LIST - STRANSKI ORGAN POBEGA
Splošne značilnosti lista
List- sploščen stranski organ poganjka z dvostransko simetrijo; položen je v obliki listnega tuberkula, ki je stranski izrastek poganjka. Listni primordij se poveča v dolžino zaradi rasti vrha in v širino zaradi robne rasti. Pri semenskih rastlinah se apikalna rast hitro ustavi. Po razgrnitvi popka pride do večkratnih delitev vseh listnih celic (pri dvokaličnicah) in povečanja njihove velikosti. Po diferenciaciji meristemskih celic v trajna tkiva list raste zaradi meristema na dnu listne plošče. Pri večini rastlin se aktivnost tega meristema hitro konča in le pri nekaterih, kot sta klivija in amarilis, traja dovolj dolgo.
Pri enoletnih zelnatih rastlinah je življenjska doba stebla in listov skoraj enaka - 45-120 dni, pri zimzelenih - 1-5 let, pri iglavcih, kot je jelka, do 10 let.
Prve liste semenk predstavljajo klični listi zarodka. Naslednji (pravi) listi so oblikovani v obliki meristematskih tuberkulov - Primordiev, ki izhajajo iz poganjkovega apikalnega meristema.
List opravlja tri glavne funkcije: fotosintezo, izmenjavo plinov in transpiracijo. Poleg tega je lahko obrambni organ (luske, bodice), pritrditev na oporo (antene), oskrba s hranili in vodo ter vegetativno razmnoževanje.
Glavne funkcije lista so fotosinteza, transpiracija in izmenjava plinov.
Morfologija listov.
Glavni del lista je listna plošča. Spodnji del lista, členjen s steblom, se imenuje osnova list. Nemalokrat se med podstavkom in ploščo oblikuje steblu podoben valjast ali polkrožen presek. pecelj list. V tem primeru se imenujejo listi pecljati, za razliko od sedeči listi brez peclja. Vloga listnega peclja je poleg podporne in prevodne, da dolgo časa ohranja sposobnost interkalarne rasti in lahko uravnava položaj plošče, ki se upogiba proti svetlobi.
Osnova lista ima lahko različne oblike. Včasih je skoraj nevidna ali izgleda kot rahla zadebelitev ( listna blazinica), na primer v kislici. Pogosto osnova raste, pokriva celotno vozlišče in tvori cev, imenovano vagina list. Tvorba vagine je še posebej značilna za enokaličnice, zlasti za žita, in dvokaličnice - za dežnike. Ovojnice so zaščitene z interkalarnimi meristemi, ki se nahajajo na dnu internodijev, in aksilarnimi popki, ki se nahajajo nad vozlišči.
Pogosto osnova lista proizvaja parne stranske izrastke - stipules. Oblika in velikost stipulusov sta različni različne rastline. U lesnate rastline stipule imajo običajno videz membranskih luskastih tvorb in igrajo zaščitno vlogo, saj predstavljajo glavni del popka. So pa kratkotrajni in odpadejo, ko se razvijejo brsti, tako da lističev na polno razvitih listih na odraslem poganjku (breza, hrast, lipa, češnja) ni. Včasih so lističi zelene barve in skupaj z listno ploščo delujejo kot fotosintetični organi (številne stročnice in rožnice).
Za vse predstavnike družine ajde je značilna tvorba zvončki. Trobenta nastane kot posledica zlitja dveh aksilarnih stipulusov in obkroža steblo nad vozlom v obliki kratke membranske cevi.
Glavni del asimilacijskega lista je njegovo rezilo. Če ima list eno rezilo, se imenuje preprosto. U kompleksen listi na enem peclju s skupno bazo imajo dve, tri ali več ločenih rezil, včasih z lastnimi peclji. Posamezni zapisi se imenujejo listi zapleten list, skupna os, ki nosi lističe, pa se imenuje rachis. Glede na lokacijo listov na rachisu obstajajo pernato- In dlanasta spojina listi. Pri prvem so listi razporejeni v dveh vrstah na obeh straneh rahija, ki nadaljuje listni pecelj. Dlanasti listi nimajo rahija, lističi pa segajo od vrha peclja. Poseben primer kompleksnega lista - trojni.
riž. Deli lista (diagram): 1 – peceljni list; 2 – sesilni list; 3 – list z blazinico na dnu; 4 – nožnični listi; 5 – list s prostimi lističi; 6 – list s stipulami, pritrjenimi na pecelj; 7 – list z aksilarnimi stipulami; pl– plošča; OS– osnova; Vl– nožnica; Pr– stipules; H- pecelj; PP– aksilarni brst; NJIH– interkalarni (interkalarni) meristem.
riž. Kompleksni listi (diagram): A – liho pernato; B – pari pernati; B – trilistni; G – dlanasta spojina; D – dvojno paro pernato; E – dvojno neparipinnate; 1 – list; 2 – pecelj; 3 – rachis; 4 – pecelj; 5 – stipules; 6 – rachis drugega reda.
Proces oblikovanja kompleksnega lista je podoben razvejanju, ki se lahko dvigne do drugega ali tretjega reda, nato pa dvakrat in trikrat pernato listi. Če se rachis konča z neparnim listom, se imenuje list neparno pernati, če je nekaj listov - pari pernati.
Pri karakterizaciji listne plošče se upoštevajo številne značilnosti: splošen obris (konture) lista, oblika dna in vrha, oblika roba, venacija, narava površine, konsistenca in drugo lastnosti.
Lahko je listna plošča ali letak cela oz razkosan bolj ali manj globoko rezila,delnice oz segmenti, ki se nahaja ob istem času pernato oz prstan. Razlikovati pernato- In dlanasto,pernato- In dlanasto in pernato- In digitalno seciran listi . Obstajajo dvakrat, trikrat in večkrat razrezane listne plošče.
Oblike celih listnih plošč in razčlenjenih listov v splošnem obrisu ločimo glede na dva parametra: razmerje med dolžino in širino ter v katerem delu lista je njegova največja širina.
riž. Oblike listnih plošč: 1 – igličast; 2 – v obliki srca; 3 – ledvičasta; 4 – pometena; 5 – suličasta; 6 – srpasto.
Pri opisu je pozoren tudi na obliko vrha, dna in roba plošče. .
riž. Glavne vrste konic, podstavkov in robov listnih plošč: A – vrhovi: 1 – zašiljeni; 2 – koničast; 3 – dolgočasno; 4 – zaokrožen; 5 – prisekan; 6 - zarezan; 7 – koničast; B – baze: 1 – ozka klinasta; 2 – klinasto; 3 – široka klinasta; 4 – navzdol; 5 – prisekan; 6 – zaokrožen; 7 – zarezan; 8 – v obliki srca; B – listni rob: 1 – nazobčan; 2 – dvojno nazobčan; 3 - zobati; 4 – krenat; 5 – zarezan; 6 – trdno.
Razvrstitev listov z lastnimi peclji
Ko list pade na sestavljeni list, najprej odpadejo listi, nato pa rahi (iz družin stročnic in Rosaceae).
Med enostavni listi ločimo liste s celo in razrezano listno ploščo. Enostavni listi z cela Za listno ploščo je značilno:
Oblika listne plošče je okrogla, jajčasta, podolgovata itd.;
Oblika dna listov je srčasta, suličasta, puščica itd.;
Oblika roba listne plošče je nazobčana, nazobčana, jamičasta itd.
Enostavni listi z razkosan Listna plošča je glede na venacijo (palmato ali pernato) in stopnjo globine disekcije razdeljena na:
Do dlanasto-lobed ali pernato-lobed, če delitev listne plošče doseže 1/3 širine rezila ali polovice rezila;
Dlanasto ali pernato deljen, če prerez listne plošče sega do 1/2 širine lista ali polovice;
Dlanasto razrezan ali pernato razrezan, če stopnja razreza listne plošče doseže njegovo dno ali osrednjo žilo.
riž. Enostavni listi s celimi listna plošča
Sestavljeni listi So trojni, sestavljeni iz treh listov (jagoda), in dlanasti, sestavljeni iz številnih listov (kostanj). Pri teh vrstah sestavljenih listov so vsi lističi pritrjeni na vrh rahija.
Poleg tega imajo nekateri sestavljeni listi lističe vzdolž celotne dolžine rahijev. Med njimi ločimo parno pernato sestavljene, če se na vrhu listne plošče končajo s parom lističev (grah), in neparno pernato sestavljene (navadni gornik), ki se končajo z enim lističem.
riž. Kompleks in enostavni listi z razkosano listno ploščo
Venacija
Ena od pomembnih opisnih značilnosti lista je narava njegove žilavosti.
Venacija- to je sistem prevodnih snopov in spremljajočih tkiv, skozi katere poteka transport snovi v listu.
žila List je predstavljen z žilno-vlaknastim snopom in opravlja prevodne in mehanske funkcije. Imenujejo se žile, ki vstopajo v list iz stebla skozi dno in pecelj tiste glavne. Odmaknejo se od glavnih stranskižile prvega, drugega in naslednjih redov. Žile so lahko med seboj povezane z mrežo majhnih žil – anastomoze.
Dihotomna venacija (glavna žila se razveja viličasto) je značilna za večino praproti in za golosemenke - ginko. V tem primeru ni anastomoz, konci žil pa se približajo robu listne plošče.
Dugovoe in vzporedna venacija pogostejši v enokaličnice. Pri ločni venaciji so nerazvejane žile razporejene v loku in se zbližajo na vrhu in dnu listne plošče (šmarnica). Pri vzporedni žilavosti potekajo žile listne plošče med seboj vzporedno (žita, šaši).
Venacija dlani - več glavnih žil prvega reda vstopa iz peclja v listno ploščo (v obliki prstov). Žile naslednjih redov segajo od glavnih (značilne za dvokaličnice, na primer tatarski javor).
Pinnate venation - osrednja žila je izrazita, prihaja iz peclja in se močno razveja v listni plošči v obliki perja (značilno za dvodomne rastline, na primer za list ptičje češnje).
Vrsta pernate žile - mrežasta venacija, ko je veliko žil povezanih z anostomozami, ki tvorijo vzorec, ki spominja na mrežo.
riž. Vrste venacije: A- lok; b- vzporedno; V- s prsti; G- pernato
Formacije listov. Znotraj poganjka si listi niso enaki. Pri vzgoji rastline iz semena se najprej pojavijo listi zarodka - klični listi (običajno so zelo enostavne oblike). Nato se v srednjem delu poganjka razvijejo srednji listi, ki so obarvane zeleno, ker imajo funkcijo asimilacije. Zanje je značilna največja velikost in stopnja razreza listov - na dno s stipulami, pecelj in listno ploščo.
Konj listi se razvijejo v predelu socvetja. To so krovni listi cvetov – ovršni listi. So nerazviti in slabo razrezani.
Konzistenca je pogosto filmska, barva je zelena. Pogosto zgornji listi opravljajo dodatno funkcijo - privabljajo žuželke opraševalce, potem je njihova barva svetlo bela, rožnata, rdeča, lila itd. 
Stranski poganjki se običajno razvijejo iz aksilarnih brstov. Brsti so od zunaj zaščiteni s spodnjimi listi – brstnimi luskami. So zelo preproste oblike, saj predstavljajo široko osnovo lista, brez rezila, peclja in stipules.
Grassroots Listi so sprva pobarvani belo, ko se starajo, pa porjavijo, ko odmrejo, pa počrnijo. Prilagojeni so za opravljanje funkcije zaščite ali rezerve ali oboje skupaj (lilija).
Variacija listov(heterophylly) - v širšem smislu je to razlika v obliki, velikosti in strukturi listov na isti rastlini. Zgoraj opisane tvorbe listov so manifestacija heterofilije. V ožjem smislu je heterofilija razlike med listi sredinske tvorbe znotraj rastline, običajno povezane z vplivom zunanjega okolja. Heterofilija je še posebej močno izražena pri vodnih rastlinah (puščica, ježevec, vodni metulj). Njihovi podvodni listi so trakasti ali večkrat nitasto razčlenjeni, nadvodni listi pa so celorobi ali krpasti.
Tri listne formacije majske šmarnice:1 - množični; 2~ mediana; 3 - jahanje
Anatomska zgradba listne plošče
Celice meristema listnega primordija se diferencirajo v primarno ovojno tkivo - povrhnjico, glavni parenhim in mehanska tkiva. Plasti prokambija, ki izhajajo iz srednje meristematske plasti primordija listov, se diferencirajo v žilne snope.
Strukturne značilnosti lista določajo njegove glavna funkcija– fotosinteza. zato najpomembnejši del list je mezofil, v katerem so koncentrirani kloroplasti in poteka fotosinteza. Preostala tkiva zagotavljajo normalno delovanje mezofila. Epidermis, ki pokriva list, uravnava izmenjavo plinov in transpiracijo. Razvejan sistem prevodni snopi oskrbuje list z vodo, potrebno za normalno fotosintezo, in zagotavlja odtok asimilatov. M mehanske tkanine zagotavlja trdnost pločevine.
Mezofil zavzema ves prostor med zgornjo in spodnjo povrhnjico, razen prevodnih in mehanskih tkiv. Mezofilne celice so precej enotne, največkrat okrogle ali rahlo podolgovate oblike. Celične stene ostanejo tanke in neolesenele. Protoplast je sestavljen iz stenske plasti citoplazme z jedrom in številnimi kloroplasti. V središču celice je velika vakuola. Včasih celične stene tvorijo gube, ki povečajo površino stenske plasti citoplazme in omogočijo postavitev večjega števila kloroplastov.
Pri večini rastlin je mezofil diferenciran v palisada(stebrast) In gobasto tkanine. Celice palisadnega mezofila, ki se praviloma nahajajo pod zgornjo povrhnjico, so podolgovate pravokotno na površino lista in tvorijo eno ali več plasti. Gobaste celice mezofila so bolj ohlapno povezane; medceličnine so lahko zelo velike v primerjavi s prostornino samih celic. Povečanje medceličnih prostorov se pogosto doseže z dejstvom, da gobaste mezofilne celice tvorijo izrastke.
Palisadno tkivo vsebuje približno tri četrtine vseh listnih kloroplastov in deluje glavno delo na asimilacijo ogljikovega dioksida. Zato se palisadno tkivo nahaja v najboljših svetlobnih pogojih, neposredno pod zgornjo povrhnjico. Zaradi dejstva, da so celice podolgovate pravokotno na površino lista, svetlobni žarki lažje prodrejo globoko v mezofil.
Izmenjava plinov poteka skozi gobasti mezofil. Ogljikov dioksid iz ozračja prodre skozi želodce, ki se nahajajo predvsem v spodnji povrhnjici, v velike medcelične prostore gobastega mezofila in se prosto razprši v notranjosti lista. Kisik, ki se sprosti med fotosintezo, se giblje v nasprotni smeri in vstopa v ozračje skozi želodce. Lokacija stomatov pretežno na spodnji strani lista ni razložena le s položajem gobastega mezofila. Izguba vode iz lista med transpiracijo poteka počasneje skozi želodce, ki se nahajajo v spodnji povrhnjici. Poleg tega je glavni vir ogljikovega dioksida v ozračju »dihanje tal«, to je sproščanje CO 2 kot posledica dihanja številnih živih bitij, ki živijo v tleh.
Debelina palisadnega in gobastega tkiva ter število celičnih plasti v njih se spreminjata glede na svetlobne pogoje. Tudi znotraj enega posameznika listi rastejo na svetlobi ( riž. 4,59), imajo bolj razvit stolpični mezofil kot listi, ki rastejo v senčnih razmerah ( riž. 4.60).
V senci gozdne rastline palisadni mezofil je sestavljen iz ene plasti celic z značilna oblikaširoko odprti lijaki ( riž. 4.61). V njih se nahajajo veliki kloroplasti, tako da se med seboj ne senčijo. Gobasti mezofil je prav tako sestavljen iz ene ali dveh plasti. Nasprotno, v rastlinah odprta mesta habitatov ima palisadni mezofil več plasti celic in ima precejšnjo skupno debelino ( riž. 4.62).
Liste, pri katerih se palisadno tkivo nahaja na zgornji strani plošče, gobasto tkivo pa na spodnji strani, imenujemo dorzoventralno.
Če spodnja stran listov prejme dovolj svetlobe, se na njej oblikuje palisadni mezofil ( riž. 4.63). Imenujejo se listi z enakim mezofilom na obeh straneh izolateralno.
Pri borovih iglicah asimilacijski del lista predstavlja zložen klorenhim, ki se nahaja okoli osrednjega aksialnega valja. Struktura takih listov se imenuje radialno.
Vse rastline nimajo mezofila, ki je razdeljen na palisadno in gobasto tkivo; pogosto (zlasti pri enokaličnicah) je mezofil popolnoma homogen ( riž. 4.64).
riž. 4.62. Prerez lista kamelije: 1 – zgornja povrhnjica; 2 – stebrasti mezofil; 3 – gobasti mezofil; 4 – celica z druzo; 5 – sklereid; 6 – prevodni snop; 7 – spodnja povrhnjica; 8 – želodci.
V mezofilu listov pogosto najdemo celice s kristali kalcijevega oksalata; oblika kristalov igra pomembno vlogo pri diagnozi zdravilnih rastlinskih materialov.
Pokrivno tkivo lista je vedno povrhnjica. Spremembe v njegovi zgradbi so odvisne od življenjskih razmer in se izražajo v debelini povrhnjice in voščenih tvorb, v prisotnosti različnih vrst trihomov, v naravi, številu in postavitvi žel. Na listih, usmerjenih z zgornjo stranjo proti svetlobi, so stomati pogosto nameščeni v spodnji povrhnjici ( hipostomatski listi). Ko sta obe strani enakomerno osvetljeni, so stomati običajno prisotni na obeh straneh ( amfistomatski listi). Stomati se lahko nahajajo izključno na zgornji strani, na primer v listih, ki plavajo na površini vode ( epistomatski listi).
Prevodne tkanine v listih so združeni v zaprte stranske snope. Ksilem je obrnjen na zgornjo stran, floem pa na spodnjo stran lista. S to organizacijo prevodna tkiva stebla in listov tvorijo en sam neprekinjen sistem. Imenujejo se prevodni snopi z okoliškimi tkivi žile. Velike žile pogosto močno štrlijo nad površino lista, zlasti na spodnji strani. Manjši snopi so popolnoma potopljeni v mezofil. Žile običajno tvorijo mrežo z zaprtimi celicami, vendar imajo lahko najmanjše med njimi slepe konce v mezofilu. Prevodni elementi snopov se ne dotikajo neposredno mezofilnih celic in medceličnih prostorov. V večjih snopih so obdani s sklerenhimom, v majhnih pa so tesno zaprti. podloga celice. Parietalne celice se od sosednjih mezofilnih celic razlikujejo po večji velikosti in pogosto nimajo kloroplastov. Parietalne celice, podobno kot endoderma aksialnih organov, uravnavajo transport snovi na kratke razdalje v listu. 
riž. 4.66. Prerez list koruze v območju velikega prevodnega snopa: 1 – povrhnjica; 2 – zgornja povrhnjica; 3 – sklerenhim; 4 – mezofilne celice; 5 – kloroplasti; 6 – parietalne celice; 7 – ksilem; 8 – floem; 9 – spodnja povrhnjica; 10 – zračna votlina.
Mehanske tkanine plošče igrajo vlogo ojačitve in so odporne na trganje in drobljenje. To so sklerenhimska vlakna, posamezni sklereidi in kolenhimske niti. V kombinaciji z živimi elastičnimi celicami mezofila mehanski elementi tvorijo nekaj podobnega armiranemu betonu. Epidermalne celice, ki so med seboj varno povezane, igrajo vlogo zunanjega traku, ki povečuje splošno moč lista. Sklerenhimska vlakna najpogosteje spremljajo velike vaskularne snope. Obdajajo prevodna tkiva z vseh strani ali le zgoraj in spodaj ( riž. 4.66). Kolenhim je pogosto prisoten v bližini velikih fascikel ali ob robu lista, ki ga ščiti pred trganjem. Sklereide različnih oblik najdemo v mezofilu nekaterih rastlinskih vrst, ki imajo goste, usnjate liste (lokvanj, kamelija). Trdnost listov je lahko zelo visoka. Številne palme imajo liste, ki dosežejo več metrov dolžine, vendar kljub vetru, močnemu deževju ipd. ohranijo svojo obliko in položaj v prostoru.
Glede na anatomsko zgradbo ločimo izolateralne, dorzoventralne in radialne liste.
Struktura listov dorzoventralne strukture
Zgornji in spodnji del lista sta prekrita z živim enoslojnim slojem povrhnjica. Zgornja povrhnjica je v primerjavi s spodnjo predstavljena z večjimi celicami in je prekrita s kožico. Pogosto je zgornja povrhnjica prekrita z voskom, kar poveča zaščitno funkcijo lista pred izgubo vode. Celice povrhnjice so tesno stisnjene, kar prispevajo njihovi vijugasti obrisi. Epidermalne celice igrajo pomembno vlogo pri nastanku trihomov. Trihomi so lahko različnih oblik: enocelični, večcelični, razvejani, v obliki ščetin, zvezdasti. V celicah trihoma protoplast odmre, vsebina se napolni z zrakom; Njihova glavna funkcija je zaščita pred izgubo vode, pregrevanjem in zaužitjem živali.
Povrhnjica vsebuje stomate. Najdemo jih pogosteje v spodnji povrhnjici, lahko pa tudi na obeh straneh; vodne rastline s plavajočimi listi imajo želodce samo v zgornji povrhnjici. Če so pri dvokaličnicah stomati nameščeni precej prosto po povrhnjici, potem so pri enokaličnicah z linearnimi listi razporejeni v enakomernih vrstah, pri čemer so stomatalne reže usmerjene vzdolž listne osi. Stomate vedno spremljajo zračne votline, skozi katere poteka transpiracija in izmenjava plinov.
Nanese se pod zgornjo povrhnjico v 1-3 slojih stebrasti mezofil(kolumnarni klorenhim). Njegove celice so valjaste oblike, z ozko stranjo, ki meji na povrhnjico. To visoko specializirano tkivo sodeluje pri fotosintezi. Cilindrična oblika celic zagotavlja ohranitev klorofila v kloroplastih. Ker se lečasti kloroplasti večino časa nahajajo na podolgovatih radialnih stenah, niso izpostavljeni neposredni sončni svetlobi. Žarki drsijo po njih in enakomerno osvetljujejo kloroplaste, ne da bi uničili klorofil. Vse to prispeva k aktivnemu pojavu fotosinteze.
Spodaj leži gobast mezofil, značilne so ohlapno razporejene okrogle celice z velikimi medceličnimi prostori. Gobasti mezofil, tako kot stebrasti mezofil, vsebuje kloroplaste, vendar je njihovo število v celicah 2-6 krat manj kot v stebrastih celicah klorenhima. Glavni funkciji gobastega tkiva sta transpiracija in izmenjava plinov, sodeluje pa tudi pri fotosintezi.
riž. Shema strukture dorzoventralnega lista: 1 - zgornja povrhnjica; 2 - kolonski klorenhim; 3 - sklerenhim; 4 - medularni žarki ksilema; 5 - posode ksilema; 6 - floem; 7 - gobast klorenhim; 8 - zračna votlina; 9 - stomati; 10 - kolenhima; 11 - spodnja povrhnjica
riž. Tridimenzionalna slika dela listne plošče: 1 - zgornja povrhnjica; 2 - žlezni lasje; 3 - pokrivanje las; 4 - palisadni (stebričasti) mezofil; 5 - gobasti mezofil; 6 - kolenhima; 7 - ksilem; 8 - floem; 9 - obloga sklerenhima snopa; 10 - spodnja povrhnjica; 11 - stomati
Velike listne žile so predstavljene s popolnim žilno-vlaknastim snopom, majhne žile pa z nepopolnim. Na vrhu celotnega žilno-vlaknastega snopa je ksilem, pod njim pa floem. Praviloma so brez kambija, pri nekaterih dvokaličnicah pa so vidne sledi delovanja kambija, ki zgodaj preneha delovati. Pri dvodomnih rastlinah leži sklerenhimski ovoj v obroču okoli snopa, ki ščiti snop pred pritiskom rastočih mezofilnih celic lista. Nad in pod fasciklom je kotni ali lamelarni kolenhim, ki meji na povrhnjico in opravlja podporno funkcijo. Majhne žilice potekajo skozi mezofil pod stebrastim klorenhimom. Sklerenhim se lahko pojavi v zaplatah ali okoli teh žil.
Radialna struktura listov
Struktura listov iglavcev na primeru borovih iglic. Celice povrhnjice so debele stene, lignificirane, skoraj kvadratne oblike, pokrite z debelo plastjo kožice. Pod povrhnjico je hipodermis; leži v eni plasti, v vogalih pa v več plasteh. Hipodermalne celice sčasoma postanejo lignificirane in opravljajo naloge shranjevanja vode in mehanske funkcije. Na obeh straneh lista so potopljena žepca, pod katerimi ležijo velike votline z zrakom.
riž. Splošni načrt strukture listov kamelije: 1, 7 - kotni kolenhim; 2 - povrhnjica; 3 - snop stranske vene; 4 - snop osrednje vene; 5 - ksilem; 6 - floem
Vsak list rastline je prepreden z majhnimi cevkami, ki tvorijo njegov prevodni sistem. Njihova medsebojna razporeditev v listnih ploščah je žilanje listov. Ti fibrovaskularni snopi (živci) se nadaljujejo v listni pecelj in nato v steblo ter tvorijo del prevodnega sistema rastline.
Venacija listov je določena z njihovo obliko in velikostjo. Žilni snopi se razvejajo in križajo, da vsem celicam zagotovijo vodo in minerale. Floemski del žil odnaša z listne plošče organske snovi, ki nastanejo med fotosintezo. Na ta način se podpira rast celotne rastline in kopičenje biomase.
Zgradba listnih žil
Prevodni snopi v listnem tkivu imajo podobno zgradbo kot v steblu in korenini. Ker se pretok tekočine v njih izvaja v dveh smereh, anatomska struktura vključuje dve vrsti prevodnih elementov.
Tok vode, ki nosi raztopljene minerale, gre od korenin do listov vzdolž traheid (votle, odmrle celice, podolgovate v dolžino). Prenos organskih (plastičnih) snovi iz listov poteka skozi žive prevodne celice - sitaste cevi.
Jasno vidne debele žile opravljajo tudi podporno funkcijo in ohranjajo listno ploščo v poravnanem stanju. Prevodni snopi so obdani z močnim mehanskim tkivom in ta ojačitvena mreža, ki ponavlja žile listov, preprečuje njihovo trganje in dodaja moč.
Najtanjše končne žile so sestavljene samo iz traheidov, katerih konci so slepo zaprti. Kot mreža kapilar so med seboj povezani z anastomozami (skakalci), zaradi česar nastane gosta mreža majhnih kanalčkov. Tudi če je osrednja žila zlomljena, bo list prejel prehrano zahvaljujoč tej mreži.
Venacija listov: od enostavnega do kompleksnega
V rastlinah različne vrste Vzorec razvejanja fibrovaskularnih snopov je bistveno drugačen. Medsebojni položaj poti določa različne vrste listna venacija (listna nervatura).
Pri praproti, ki spadajo v skupino višjih trosnikov, pa tudi pri relikt ginka, razvejanje žil dihotomna(v različnih virih se imenuje tudi viličasta ali pahljačasta). Pri tej vrsti živčevja se razlikujeta dve glavni veni in številni tanki žilni snopi se večkrat razcepijo na dva, ne da bi imeli anastomoze med seboj.
Venacija listov enokaličnic kritosemenk
Listi enokaličnic so običajno podolgovati, trakasti, suličasti, ovalni, večinoma celi. Venacija takih listov, odvisno od širine, je:
- vzporedno ko so vene ravne in se med seboj ne sekajo (vzporedni živčni listi);
- ločna, ko so žile ukrivljene in se delno združijo med seboj na vrhu lista (listi arugone).
Za žita je značilno vzporedno žilanje listov, žilni snopi na dnu lista pa niso povezani, ampak so usmerjeni skozi ločene avtoceste v žilni sistem stebla.
Veliko majhnih žilnih mostičkov poteka pravokotno na sosednje žile v listih enokaličnic.
Tipi venacije pri dvodomnih kritosemenkah
Dvodomne rastline imajo veliko različnih oblik listnih plošč. Na splošno to določa, kakšno venacijo listov bomo opazili:
- Pinnate venation(pinninervous list). Jasno je vidna osrednja ali glavna žila, ki poteka od rezinice do konice lista. Iz nje segajo stranske vene prvega reda (običajno pod ostrim kotom). Od njih pa vene drugega reda itd. Ustrezne oblike listov: podolgovate z nazobčanim ali nazobčanim robom, pernato deljene, pernato razdeljene.
- Venacija dlani(palmoneurous list). Na stičišču peclja in listne plošče se začne več dobro definiranih žil prvega reda, ki se bolj ali manj enakomerno razhajajo v različne strani. Opazimo ga pri listih, katerih dolžina ne presega njihove širine, z dlanasto ali dlanasto deljenim robom.
- Retikulirana venacija(list mrežničnega živca). Gre za vrsto živčevja, ko se žile prvih redov močno razvejijo in hitro stanjšajo ter tvorijo gosto mrežo majhnih celic po celotni površini lista. Obstajajo pernato mrežaste venacije (pri jablanah, barberah, vrbah) in dlanasto mrežaste venacije (pilea).
Obstaja več možnosti za razvrščanje venacije, včasih so palmate in pinnate razvrščene kot mrežaste sorte.
Ne kot vsi ostali
Kar zadeva eno- in dvokaličnice, obstajajo izjeme od zgoraj opisanih vzorcev. Na primer, pri rastlinah iz rodu Plantain (dicots) so listi obokani. In strupeno krokarjevo oko, ki spada med enokaličnice, ima prstasto razporeditev žil (palmate reticular).
Na sliki so prikazane vrste venacije:
- Cirrus.
- dlani.
- Vzporedno.
- V obliki loka.
- Dihotomna.
List je izjemno pomemben organ rastline. List je del poganjka. Njegovi glavni funkciji sta fotosinteza in transpiracija. Za list je značilna visoka morfološka plastičnost, raznolikost oblik in velike prilagodljive sposobnosti. Osnova lista se lahko razširi v obliki poševnih listnatih tvorb - stipules na vsaki strani lista. V nekaterih primerih so tako veliki, da igrajo vlogo pri fotosintezi. Listniki so prosti ali prirasli k peclju; lahko se premaknejo na notranjo stran lista in se imenujejo aksilarne. Osnove listov lahko spremenimo v ovoj, ki obdaja steblo in preprečuje, da bi se upognilo.
Zunanja struktura listov
Listne plošče se razlikujejo po velikosti: od nekaj milimetrov do 10-15 metrov in celo 20 (za palme). Življenjska doba listov ne presega nekaj mesecev, v nekaterih - od 1,5 do 15 let. Velikost in oblika listov sta dedni lastnosti.
Deli listov
List je stranski vegetativni organ, ki raste iz stebla, ima dvostransko simetrijo in rastno cono na dnu. List je običajno sestavljen iz listne plošče, peclja (z izjemo sedečih listov); Za številne družine so značilni stipuli. Listi so lahko preprosti, z eno listno ploščo in zapleteni - z več listnimi ploščami (letaki).
Listna plošča- razširjen, običajno ploščat del lista, ki opravlja funkcije fotosinteze, izmenjave plinov, transpiracije in pri nekaterih vrstah vegetativnega razmnoževanja.
Listna podlaga (listna blazinica)- del lista, ki ga povezuje s steblom. Tukaj je izobraževalno tkivo, ki daje rast listni plošči in peclju.
Listniki- parne tvorbe v obliki listov na dnu lista. Lahko odpadejo, ko se list odpre, ali ostanejo. Ščitijo pazdušne stranske popke in interkalarno izobraževalno tkivo lista.
pecelj- zoženi del lista, ki povezuje listno ploščo s steblom na dnu. Izvaja najpomembnejše funkcije: orientira list glede na svetlobo, je mesto interkalarnega izobraževalnega tkiva, zaradi katerega list raste. Poleg tega ima mehanski pomen za oslabitev udarcev na listno ploščo zaradi dežja, toče, vetra itd.
Enostavni in sestavljeni listi
List ima lahko eno (preprosto), več ali več listnih plošč. Če so slednji opremljeni s sklepi, potem se tak list imenuje zapleten. Zahvaljujoč členkom na navadnem listnem peclju lističi sestavljenih listov eden za drugim odpadajo. Vendar pa lahko pri nekaterih rastlinah kompleksni listi popolnoma odpadejo.
Oblika listov je cela, razlikujejo se kot lopatice, deljene in razrezane.
Z rezilom List imenujem list, pri katerem izrezi ob robovih plošče segajo eno četrtino širine, pri večji vdolbini pa, če izrezi segajo več kot četrtino širine plošče, imenujemo list ločen. Rezila razcepljene pločevine se imenujejo režnjevi.
Seciran imenujemo list, pri katerem izrezi vzdolž robov rezila segajo skoraj do srednjega dela in tvorijo segmente rezila. Ločeni in razkosani listi so lahko dlanasti in pernati, dvojno dlanasti in dvojno pernati itd. V skladu s tem ločimo dlanasto deljen list in pernato razčlenjen list; neparen pernato razrezan list krompirja. Sestavljen je iz končnega režnja, več parov stranskih režnjev, med katerimi so še manjši režnji.
Če je plošča podolgovata in so njeni režnji ali segmenti trikotni, se imenuje list plugaste oblike(regrat); če so stranski režnji neenako veliki in se proti dnu manjšajo, končni režnji pa je velik in zaobljen, dobimo list v obliki lire (redkev).
Kar zadeva kompleksne liste, so med njimi trojni, dlanasti in pernato sestavljeni listi. Če je sestavljeni list sestavljen iz treh lističev, se imenuje trilist ali trilist (javor). Če so peclji letakov pritrjeni na glavni pecelj kot na eni točki, sami listi pa se radialno razhajajo, se list imenuje dlanast (volčji bob). Če so na glavnem peclju stranski lističi nameščeni na obeh straneh vzdolž dolžine peclja, se list imenuje pernato sestavljen.
Če se tak list na vrhu konča z neparnim enojnim listom, se izkaže, da je neparni list. Če končnega lista ni, se list imenuje pernati.
Če je vsak listič pernato sestavljenega lista po vrsti sestavljen, potem je rezultat dvojno pernato sestavljen list.
Oblike trdnih listnih plošč
Sestavljeni list je tisti, katerega pecelj ima več listnih plošč. Na glavni pecelj so pritrjeni s svojimi peclji, pogosto odpadajo samostojno, eden za drugim, in se imenujejo listi.
Oblike listnih plošč razne rastline razlikujejo po obrisu, stopnji disekcije, obliki baze in vrha. Oblike so lahko ovalne, okrogle, eliptične, trikotne in druge. Listna plošča je podolgovata. Njegov prosti konec je lahko oster, top, koničast, koničast. Njegovo dno je zoženo in potegnjeno k steblu, lahko je okroglo ali srčasto.
Pritrditev listov na steblo
Listi so pritrjeni na poganjek z dolgimi ali kratkimi peclji ali pa so sedeči.
Pri nekaterih rastlinah dno sedečega lista zraste na veliko razdaljo s poganjkom (padajoči list) ali pa poganjek prebode listno ploskev do konca (predrt list).
Oblika roba listne plošče
Listne plošče se razlikujejo po stopnji disekcije: plitvi rezi - nazobčani ali prstasti robovi lista, globoki rezi - lobirani, ločeni in razrezani robovi.
Če robovi listne plošče nimajo zarez, se imenuje list celotno. Če so zareze ob robu lista plitve, se list imenuje cela.
Z rezilom list - list, katerega rezilo je razdeljeno na režnje do 1/3 širine polovice lista.
Ločeno list - list z rezilom, razdeljen na ½ širine polovice lista.
Seciran list - list, katerega rezilo je razrezano na glavno žilo ali na dno lista.
Rob listne plošče je nazobčan (ostri vogali).
Rob listne plošče je krenat (zaobljene štrline).
Rob listne plošče je zarezan (zaobljene zareze).
Venacija
Na vsakem listu zlahka opazimo številne žile, še posebej izrazite in dvignjene na spodnji strani lista.
žile- to so prevodni snopi, ki povezujejo list s steblom. Njihove funkcije so prevodne (oskrbujejo liste z vodo in mineralnimi solmi ter iz njih odstranjujejo produkte asimilacije) in mehanske (žile podpirajo listni parenhim in ščitijo liste pred pokom). Med raznolikostjo venacije se razlikuje listna plošča z eno glavno žilo, od katere se stranske veje razhajajo v pernatem ali pernatem tipu; z več glavnimi žilami, ki se razlikujejo po debelini in smeri porazdelitve vzdolž plošče (arc-nevralni, vzporedni tipi). Med opisanimi vrstami žilavosti je veliko vmesnih ali drugih oblik.
Začetni del vseh žil listne plošče se nahaja v listnem peclju, od koder pri mnogih rastlinah izhaja glavna, glavna žila, ki se nato razveja v debelino lista. Ko se odmaknete od glavne vene, postanejo stranske vene tanjše. Tisti najtanjši se večinoma nahajajo na obrobju, pa tudi daleč od obrobja – v sredini predelov, obdanih z majhnimi žilicami.
Obstaja več vrst venacije. Pri enokaličničnih rastlinah je venacija ločna, pri kateri niz žil vstopi v list iz stebla ali ovoja, lokasto usmerjen proti vrhu lista. Večina žit ima vzporedne žile. Venacija loka obstaja tudi pri nekaterih dvokaličnicah, na primer pri trpotcu. Imajo pa tudi povezavo med žilami.
Pri dvodomnih rastlinah žile tvorijo močno razvejano mrežo in v skladu s tem se venacija razlikuje kot retinonervna, kar kaže na boljšo oskrbo z žilnimi snopi.
Oblika baze, vrha, listnega peclja
Glede na obliko vrha rezila so listi topi, ostri, koničasti in koničasti.
Glede na obliko dna plošče ločimo liste na klinaste, srčaste, suličaste, puščičaste itd.
Notranja zgradba lista
Struktura lupine listov
Zunanja ovojnica (epidermis) je pokrovno tkivo na hrbtni strani lista, pogosto prekrito z dlačicami, kožico in voskom. Na zunanji strani ima list kožo (pokrivno tkivo), ki ga ščiti pred škodljivimi vplivi zunanjega okolja: pred izsušitvijo, pred mehanskimi poškodbami, pred prodiranjem patogenih mikroorganizmov v notranja tkiva. Kožne celice so žive, razlikujejo se po velikosti in obliki. Nekateri med njimi so večji, brezbarvni, prozorni in se tesno prilegajo drug drugemu, kar poveča zaščitne lastnosti pokrivnega tkiva. Prozornost celic omogoča, da sončna svetloba prodre v list.
Druge celice so manjše in vsebujejo kloroplaste, ki jim dajejo zelena. Te celice so razporejene v parih in lahko spreminjajo svojo obliko. V tem primeru se celice bodisi odmaknejo druga od druge in med njimi nastane vrzel ali pa se približajo druga drugi in vrzel izgine. Te celice so imenovali zaščitne celice, vrzel, ki se je pojavila med njimi, pa stomatalna. Stomata se odprejo, ko so zaščitne celice nasičene z vodo. Ko voda odteče iz varovalnih celic, se želodci zaprejo.
Struktura stomatov
Skozi stomatalne reže vstopi zrak v notranje celice lista; skozi njih uhajajo iz lista navzven plinaste snovi, tudi vodna para. Če je rastlina premalo preskrbljena z vodo (kar se lahko zgodi v suhem in vroče vreme), se stomati zaprejo. S tem se rastline zaščitijo pred izsušitvijo, saj vodna para ob zaprtju stomatičnih rež ne uhaja navzven in se shranjuje v medceličninah lista. Na ta način rastline zadržujejo vodo v sušnih obdobjih.
Glavna ponjava
Stebričasto blago– glavno tkivo, katerega celice imajo valjaste oblike, se tesno prilegajo drug drugemu in se nahajajo na zgornji strani lista (obrnjeni proti svetlobi). Služi za fotosintezo. Vsaka celica tega tkiva ima tanko membrano, citoplazmo, jedro, kloroplaste in vakuolo. Prisotnost kloroplastov daje tkivu in celotnemu listu zeleno barvo. Celice, ki mejijo na zgornjo kožo lista, so podolgovate in razporejene navpično, se imenujejo stebrasto tkivo.
Gobasto tkivo- glavno tkivo, katerega celice imajo zaobljeno obliko, so ohlapno nameščene in med njimi se oblikujejo veliki medcelični prostori, napolnjeni tudi z zrakom. Vodna para, ki prihaja iz celic, se kopiči v medceličnih prostorih glavnega tkiva. Služi za fotosintezo, izmenjavo plinov in transpiracijo (izhlapevanje).
Število celičnih plasti stebrastih in gobastih tkiv je odvisno od osvetlitve. Pri listih, ki rastejo na svetlobi, je stebričasto tkivo bolj razvito kot pri listih, ki rastejo v temi.
Prevodna tkanina- glavno tkivo lista, prežeto z žilami. Žile so prevodni snopi, saj jih tvorijo prevodna tkiva - ličja in les. Bast izvaja prenos sladkornih raztopin iz listov v vse organe rastline. Gibanje sladkorja poteka skozi sitaste cevi floema, ki jih tvorijo žive celice. Te celice so podolgovate in na mestu, kjer se med seboj dotikajo s kratkimi stranicami v membranah, so majhne luknje. Skozi luknjice v membranah prehaja sladkorna raztopina iz ene celice v drugo. Sitaste cevi so prilagojene za transport organskih snovi na velike razdalje. Žive celice manjših velikosti se po vsej dolžini tesno držijo stranske stene sitaste cevi. Spremljajo celice cevke in se imenujejo spremljevalne celice.
Zgradba listnih žil
Prevodni snop poleg liča vključuje tudi les. Voda z minerali, raztopljenimi v njej, se premika skozi žile lista, pa tudi v korenu. Rastlina s koreninami absorbira vodo in minerale iz zemlje. Nato iz korenin skozi žile lesa te snovi vstopijo v nadzemne organe, vključno s celicami listov.
Številne žile vsebujejo vlakna. To so dolge celice s koničastimi konci in odebeljenimi lignificiranimi membranami. Velike listne žile so pogosto obdane z mehanskim tkivom, ki je v celoti sestavljeno iz debelostenskih celic – vlaken.
Tako po žilah poteka prenos sladkorne raztopine (organske snovi) iz lista v druge rastlinske organe, iz korenine pa voda in minerali v liste. Raztopine se premikajo z lista skozi sitaste cevi, na list pa skozi lesene posode.
Spodnja kožica je prekrivno tkivo na spodnji strani lista, ki običajno nosi želodce.
Dejavnost listov
Zeleni listi so organi prehranjevanja zraka. Zeleni list opravlja pomembno funkcijo v življenju rastlin - tu nastajajo organske snovi. Struktura lista dobro ustreza tej funkciji: ima ravno listno ploščo, pulpa lista pa vsebuje ogromno kloroplasti z zelenim klorofilom.
Snovi, potrebne za tvorbo škroba v kloroplastih
Cilj: Ugotovimo, katere snovi so potrebne za tvorbo škroba?
Kaj delamo: Dve majhni sobni rastlini postavimo v temen prostor. Po dveh ali treh dneh postavimo prvo rastlino na kos stekla, zraven pa kozarec z raztopino jedke alkalije (vpila bo vse ogljikov dioksid) in vse skupaj pokrijte s steklenim pokrovčkom. Da bi preprečili vdor zraka v rastlino iz okolju, robove pokrovčka namažite z vazelinom.
Tudi drugo rastlino bomo postavili pod pokrov, le da bomo poleg rastline postavili z raztopino navlaženo kozarec sode (ali kos marmorja). klorovodikova kislina. Kot posledica interakcije sode (ali marmorja) s kislino se sprosti ogljikov dioksid. V zraku pod pokrovom druge naprave se tvori veliko ogljikovega dioksida.
Obe rastlini postavimo v enake razmere (na svetlo).
Naslednji dan vzemite list vsake rastline in ga najprej obdelajte z vročim alkoholom, sperite in nanesite raztopino joda.
Kaj vidimo: v prvem primeru se barva lista ni spremenila. List rastline, ki je bil pod pokrovčkom, kjer je bil ogljikov dioksid, je postal temno moder.
Zaključek: to dokazuje, da je ogljikov dioksid potreben, da rastlina tvori organsko snov (škrob). Ta plin je del atmosferskega zraka. Zrak vstopi v list skozi stomatične reže in zapolni prostore med celicami. Iz medceličnih prostorov ogljikov dioksid prodre v vse celice.
Tvorba organskih snovi v listih
Cilj: ugotovi, v katerih celicah zelenega lista nastajajo organske snovi (škrob, sladkor).
Kaj delamo: sobna rastlina Pelargonije z robom postavite v temno omaro za tri dni (tako da pride do odtoka hranilnih snovi iz listov). Po treh dneh odstranite rastlino iz omare. Na enega od listov pritrdite črno papirnato ovojnico z izrezano besedo "light" in postavite rastlino na svetlobo ali pod žarnica. Po 8-10 urah odrežite list. Odstranimo papir. List položimo v vrelo vodo in nato za nekaj minut v vroč alkohol (klorofil se v njem dobro raztopi). Ko alkohol pozeleni in se list obarva, ga sperite z vodo in položite v šibko raztopino joda.
Kaj vidimo: na razbarvanem listu se bodo pojavile modre črke (škrob postane moder zaradi joda). Na delu lista, na katerega je padla svetloba, se pojavijo črke. To pomeni, da je v osvetljenem delu lista nastal škrob. Treba je biti pozoren na dejstvo, da bel trak rob lista ni obarvan. To pojasnjuje dejstvo, da v plastidih celic belega traku lista geranije ni klorofila. Zato škrob ni zaznan.
Zaključek: Tako organske snovi (škrob, sladkor) nastajajo le v celicah s kloroplasti, za njihov nastanek pa je potrebna svetloba.
Posebne raziskave znanstvenikov so pokazale, da na svetlobi nastaja sladkor v kloroplastih. Nato se kot posledica pretvorb iz sladkorja v kloroplastih tvori škrob. Škrob je organska snov, ki se ne topi v vodi.
Obstajajo svetle in temne faze fotosinteze.
V svetlobni fazi fotosinteze pigmenti absorbirajo svetlobo, nastanejo vzbujene (aktivne) molekule s presežkom energije in potekajo fotokemične reakcije, v katerih sodelujejo vzbujene molekule pigmenta. Svetlobne reakcije potekajo na membranah kloroplasta, kjer se nahaja klorofil. Klorofil je zelo aktivna snov, ki absorbira svetlobo, sprva shrani energijo in jo nato pretvori v kemično energijo. Sodelujte pri fotosintezi in rumeni pigmenti karotenoidi.
Proces fotosinteze lahko predstavimo kot povzetek enačbe:
6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Bistvo svetlobnih reakcij je torej v tem, da se svetlobna energija pretvori v kemično.
Temne reakcije fotosinteze potekajo v matriki (stromi) kloroplasta s sodelovanjem encimov in produktov svetlobnih reakcij in vodijo do sinteze organske snovi iz ogljikovega dioksida in vode. Temne reakcije ne zahtevajo neposrednega sodelovanja svetlobe.
Rezultat temnih reakcij je tvorba organskih spojin.
Proces fotosinteze poteka v kloroplastih v dveh fazah. V grani (tilakoidi) se pojavijo reakcije, ki jih povzroča svetloba - svetloba, in v stromi - reakcije, ki niso povezane s svetlobo - temo, ali reakcije fiksacije ogljika.
Lahke reakcije
1. Svetloba, ki pada na molekule klorofila, ki se nahajajo v membranah grana tilakoidov, jih vodi v vznemirjeno stanje. Zaradi tega elektroni ē zapustijo svoje orbite in jih nosilci prenesejo izven tilakoidne membrane, kjer se kopičijo in ustvarjajo negativno nabit električno polje.
2. Mesto sproščenih elektronov v molekulah klorofila prevzamejo vodni elektroni ē, saj je voda podvržena fotorazgradnji (fotolizi) pod vplivom svetlobe:
H 2 O↔OH‾+H + ; OH‾−ē→OH.
Hidroksili OH‾, ki postanejo OH radikali, se združijo: 4OH→2H 2 O+O 2, pri čemer nastane voda in prosti kisik, ki se sprosti v ozračje.
3. H+ protoni ne prodrejo skozi tilakoidno membrano in se kopičijo v njej s pomočjo pozitivno nabitega električnega polja, kar povzroči povečanje potencialne razlike na obeh straneh membrane.
4. Ko je dosežena kritična potencialna razlika (200 mV), protoni H + odrinejo skozi protonski kanal v encimu ATP sintetazi, vgrajenem v tilakoidno membrano. Na izhodu iz protonskega kanala je a visoki ravni energija, ki gre v sintezo ATP (ADP+P→ATP). Nastale molekule ATP se premaknejo v stromo, kjer sodelujejo v reakcijah fiksacije ogljika.
5. Protoni H +, ki pridejo na površino tilakoidne membrane, se združijo z elektroni ē in tvorijo atomski vodik H, ki gre za redukcijo NADP + nosilcev: 2ē+2H + =NADP + →NADP∙H 2 (nosilec s pritrjenim vodik; reduciran nosilec).
Tako se klorofilni elektron, aktiviran s svetlobno energijo, uporabi za pritrditev vodika na nosilec. NADP∙H2 prehaja v stromo kloroplasta, kjer sodeluje v reakcijah fiksacije ogljika.
Reakcije fiksacije ogljika (temne reakcije)
Izvaja se v stromi kloroplasta, kamor pridejo ATP, NADP∙H 2 iz gran tilakoidov in CO 2 iz zraka. Poleg tega so tam vedno petogljikove spojine - pentoze C 5, ki nastanejo v Calvinovem ciklu (ciklus fiksacije CO 2 ).
1. Pentozi C5 se doda CO 2, kar povzroči pojav nestabilne heksagonalne spojine C6, ki se razcepi na dve triogljikovi skupini 2C3 - trioze.
2. Vsaka od 2C 3 trioz sprejme eno fosfatno skupino iz dveh ATP, kar molekule obogati z energijo.
3. Vsaka od trioz 2C 3 veže en atom vodika iz dveh NADP∙H2.
4. Po tem se nekatere trioze združijo in tvorijo ogljikove hidrate 2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6 (glukoza).
5. Druge trioze se združijo in tvorijo pentoze 5C 3 → 3C 5 in so ponovno vključene v fiksacijski cikel CO 2 .
Skupna reakcija fotosinteze:
6CO 2 +6H 2 O klorofil svetlobna energija →C 6 H 12 O 6 +6O 2
Pri nastajanju škroba poleg ogljikovega dioksida sodeluje tudi voda. Rastlina ga dobi iz zemlje. Korenine absorbirajo vodo, ki se po žilah žilnih snopov dvigne v steblo in naprej v liste. In že v kletkah zeleni list, v kloroplastih organska snov nastane iz ogljikovega dioksida in vode ob prisotnosti svetlobe.
Kaj se zgodi z organskimi snovmi, ki nastanejo v kloroplastih?
Škrob, ki nastane v kloroplastih, se pod vplivom posebnih snovi pretvori v topen sladkor, ki vstopi v tkiva vseh organov rastline. V nekaterih tkivnih celicah se sladkor lahko pretvori nazaj v škrob. Rezervni škrob se kopiči v brezbarvnih plastidih.
Iz sladkorjev, ki nastanejo med fotosintezo, in mineralnih soli, ki jih korenine absorbirajo iz zemlje, rastlina ustvari snovi, ki jih potrebuje: beljakovine, maščobe in številne druge beljakovine, maščobe in številne druge.
Del organskih snovi, sintetiziranih v listih, se porabi za rast in prehrano rastline. Drugi del se da v rezervo. U enoletne rastline rezervne snovi se odlagajo v semenih in plodovih. Pri dveletnikih se v prvem letu življenja kopičijo v vegetativni organi. U trajna zelišča snovi so shranjene v podzemnih organih, v drevesih in grmovnicah pa v jedru, glavnem tkivu lubja in lesa. Poleg tega v določenem letu življenja začnejo kopičiti tudi organske snovi v plodovih in semenih.
Vrste prehrane rastlin (mineralna, zračna)
V živih rastlinskih celicah nenehno poteka presnova in energija. Nekatere snovi rastlina absorbira in uporabi, druge sprosti v okolje. Kompleksne snovi nastanejo iz enostavnih snovi. Kompleksne organske snovi razgradimo na enostavne. Rastline akumulirajo energijo, med fotosintezo pa jo sproščajo med dihanjem in to energijo uporabljajo za izvajanje različne proceseživljenjska aktivnost.
Izmenjava plinov
Zahvaljujoč delovanju stomatov listi opravljajo tudi tako pomembno funkcijo, kot je izmenjava plinov med rastlino in atmosfero. Skozi stomate lista z atmosferski zrak vstopa ogljikov dioksid in kisik. Kisik se uporablja pri dihanju, ogljikov dioksid je potreben, da rastlina tvori organske snovi. Kisik, ki nastaja med fotosintezo, se sprošča v zrak skozi želodce. Odstranjen je tudi ogljikov dioksid, ki se pojavi v rastlini med dihanjem. Fotosinteza poteka samo na svetlobi, dihanje pa na svetlobi in v temi, tj. nenehno. Dihanje poteka neprekinjeno v vseh živih celicah rastlinskih organov. Tako kot živali tudi rastline umrejo, ko preneha dihati.
V naravi poteka izmenjava snovi med živim organizmom in okoljem. Absorpcijo nekaterih snovi rastlina iz zunanjega okolja spremlja sproščanje drugih. Elodea, ki je vodna rastlina, za prehrano uporablja ogljikov dioksid, raztopljen v vodi.
Cilj: Ugotovimo, katero snov izloča Elodea zunanje okolje med fotosintezo?
Kaj delamo: Stebla vej porežemo pod vodo (prekuhano vodo) pri dnu in jih pokrijemo s steklenim lijakom. Na cev lijaka postavimo epruveto, do roba napolnjeno z vodo. To lahko naredimo na dva načina. Eno posodo postavite v temen prostor, drugo pa izpostavite močnemu soncu ali umetni svetlobi.
Dodajte ogljikov dioksid v tretjo in četrto posodo (dodajte majhno količino soda bikarbona lahko pa dihate v cevko) in prav tako enega postavite v temo, drugega pa na sončno svetlobo.
Kaj vidimo:čez nekaj časa se pri četrti možnosti (posoda, ki stoji na močni sončni svetlobi) začnejo pojavljati mehurčki. Ta plin izpodriva vodo iz epruvete, njegova gladina v epruveti se izpodrine.
Kaj delamo: Ko je voda popolnoma zamenjana s plinom, morate previdno odstraniti epruveto iz lija. S palcem leve roke dobro zapremo luknjo, z desno roko pa v epruveto hitro vstavimo tleč drobec.
Kaj vidimo: drobec zasveti s svetlim plamenom. Če pogledamo rastline, ki so bile postavljene v temo, bomo videli, da se iz elodeje ne sproščajo plinski mehurčki in da epruveta ostane napolnjena z vodo. Enako je z epruvetami v prvi in drugi različici.
Zaključek: iz tega sledi, da je plin, ki ga sprošča elodea, kisik. Tako rastlina sprošča kisik šele, ko so prisotni vsi pogoji za fotosintezo – voda, ogljikov dioksid, svetloba.
Izhlapevanje vode z listi (transpiracija)
Proces izhlapevanja vode z listi pri rastlinah uravnavajo odpiranje in zapiranje stomatov. Z zapiranjem žepkov se rastlina zaščiti pred izgubo vode. Na odpiranje in zapiranje želc vplivajo zunanji in notranji okoljski dejavniki, predvsem temperatura in intenzivnost sončna svetloba.
Listi rastline vsebujejo veliko vode. Prihaja po prevodnem sistemu iz korenin. V notranjosti lista se voda giblje po celičnih stenah in skozi medceličnine do želc, skozi katera odhaja v obliki pare (izhlapeva). Ta postopek je enostavno preveriti, če naredite preprosto napravo, kot je prikazano na sliki.
Izhlapevanje vode s strani rastline imenujemo transpiracija. Voda izhlapeva s površine rastlinskega lista, še posebej intenzivno s površine lista. Ločimo kutikularno transpiracijo (izhlapevanje po celotni površini rastline) in stomatalno transpiracijo (izhlapevanje skozi želodce). Biološki pomen transpiracije je v tem, da je sredstvo za prenos vode in različnih snovi po rastlini (sesalno delovanje), pospešuje vstop ogljikovega dioksida v list, prehranjevanje rastlin z ogljikom in ščiti liste pred pregrevanjem.
Hitrost izhlapevanja vode z listi je odvisna od:
- biološke značilnosti rastlin;
- rastni pogoji (rastline v sušnih območjih izhlapijo malo vode, v vlažnih - veliko več; senčne rastline izhlapijo manj vode kot svetle; rastline izhlapijo veliko vode v vročem vremenu, veliko manj v oblačnem vremenu);
- osvetlitev (razpršena svetloba zmanjša transpiracijo za 30-40%);
- vsebnost vode v listnih celicah;
- osmotski tlak celičnega soka;
- temperature tal, zraka in telesa rastlin;
- vlažnost zraka in hitrost vetra.
Največ vode pri nekaterih drevesnih vrstah izhlapi skozi listne brazgotine (brazgotine, ki jih pusti odpadlo listje na steblu), ki so najbolj ranljiva mesta na drevesu.
Povezava med procesoma dihanja in fotosinteze
Celoten proces dihanja poteka v celicah rastlinski organizem. Sestavljen je iz dveh stopenj, med katerimi se organska snov razgradi na ogljikov dioksid in vodo. Na prvi stopnji s sodelovanjem posebnih beljakovin (encimov) molekule glukoze razpadejo na enostavnejše organske spojine in pri tem se sprosti malo energije. Ta stopnja dihalnega procesa poteka v citoplazmi celic.
Na drugi stopnji se enostavne organske snovi, nastale v prvi fazi, pod vplivom kisika razgradijo na ogljikov dioksid in vodo. Pri tem se sprosti veliko energije. Druga stopnja dihalnega procesa poteka le s sodelovanjem kisika in v posebnih celičnih telesih.
Vsrkane snovi v procesu preoblikovanja v celicah in tkivih postanejo snovi, iz katerih rastlina gradi svoje telo. Vse transformacije snovi, ki se pojavljajo v telesu, vedno spremlja poraba energije. zelena rastlina, kot avtotrofni organizem, ki absorbira svetlobno energijo Sonca, jo akumulira v organske spojine. V procesu dihanja med razgradnjo organskih snovi se ta energija sprosti in rastlina porabi za vitalne procese, ki se odvijajo v celicah.
Oba procesa - fotosinteza in dihanje - gresta skozi zaporedne večkratnike kemične reakcije, pri katerem se nekatere snovi pretvorijo v druge.
Tako v procesu fotosinteze iz ogljikovega dioksida in vode, ki jo rastlina prejme iz okolja, nastajajo sladkorji, ki se nato pretvorijo v škrob, vlaknine oziroma beljakovine, maščobe in vitamine – snovi, ki jih rastlina potrebuje za prehrano in shranjevanje energije. V procesu dihanja, nasprotno, razgradnja organskih snovi, ustvarjenih med fotosintezo, v anorganske spojine - ogljikov dioksid in vodo. V tem primeru rastlina prejme sproščeno energijo. Te pretvorbe snovi v telesu imenujemo presnova. Presnova je eden najpomembnejših znakov življenja: s prenehanjem presnove preneha življenje rastline.
Vpliv okoljskih dejavnikov na zgradbo listov
Listi rastlin v vlažnih območjih so običajno veliki z velikim številom stomatov. S površine teh listov izhlapi veliko vlage.
Listi rastlin v sušnih krajih so majhni in imajo prilagoditve, ki zmanjšujejo izhlapevanje. To so gosta pubescenca, voskasta prevleka, razmeroma majhno število stomatov itd. Nekatere rastline imajo mehke in sočne liste. Shranjujejo vodo.
Listi rastlin, odpornih na senco, imajo le dve ali tri plasti zaobljenih celic, ki se ohlapno prilegajo drug drugemu. V njih se nahajajo veliki kloroplasti, tako da se med seboj ne senčijo. Senčni listi so običajno tanjši in temnejše barve. zelene barve, saj vsebujejo več klorofila.
V rastlinah na odprtih območjih ima listna kaša več plasti stebrastih celic, ki so tesno prilegajoče druga drugi. Vsebujejo manj klorofila, zato so svetli listi svetlejših barv. Oba lista lahko včasih najdemo v krošnji istega drevesa.
Zaščita pred dehidracijo
Zunanja stena vsake kožne celice lista ni samo odebeljena, temveč tudi zaščitena s kutikulo, ki slabo prepušča vodo. Zaščitne lastnosti kože se znatno povečajo s tvorbo dlačic, ki odsevajo sončni žarki. Zaradi tega se segrevanje pločevine zmanjša. Vse to omejuje možnost izhlapevanja vode s površine listov. Pri pomanjkanju vode se stomatalna razpoka zapre in para ne uhaja navzven, nabira se v medceličnini, kar vodi do prenehanja izhlapevanja s površine listov. Rastline v vročih in suhih rastiščih imajo majhno ploščo. Manjša kot je listna površina, manjša je nevarnost prekomerne izgube vode.
Spremembe listov
V procesu prilagajanja okoljskim razmeram so se listi nekaterih rastlin spremenili, ker so začeli igrati vlogo, ki ni značilna za tipične liste. Pri barberryju so se nekateri listi spremenili v bodice.
Staranje listov in odpadanje listov
Pred padcem listov sledi staranje listov. To pomeni, da se v vseh celicah zmanjša intenzivnost življenjskih procesov - fotosinteza, dihanje. Zmanjša se vsebnost že prisotnih v celicah snovi, ki so pomembne za rastlino, zmanjša pa se dovod novih, tudi vode. Razgradnja snovi prevladuje nad njihovim nastajanjem. Nepotrebno in celo škodljivih izdelkov, imenujemo jih končni produkti presnove. Te snovi se odstranijo iz rastline, ko ji odpadejo listi. Najdragocenejše spojine tečejo po prevodnih tkivih iz listov v druge organe rastline, kjer se odložijo v celicah skladiščnih tkiv ali pa jih telo takoj uporabi za prehrano.
Pri večini dreves in grmovnic v obdobju staranja listi spremenijo barvo in postanejo rumeni ali vijolični. To se zgodi, ker je klorofil uničen. Toda poleg tega plastidi (kloroplasti) vsebujejo snovi rumene in oranžna barva. Poleti so bili tako rekoč preoblečeni s klorofilom in plastidi so bili zeleni. Poleg tega se v vakuolah kopičijo druge rumene ali rdeče škrlatne barvne snovi. Skupaj s plastidnimi pigmenti določajo barvo jesensko listje. Nekatere rastline imajo liste, ki ostanejo zeleni, dokler ne odmrejo.
Še preden list odpade s poganjka, se na njegovem dnu na meji s steblom oblikuje plast plute. Iz nje zunaj se oblikuje ločilna plast. Sčasoma se celice te plasti med seboj ločijo, saj medceličnina, ki jih povezuje, včasih pa tudi celične membrane postanejo sluzaste in uničene. List je ločen od stebla. Vendar pa še nekaj časa ostane na poganjku zaradi prevodnih snopov med listom in steblom. Toda pride trenutek, ko se ta povezava prekine. Brazgotina na mestu odtrganega lista je prekrita z zaščitno krpo, pluto.
Takoj, ko listi dosežejo omejitve velikosti, začnejo se procesi staranja, ki na koncu vodijo do smrti lista - njegovega porumenelosti ali rdečice, povezane z uničenjem klorofila, kopičenjem karotenoidov in antocianov. S staranjem lista se zmanjša tudi intenzivnost fotosinteze in dihanja, razgradijo se kloroplasti, nabere se nekaj soli (kristali kalcijevega oksalata), iz lista pa odtekajo plastične snovi (ogljikovi hidrati, aminokisline).
Med procesom staranja lista se pri dvokaličničnih lesnatih rastlinah v bližini njegove baze oblikuje tako imenovana ločilna plast, ki jo sestavlja parenhim, ki se zlahka lušči. Vzdolž te plasti je list ločen od stebla, na površini pa prihodnji listna brazgotina Vnaprej se oblikuje zaščitna plast plutaste tkanine.
Na listni brazgotini so vidni prerezi listne sledi v obliki pik. Skulptura listne brazgotine je drugačna in je značilna lastnost za taksonomijo lepidofitov.
Pri enokaličnicah in zelnatih dvokaličnicah se ločilna plast praviloma ne tvori; list odmre in postopoma ostane na steblu.
Pri listopadnih rastlinah je pozimi odpadanje listov prilagoditvena vrednost: z olistanjem rastline močno zmanjšajo izhlapevalno površino in se zaščitijo pred morebitnimi poškodbami pod težo snega. U zimzelene rastline Masovno odpadanje listov je običajno časovno usklajeno z začetkom rasti novih poganjkov iz popkov, zato se ne pojavi jeseni, ampak spomladi.
Jesensko odpadanje listja v gozdu ima pomemben biološki pomen. Odpadlo listje je dobro organsko in mineralno gnojilo. Vsako leto v njihovih listopadnih gozdovih odpadlo listje služi kot material za mineralizacijo, ki jo proizvajajo talne bakterije in glive. Poleg tega odpadlo listje stratificira semena, ki so padla pred padcem listov, ščitijo korenine pred zmrzovanjem, preprečujejo razvoj mahovnega pokrova itd. Nekatere vrste dreves ne odvržejo le listov, ampak tudi enoletne poganjke.
V listih poteka proces, ki razlikuje rastline od živali - tvorba organskih snovi. Listi sodelujejo pri izhlapevanju vode in izmenjavi plinov.
List - stranski del poganjka. Sestavljen je iz listne plošče, peclja, baze in stipules.
Listna plošča je razširjen del lista. Na dnu se spremeni v pecelj - zožen steblu podoben del lista. Listni pecelj ima elastičnost, zaradi česar so udarci toče, dežnih kapelj in sunkov vetra na list manj opazni. Spodnji del peclja prehaja v dno lista, ki povezuje list s stebelnim vozlom.
Na dnu lista se pogosto oblikujejo izrastki, imenovani stipule. Običajno sta dva, prosta ali zraščena s pecljem. Stipule so lahko zelene, kot listna plošča ali prozorne. Pri nekaterih rastlinah (breza, češnja, lipa) lističi zgodaj odpadejo in jih na odraslih listih ni. Obstajajo rastline (karagana ali rumena akacija), pri katerih so stipule spremenjene v bodice in ščitijo rastline pred uživanjem živali. Hkrati številne rastline nimajo stipules (šmarnica, lila, pastirska torbica).
Pri rastlinah, katerih listi nimajo pecljev, rezilo takoj preide v podlago (lan, nageljni). List s pecljem imenujemo pecelj, list brez peclja pa sedeč.
Pri številnih rastlinah (korenje, pšenica, oves) se dno lista zraste in prekrije steblo.
Listi različnih rastlin se med seboj razlikujejo po številu listnih plošč. List z eno listno ploščo se imenuje preprost, list z več rezili, ki se nahajajo na skupnem peclju, pa se imenuje zapleten. Vsako rezilo sestavljenega lista imenujemo listič.
Razporeditev listov
Vrstni red, v katerem so listi nameščeni, se imenuje razporeditev listov. Pri naslednji razporeditvi listov iz vsakega vozla stebla požene po en list (lipa, jablana, breza). Pri nasprotnih listih so listi nameščeni na vsakem vozlu v parih, drug nasproti drugega (lila, javor, kopriva). Obstajajo rastline, ki imajo tri ali več listov na enem vozlu ( vransko oko, posteljnina, oleander) je kobulast
Na svetu obstaja ogromno sort, ki se razlikujejo po videzu, glavna značilnost vsake rastline pa je njen listnati del. Obstajajo listi različne velikosti, oblike in barve, vendar so te lastnosti oblikovane zaradi edinstvene celične strukture.
Zato si bomo danes ogledali zunanjo in notranjo strukturo lista, pa tudi njegove glavne vrste in oblike.
Iz česa so listi: zunanja struktura
Zelena plošča se v vseh primerih nahaja na strani poganjka, na vozlišču stebel. Velika večina rastlin ima ploščato listje, ki ta del rastline razlikuje od drugih. Ta vrsta rjuhe ni brez razloga, saj njena ravna oblika zagotavlja maksimalen stik z zrakom in svetlobo. Ta rastlinski organ omejujejo listna plošča, pecelj, stipula in osnova. V naravi obstajajo tudi sorte rastlin, ki nimajo listnih listov in pecljev. 
Ste vedeli? Plošče Putang veljajo za najostrejše na svetu. Rastlina je pogosta na Novi Gvineji in lokalna plemena jo uporabljajo za britje, češ da niso nič slabše od posebne britvice.
Osnovne vrste in oblike
Poglejmo si različne vrste in oblike zelenih krožnikov in kako se med seboj razlikujejo.
Enostavno in zapleteno
Listi večine rastlin so preprosti, ker vsebujejo samo eno listno ploščo, obstajajo pa tudi druge vrste, ki imajo veliko listnih plošč in se imenujejo sestavljeni listi.
Preprosta sorta ima listno ploščo, ki je lahko cela ali razrezana. Za določitev narave disekcije je treba upoštevati, kako so razporejeni štrleči deli plošče, odvisno od glavne vene in peclja. O pernatem lahko govorimo, če so deli, ki štrlijo čez dno plošče, simetrični glede na glavno žilo. Če pa štrlijo točkovno, z določenega mesta, se imenujejo prstasti.
Imena zapletenih sort so podobna preprostim, vendar jim je dodana beseda "kompleks". To so palmate, pinnate, ternate in druge. 
Za lažje razumevanje enostavne in sestavljeni listi, si lahko ogledate več primerov rastlin.
Primeri preprostih so hrast. Kompleks – , .
Razlikujejo se naslednje listne plošče, ki so različnih oblik:
- široko jajčasto;
- zaokrožen;
- jajčasta;
- obratno široko jajčasta;
- eliptični;
- obrnjeno jajčasto;
- linearni;
- podolgovat;
- spredaj-ozko-jajčasto;
- suličasta;
Robovi rastline so lahko:
- celoten;
- zarezan;
- valovita;
- trnast;
- nazobčan;
- dvojno zobati;
- nazobčan;
- krenat;
Po vrhu
Zgornji deli plošče so lahko:
- koničast;
- koničast;
- trnasto;
- dolgočasno;
- zarezan;
- odrezati;
- zaokrožen.
Na podlagi
Osnove zelenih plošč so lahko naslednjih oblik:
- okrogel;
- zaobljena klinasta oblika;
- klinasto oblikovan;
- ledvična;
- sagitalni;
- v obliki sulice;
- zarezan;
- okrnjena;
- izvlečen.
Pri proučevanju videza zadevnega dela rastline so jasno vidne žile, ki so majhni grozdi. Zahvaljujoč žilam se plošča napaja z vodo in mineralnimi solmi ter odstrani organske snovi, nakopičene v rastlini.
Glavne vrste žilanja so: lokasto, vzporedno, mrežasto ali pernato, prstasto. 
Kot lokasto žilanje listov lahko navedemo primere naslednjih rastlin: trpotec, ki ima veliko žilanje, predstavljeno v obliki ene osrednje enakomerne žile, okoli katere so vse druge žile razporejene v loku. Za vzporedno žilanje upoštevajte primere rastlin koruze in pšenice.
Primeri mrežaste žile so listi. Imajo glavno žilo, ki je obdana s številnimi manjšimi, kar ustvarja videz mreže.
Kot primer venacije prstov lahko štejemo platano, jedko, predstavljeno v obliki velikih žil, ki se razhajajo v obliki pahljače, imajo veliko manjših vej v obliki pahljače.
Po razporeditvi listov
Razporeditev listov je predstavljena v obliki vijugastih, nadomestnih, rozetnih in nasprotnih.
Kot primer kobulastega razporeda listov lahko štejemo gozdno razporeditev listov, navadno razporeditev listov - listi vanilje, razporeditev listov v rozeti - listi trpotca, razporeditev listov nasproti - Rostkova očnica.
Notranja zgradba lista
Če govorimo o notranja struktura, potem lahko ugotovimo, da bomo govorili o njegovi celični strukturi. Da bi kar se da natančno opredelili celično strukturo lista, se zatečejo k pregledu njegovega prereza.
Zgornji del pločevinasta plošča prekrita s kožo, ki je predstavljena v obliki prozornega celičnega tkiva. Kožne celice se nahajajo zelo tesno skupaj, kar zagotavlja maksimalno zaščito notranje celice iz mehanski vpliv in sušenje. Ker je lupina prozorna, to omogoča boljši prodor sončne svetlobe v notranjost lista.
Spodnji del lista je predstavljen v obliki stomatov - zelenih celic z režami. Lahko se razhajajo ali konvergirajo, odprejo ali zaprejo vrzel. Zahvaljujoč stomatom vlaga izhlapi in pride do izmenjave plinov.
Pomembno!Pri pomanjkanju vlage so stomati v zaprtem položaju.
Na eni listni ploskvi je vsaj 100 žebljev. Nekatere rastline imajo stomate na površini listne plošče, na primer zelje. nekaj vodne rastline, kot je vodna lilija, nimajo stomakov na notranji strani lista, saj so na površini vode in izhlapevanje s spodnjimi deli plošče je nemogoče.