnega obdobja, starostnih sprememb, vegetativne regeneracije in razmnoževanja itd. ni le teoretičnega pomena, temveč tudi pomembnega uporabnega pomena. . Od teh lastnosti je odvisno ohranjanje in obnavljanje samoniklih rastlin, tudi tistih, ki jih uporablja človek, kot so zdravilne rastline, ter uspešnost introdukcije, torej selitev rastlin na nova območja.
V teku zgodovinski razvojživali in rastline so pridobile posebne značilnosti, povezane s strukturnimi značilnostmi, metabolizmom, dinamiko življenjskih procesov itd. Vse te lastnosti določajo zunanji videz organizmov. V naravi se različne vrste prilagajajo podobnim okoljskim razmeram. Te vrste prilagajanja so izražene v določeni morfološki zgradbi organizmov in se imenujejo življenjske oblike.
Življenjska oblika organizma- zunanji videz, ki odraža njegovo prilagodljivost določenim okoljskim razmeram. Splošni videz organizma, ki določa določeno življenjsko obliko, je rezultat prilagajanja v procesu evolucije na določene vidike okolja.
Različne vrste strukture odražajo odnos različnih vrst do njihovega habitata. Vse vrste skupnosti (tako sistematično bližnje kot oddaljene) lahko združimo v skupine glede na življenjske oblike - podobnost vrst prilagajanja (prilagajanja) na podobne okoljske razmere. Raznolikost klasifikacij življenjskih oblik odraža eno ali drugo značilnost habitata organizmov in njihovo prilagodljivost nanj.
Koncept »življenjske oblike« je leta 1884 pri proučevanju vegetacije opredelil danski botanik J. Warming: oblika, v kateri je vegetativno telo rastline skozi vse življenje v harmoniji z zunanjim okoljem. Izraz se je v zoologiji začel uporabljati šele v dvajsetih letih. XX stoletje
Preučevanje življenjskih oblik je začel nemški naravoslovec A. Humboldt. Določil je 19 rastlinskih oblik, ki zaznamujejo fizionomijo pokrajine: drevesa, grmovnice, zelišča, trte itd. Poudaril je oblike kaktusov, ki sestavljajo pokrajino v Mehiki; iglavci, ki določajo vrsto tajge; banane, palme, žita. Nato so življenjske oblike začeli razvrščati po ekoloških značilnostih.
Pri živalih so življenjske oblike presenetljivo raznolike, saj so, prvič, živali, za razliko od rastlin, bolj labilne (rastline imajo večinoma sedeči način obstoja) in, drugič, oblika njihovega obstoja je neposredno odvisna od iskanja in načina pridobivanja hrana pri njih. Izjema so nekatere živali vodnega okolja.
Življenjska oblika živali je opredeljena kot skupina osebkov s podobnimi morfoekološkimi prilagoditvami za življenje v istem okolju. Ena življenjska oblika lahko vključuje različne, včasih sistematično oddaljene vrste, na primer krt in predstavnik hrčkov, zokor.
Razvrstitev življenjskih oblik
Razvrstitev živali glede na življenjske oblike lahko temelji na drugačna merila: načini pridobivanja hrane in njene značilnosti, stopnja aktivnosti, povezanost z določeno pokrajino itd. Na primer, med morskimi živalmi lahko glede na način pridobivanja hrane in njegove značilnosti ločimo skupine, kot so rastlinojede, mesojede, mrhojede, detritivorne (filtrirne in talne jede), po stopnji aktivnosti pa plavanje, crawling, sessile, flying.
Veliko bolj enotno sistem rastlinskih življenjskih oblik. Posebej razširjen je sistem življenjskih oblik, ki ga je leta 1905 razvil danski ekolog in geobotanik K. Raunkier (slika 4). Temelji na položaju obnovitvenih brstov (vrškov poganjkov) glede na površino tal v neugodnih razmerah (zimska ali sušna obdobja). Raunkier je upravičeno verjel, da je odziv rastline na podnebje najbolje označen z višino, na kateri se nahajajo njeni regeneracijski organi (brsti, korenike, čebulice). Izbira višine pomaga rastlini preživeti neugodne vremenske razmere.
riž. 4. Življenjske oblike rastlin po Raunkierju: 1-3 - fanerofiti; 4, 5 - kamefiti; 6, 7 - hemikriptofiti; 8-11 - kriptofiti; 12 - seme z zarodkom; 13 - terofit
Vse rastline Raunkier deli na pet glavnih vrst.
Prva vrsta življenjskih oblik je fanerofiti(iz grškega phaneros - viden, odprt, očiten): njihovi obnovitveni brsti se nahajajo visoko nad površino tal. V ugodni klimi, ko brsti niso v nevarnosti, da bi se izsušili ali zmrznili, se lahko nahajajo na relativno visoki nadmorski višini. To so drevesa, grmičevje, lesna trta.
Težje ko so podnebne razmere, nižje so regeneracijski brsti glede na tla. To je razloženo z dejstvom, da so tukaj ledvice bolj zaščitene pred slabim vremenom. Izredno mrzle razmere torej prenesejo samo tiste rastline, katerih obnovitveni brsti so na nizki nadmorski višini. Običajno je 20-25 cm Raunkier je takšne rastline uvrstil v skupino čamefige(iz grščine chamai - na zemlji). Njihovi brsti so prekriti z brstnimi luskami in so pozimi običajno zaščiteni s snežno odejo. Kamefiti so grmovnice, pritlikave grmovnice, podgrmovnice, nekatera trajna zelišča (borovnice, žajbelj) in mahovi.
Zeliščne rastline se pred mrazom zaščitijo še na druge načine. Njihova nežna stebla lahko na primer pozimi odmrejo in poleti ponovno zrastejo. Da bi to naredili, morajo biti njihovi obnovitveni brsti na ravni tal. Pogosto so takšne rastne točke obdane z rozeto prezimnih listov, kot pri trpotcu. Vendar pa lahko listov ni, kot pri koprivah. Takšne rastline v Raunkierjevi klasifikaciji imenujemo hemikriptofiti(iz grščine hemi - pol- in cryptos - skrito). Njihovi obnovitveni popki so v obdobjih, ki so za vegetacijo neugodna, na ravni tal. Ščitijo jih luske, odpadlo listje in snežna odeja. To so predvsem trajne zelnate rastline srednjih zemljepisnih širin: maslenica, regrat, kopriva.
Raunkier imenuje skupino rastlin, ki imajo prezimne čebulice, gomolje in korenike kriptofiti.Če so prezimovalni organi položeni nekoliko globoko v tleh, jih imenujemo geofiti, če pa so pod vodo, so hidrofiti.
Rastline, ki doživljajo "težke čase" v obliki semen, imenujemo terofiti(iz grščine theros - poletje). To so predvsem enoletnice. V zmernem pasu sodijo v to skupino predvsem pleveli. V puščavah in polpuščavah so terofiti z zelo kratko rastno dobo (efemeri). pomemben del njihovo floro.
Spektri življenjskih oblik za posamezne regije sveta odražajo vpliv okoljskih dejavnikov na naravo prilagajanja rastlin v skupnostih. Na primer, v tropskih deževnih gozdovih je več kot 90% rastlin fanerofitov: visoka drevesa, grmovnice, olesenele trte. V arktični tundri je približno 60% rastlin kamefitov: pritlikavih grmovnic in trajnic. Tako so za območje tropskega deževnega gozda značilni fanerofiti, za zmerno območje prevladujejo hemikriptofiti, za puščavo pa terofiti.
Pojem življenjske oblike je treba razlikovati od pojma ekološke skupine organizmov. Življenjska oblika odraža celotno paleto dejavnikov okolja, na katere se določen organizem prilagaja, in označuje posebnosti določenega habitata. Ekološka skupina je običajno visoko specializirana glede na določen okoljski dejavnik: svetlobo, vlago, toploto itd. (že omenjeni higrofiti, mezofiti, kserofiti - skupine rastlin glede na vlažnost; oligotrofi, mezotrofi, evtrofi - skupine organizmov glede na trofičnost, rodovitnost tal itd.).