Raziskovanje
Tema: Vpliv različnih dejavnikov na hitrost fotosinteze
Vodja dela:Logvin Andrej Nikolajevič, učitelj biologije
Vas Shelokhovskaya
2009
Uvod - stran 3
Poglavje 1. Fotosinteza – stran 4
Poglavje 2. Abiotski dejavniki - svetloba in temperatura. Njihova vloga za življenje rastlin – str.5
2.1. Svetloba - stran 5
2.2. Temperatura - stran 6
2.3. Plinska sestava zraka - stran 7
Poglavje 3. Vpliv različnih dejavnikov na hitrost fotosinteze – stran 983.1. Metoda “Škrobni test” – stran 9
3.2. Odvisnost fotosinteze od jakosti svetlobe – stran 10
3.3. Odvisnost intenzivnosti fotosinteze od temperature – stran 11
3.4. Odvisnost intenzivnosti fotosinteze od koncentracije ogljikovega dioksida v ozračju – stran 12
Zaključek – stran 12
Viri informacij – stran 13
Vzdrževanje
Življenje na Zemlji je odvisno od Sonca. Sprejemnik in hranilnik energije sončnih žarkov na Zemlji so zeleni listi rastlin kot specializirani organi fotosinteze. Fotosinteza je edinstven proces ustvarjanja organskih snovi iz anorganskih. To je edini proces na našem planetu, povezan s pretvorbo energije sončne svetlobe v energijo kemičnih vezi, ki jih vsebujejo organske snovi. Na ta način iz vesolja sprejeta energija sončnih žarkov, ki jo zelene rastline shranijo v ogljikove hidrate, maščobe in beljakovine, zagotavlja vitalno delovanje celotnega živega sveta – od bakterij do človeka.
Izjemen ruski znanstvenik poznega 19. - zgodnjega 20. stoletja. Kliment Arkadijevič Timirjazev (1843-1920) je vlogo zelenih rastlin na Zemlji imenoval kozmična.
K.A. Timirjazev je zapisal: »Vse organske snovi, ne glede na to, kako raznolike so, ne glede na to, kje so bile najdene, bodisi v rastlini, živali ali človeku, so prešle skozi list, izvirajoč iz snovi, ki jih proizvaja list. Zunaj lista, oziroma zunaj klorofilnega zrna, v naravi ni laboratorija, kjer bi izolirali organsko snov. V vseh drugih organih in organizmih se preoblikuje, preoblikuje, le pri nas se ponovno oblikuje iz anorganske snovi.”
Aktualnost izbrane teme je posledica dejstva, da smo vsi odvisni od fotosintetskih rastlin in moramo vedeti, kako povečati intenzivnost fotosinteze.
Predmet študija- sobne rastline
Predmet študija– vpliv različnih dejavnikov na hitrost fotosinteze.
Cilji:
- Sistematizacija, poglabljanje in utrjevanje znanja o fotosintezi rastlin in abiotskih dejavnikih okolja.
2. Preučite odvisnost hitrosti fotosinteze od jakosti svetlobe, temperature in koncentracije ogljikovega dioksida v ozračju.
Naloge:
- Preučiti literaturo o fotosintezi rastlin, posplošiti in poglobiti znanje o vplivu abiotskih dejavnikov na fotosintezo rastlin.
- Preučite vpliv različnih dejavnikov na hitrost fotosinteze.
Raziskovalna hipoteza:Hitrost fotosinteze narašča z naraščajočo intenzivnostjo svetlobe, temperaturo in koncentracijo ogljikovega dioksida v ozračju.
Raziskovalne metode:
- Študij in analiza literature
- Opazovanje, primerjava, poskus.
Poglavje 1. Fotosinteza.
Proces tvorbe organskih snovi v zelenih rastlinskih celicah in cianobakterijah s sodelovanjem svetlobe. V zelenih rastlinah se pojavlja s sodelovanjem pigmentov (klorofilov in nekaterih drugih), ki jih najdemo v kloroplastih in kromatoforjih celic. Iz energijsko revnih snovi (ogljikov monoksid in voda) nastaja ogljikov hidrat glukoza in sprošča prosti kisik.
Fotosinteza temelji na redoks procesu: elektroni se prenašajo iz donorja-reduktorja (voda, vodik itd.) na akceptor (ogljikov monoksid, acetat). Pri oksidaciji vode nastaneta reducirana snov (ogljikovi hidrati glukoza) in kisik. Obstajata dve fazi fotosinteze:
Svetloba (ali odvisna od svetlobe);
Temno.
Med svetlobno fazo pride do kopičenja prostih atomov vodika in energije (sintetizira se ATP). Temna fazafotosinteza - niz zaporednih encimskih reakcij, predvsem pa reakcije vezave ogljikovega dioksida (prodre v list iz atmosfere). Posledično nastanejo ogljikovi hidrati, najprej monosaharidi (heksoza), nato saharidi in polisaharidi (škrob). Sinteza glukoze poteka z absorpcijo velike količine energije (uporablja se ATP, sintetiziran v svetlobni fazi). Za odstranjevanje odvečnega kisika iz ogljikovega dioksida se uporablja vodik, ki nastaja v svetli fazi in je v šibki povezavi z nosilcem vodika (NADP). Presežek kisika nastane zaradi dejstva, da je v ogljikovem dioksidu število atomov kisika dvakrat večje od števila atomov ogljika, v glukozi pa je število atomov ogljika in kisika enako.
Fotosinteza je edini proces v biosferi, ki vodi do povečanja energije biosfere zaradi zunanjega vira - Sonca in zagotavlja obstoj tako rastlin kot vseh heterotrofnih organizmov.
Manj kot 1-2 % sončne energije gre v pridelek.
Izgube: nepopolna absorpcija svetlobe; omejevanje procesa na biokemični in fiziološki ravni.
Načini za povečanje učinkovitosti fotosinteze:
Oskrba rastlin z vodo;
Zagotavljanje mineralov in ogljikovega dioksida;
Ustvarjanje strukture pridelka, ugodne za fotosintezo;
Izbor sort z visoko fotosintetsko učinkovitostjo.
Poglavje 2. Abiotski dejavniki - svetloba in temperatura.
Njihova vloga za življenje rastlin.
Abiotski dejavnikiVsi elementi nežive narave, ki vplivajo na telo, se imenujejo. Med njimi so najpomembnejši svetloba, temperatura, vlaga, zrak, mineralne soli itd. Pogosto jih združujemo v skupine dejavnikov: podnebne, talne, orografske, geološke itd.
V naravi je težko ločiti delovanje enega abiotskega dejavnika od drugega, organizmi vedno doživljajo njihov skupni vpliv. Zaradi lažjega preučevanja pa abiotske dejavnike običajno obravnavamo ločeno.
2.1. Svetloba
Med številnimi dejavniki je svetloba kot nosilec sončne energije eden glavnih. Brez njega je fotosintetska aktivnost zelenih rastlin nemogoča. Hkrati pa je neposreden vpliv svetlobe na protoplazmo za organizem usoden. Zato so številne morfološke in vedenjske lastnosti organizmov določene z delovanjem svetlobe.
Sonce v vesolje oddaja ogromno energije, in čeprav Zemlja predstavlja le eno dvomilijonko sončnega sevanja, je to dovolj za ogrevanje in osvetlitev našega planeta. Sončno sevanje so elektromagnetni valovi zelo različnih dolžin, pa tudi radijski valovi, katerih dolžina ne presega 1 cm.
Med sončno energijo, ki prodira v Zemljino atmosfero, so vidni žarki (približno 50 %), topli infrardeči žarki (50 %) in ultravijolični žarki (približno 1 %). Za ekologe so pomembne kvalitativne značilnosti svetlobe: valovna dolžina (ali barva), jakost (aktivna energija v kalorijah) in trajanje izpostavljenosti (dolžina dni).
Vidni žarki (imenujemo jih sončna svetloba) so sestavljeni iz žarkov različnih barv in različnih valovnih dolžin. Svetloba je zelo pomembna v življenju celotnega organskega sveta, saj je z njo povezana dejavnost živali in rastlin - fotosinteza poteka le v pogojih vidne svetlobe.
V življenju organizmov niso pomembni le vidni žarki, ampak tudi druge vrste sevalne energije, ki dosežejo zemeljsko površje: ultravijolični in infrardeči žarki, elektromagnetni (zlasti radijski valovi) ter celo gama in rentgenski žarki. Na primer, ultravijolični žarki z valovno dolžino 0,38-0,40 mikronov imajo visoko fotosintetsko aktivnost. Ti žarki, zlasti v zmernih odmerkih, spodbujajo rast in razmnoževanje celic, spodbujajo sintezo visoko aktivnih bioloških spojin, povečujejo vsebnost vitaminov in antibiotikov v rastlinah ter povečujejo odpornost rastlinskih celic na različne bolezni.
Med vsemi sončnimi žarki običajno izstopajo žarki, ki tako ali drugače vplivajo na rastlinske organizme, zlasti na proces fotosinteze, pospešujejo ali upočasnjujejo njegov napredek. Te žarke običajno imenujemo fiziološko aktivno sevanje (skrajšano PAR). Najbolj aktivni med PAR so: oranžno-rdeča (0,65-0,68 mikronov), modro-vijolična (0,40-0,50 mikronov) in skoraj ultravijolična (0,38-0,40 mikronov). Najmanj se absorbirajo rumeno-zeleni žarki (0,50-0,58 mikronov), infrardeči pa se skoraj ne absorbirajo. Pri toplotni izmenjavi rastlin sodelujejo le daljni infrardeči žarki z valovno dolžino nad 1,05 mikrona in imajo zato nekaj pozitivnih učinkov, zlasti na mestih z nizkimi temperaturami.
Zelene rastline potrebujejo svetlobo za tvorbo klorofila, tvorbo zrnate strukture kloroplastov; uravnava delovanje ustnega aparata, vpliva na izmenjavo plinov in transpiracijo, aktivira številne encime, spodbuja biosintezo beljakovin in nukleinskih kislin. Svetloba vpliva na delitev in raztezanje celic, procese rasti in razvoj rastlin, določa čas cvetenja in plodov ter ima formativni učinek. Največji pomen pa ima svetloba pri oskrbi rastlin z zrakom, pri izkoriščanju sončne energije v procesu fotosinteze.
2.2. Temperatura
Toplotne razmere so eden najpomembnejših pogojev za obstoj organizmov, saj so vsi fiziološki procesi možni le pri določenih temperaturah. Prihod toplote na zemeljsko površje zagotavljajo sončni žarki in se porazdeli po zemlji v odvisnosti od višine sonca nad obzorjem in vpadnega kota sončnih žarkov. Zato toplotni režim ni enak na različnih zemljepisnih širinah in na različnih nadmorskih višinah.
Za temperaturni dejavnik so značilna izrazita sezonska in dnevna nihanja. Ta učinek dejavnika v številnih regijah Zemlje ima pomembno signalno vrednost pri uravnavanju časa aktivnosti organizmov, ki zagotavlja njihov dnevni in sezonski način življenja.
Pri karakterizaciji temperaturnega faktorja so zelo pomembni njegovi ekstremni kazalniki, trajanje njihovega delovanja in pogostost njihovega ponavljanja. Spremembo temperature v habitatih, ki presega prag tolerance organizmov, spremlja njihova množična smrt.
Pomen temperature za življenje organizmov se kaže v tem, da spreminja hitrost fizikalnih in kemičnih procesov v celicah. Temperatura vpliva na anatomske in morfološke značilnosti organizmov, vpliva na potek fizioloških procesov, rast, razvoj, vedenje in v mnogih primerih določa geografsko razširjenost rastlin.
2.3. Plinska sestava zraka.
Poleg fizikalnih lastnosti zraka so za obstoj kopenskih organizmov izjemno pomembne njegove kemične lastnosti. Plinska sestava zraka v površinski plasti atmosfere je precej homogena glede na vsebnost glavnih komponent (dušik - 78,1, kisik - 21,0, argon -0,9, ogljikov dioksid - 0,03% po prostornini) zaradi visoke difuzije. zmogljivost plinov in stalno mešanje s konvekcijskimi in vetrnimi tokovi. Vendar imajo lahko različne nečistoče plinastih, kapljično-tekočih in trdnih (prašnih) delcev, ki vstopajo v ozračje iz lokalnih virov, pomemben okoljski pomen.
Visoka vsebnost kisika je prispevala k povečanju metabolizma kopenskih organizmov v primerjavi s primarnimi vodnimi. Kisik zaradi svoje stalno visoke vsebnosti v zraku ni omejevalni dejavnik življenja v kopenskem okolju. Le ponekod se pod posebnimi pogoji ustvari začasen primanjkljaj, na primer v kopičenju razpadajočih rastlinskih ostankov, zalogah žita, moke itd.
Vsebnost ogljikovega dioksida se lahko na določenih območjih površinske plasti zraka spreminja v precejšnjih mejah. Na primer, v odsotnosti vetra v središču velikih mest se njegova koncentracija poveča desetkrat. Obstajajo redne dnevne spremembe vsebnosti ogljikovega dioksida v površinskih plasteh, povezane z ritmom fotosinteze rastlin, in sezonske spremembe, ki jih povzročajo spremembe v stopnji dihanja živih organizmov, predvsem mikroskopske populacije tal. Povečana nasičenost zraka z ogljikovim dioksidom se pojavi na območjih vulkanske dejavnosti, v bližini termalnih vrelcev in drugih podzemnih iztokov tega plina. V visokih koncentracijah je ogljikov dioksid strupen. V naravi so takšne koncentracije redke.
V naravi je glavni vir ogljikovega dioksida tako imenovano dihanje tal. Ogljikov dioksid difundira iz tal v ozračje, še posebej močno med dežjem.
V sodobnih razmerah je močan vir dodatnih količin CO 2 človeška dejavnost s kurjenjem fosilnih goriv je prišla v ozračje.
Nizka vsebnost ogljikovega dioksida zavira proces fotosinteze. V pogojih zaprtih tal je mogoče povečati hitrost fotosinteze s povečanjem koncentracije ogljikovega dioksida; To se uporablja v praksi rastlinjakov in rastlinjakov. Vendar pa prevelike količine CO 2 povzroči zastrupitev rastlin.
Dušik v zraku je za večino prebivalcev zemeljskega okolja inerten plin, vendar ga imajo številni mikroorganizmi (nodulne bakterije, Azotobacter, klostridije, modrozelene alge itd.) sposobnost, da ga vežejo in vključijo v biološki krog.
Lokalni onesnaževalci, ki vstopajo v zrak, lahko pomembno vplivajo tudi na žive organizme. To še posebej velja za strupene plinaste snovi - metan, žveplov oksid (IV), ogljikov monoksid (II), dušikov oksid (IV), vodikov sulfid, klorove spojine, pa tudi prašne delce, saje itd., ki onesnažujejo zrak v industrijskih področja. Glavni sodobni vir kemičnega in fizikalnega onesnaževanja ozračja je antropogeno: delo različnih industrijskih podjetij in prometa, erozija tal itd. Žveplov oksid (S0 2 ), na primer, strupeno za rastline že v koncentracijah od petdesettisočinke do milijoninke prostornine zraka. Okoli industrijskih središč, ki s tem plinom onesnažujejo ozračje, odmre skoraj vsa vegetacija. Nekatere rastlinske vrste so še posebej občutljive na S0 2 in služi kot občutljiv indikator njegovega kopičenja v zraku. Na primer, lišaji umrejo tudi s sledovi žveplovega (IV) oksida v okoliški atmosferi. Njihova prisotnost v gozdovih okoli velikih mest kaže na visoko čistost zraka. Pri izbiri vrst za ozelenitev poseljenih območij se upošteva odpornost rastlin na nečistoče v zraku. Na dim so občutljivi na primer navadna smreka in bor, javor, lipa, breza. Najbolj odporni so tuja, kanadski topol, ameriški lepinec, bezeg in nekatere druge.
Poglavje 3. Vpliv različnih dejavnikov na hitrost fotosinteze.
Hitrost fotosinteze je odvisna od jakosti svetlobe in temperature. Omejitveni dejavniki fotosinteze so lahko tudi koncentracija ogljikovega dioksida, vode in mineralnih hranil, ki sodelujejo pri izgradnji fotosintetskega aparata in so izhodiščne sestavine za fotosintezo organske snovi.
Pri določanju intenzivnosti fotosinteze uporabljamo dve skupini metod: 1) gasometrične - beleženje količine absorbiranega ogljikovega dioksida ali sproščenega kisika; 2) metode za obračunavanje količine organske snovi, nastale med fotosintezo.
Preprosta in nazorna metoda »testiranja škroba«. Metoda temelji na detekciji in oceni količine škroba, nabranega med fotosintezo, z uporabo raztopine joda v kalijevem jodidu.
3.1. Metoda preskušanja škroba
Tarča . Seznanite se z metodo »škrobni test«.
Eksperimentalna metodologija.
Rastlino temeljito zalijte, postavite na toplo in temno mesto (v omaro ali predal) ali pa posamezne liste potemnite s temnimi vrečkami iz debelega črnega papirja. V temi listi postopoma izgubljajo škrob, ki se hidrolizira v sladkorje in se porabi za dihanje, rast in transport do drugih organov.
Po 3-4 dneh. preverite, ali so listi razkrobljeni. Če želite to narediti, iz zatemnjenega lista izrežite koščke, jih položite v epruveto z vodo (2 - 3 ml) in kuhajte 3 minute, da ubijete celice in povečate prepustnost citoplazme. Nato odcedite vodo in večkrat zavrite v etilnem alkoholu (po 2-3 ml), raztopino zamenjajte vsake 1-2 minuti, dokler kos listnega tkiva ne postane razbarvan (potrebno je vreti v vodni kopeli, saj pri uporabi alkoholna svetilka, alkohol lahko vžge!). Odlijemo zadnji del alkohola, dodamo malo vode, da se tkiva listov zmehčajo (v alkoholu postanejo krhka), košček tkiva položimo v petrijevko in obdelamo z raztopino joda. Pri popolni razbarvanju ni modre barve in lahko eksperimentirate s takšnimi listi. Če obstaja celo majhna količina škroba, ne smete delati z listom, saj bo to otežilo opazovanje nastajanja škroba. Razkrobljenje je treba podaljšati še za 1-2 dni.
Liste brez škroba odrežemo z rastline, obnovimo rez pod vodo in pecelj spustimo v epruveto z vodo. Bolje je delati z rezanimi listi, saj novonastali škrob v tem primeru ne teče v druge organe.
Listi so postavljeni v različne pogoje, ki jih predvidevajo cilji tega dela. Za kopičenje škroba je treba liste hraniti na razdalji najmanj 30-40 cm od svetilke 100 - 200 W in se izogibati pregrevanju z ventilatorjem. Po 1-1,5 urah iz listov vsake možnosti izrežite tri kose blaga enake oblike (krog, kvadrat), obdelajte na enak način kot pri preverjanju popolnosti razkroba. Glede na eksperimentalne pogoje se bodo v listih nabrale različne količine škroba, kar lahko določimo po stopnji njegove pomodrelosti. Ker je kopičenje škroba na posameznih predelih lista lahko različno, mu za analizo vsebnosti vzamemo vsaj tri kose. Za ovrednotenje rezultatov se uporabijo povprečne vrednosti iz treh ponovitev.
Stopnja modrine listov se ocenjuje v točkah:
temno modra - 3;
srednje modra - 2;
bledo modra - 1;
brez barvanja - 0.
3.2. Odvisnost fotosinteze od jakosti svetlobe.
Tarča . Ugotovite odvisnost fotosinteze od jakosti svetlobe.
Eksperimentalna metodologija.
Postavite liste pelargonija, pripravljene za poskus: eno v popolni temi; drugi - do razpršene dnevne svetlobe; tretji - pri močni svetlobi. Po določenem času določimo prisotnost škroba v listih.
Ugotovite o vplivu jakosti svetlobe na hitrost fotosinteze.
Napredek.
Pelargonija je bila izdatno zalita in postavljena na toplo, temno mesto (v omaro).
Po 3 dneh smo preverili odstranitev škroba z listov. Da bi to naredili, smo iz zatemnjenega lista izrezali koščke, jih dali v epruveto z vodo (2 - 3 ml) in kuhali 3 minute, da bi ubili celice in povečali prepustnost citoplazme. Nato vodo odlijemo in večkrat zavremo v vodni kopeli v etilnem alkoholu (po 2-3 ml), raztopino zamenjamo vsake 1-2 minuti, dokler kos listnega tkiva ne postane razbarvan. Zadnjo porcijo alkohola smo odlili, dodali malo vode, da se tkiva listov zmehčajo (v alkoholu postanejo krhka), kos tkiva smo položili v petrijevko in obdelali z raztopino joda.
Opažamo popoln razkrob - brez modre barve.
Liste brez škroba smo odrezali z rastline, rez obnovili pod vodo in pecelj spustili v epruveto z vodo. Liste geranije, pripravljene za poskus, smo postavili: enega v popolno temo; drugi - do razpršene dnevne svetlobe; tretji - pri močni svetlobi.
Po 1 uri smo iz listov vsake variante izrezali tri kose tkiva enake oblike in jih obdelali na enak način kot pri preverjanju popolnosti razkroba.
Rezultat.
Stopnja modrine listov v temi je 0 točk, pri razpršeni svetlobi - 1 točka, pri močni svetlobi - 3 točke.
Zaključek. Ko se intenzivnost svetlobe poveča, se poveča hitrost fotosinteze.
3.3. Odvisnost intenzivnosti fotosinteze od temperature.
Tarča . Ugotovite odvisnost fotosinteze od temperature.
Eksperimentalna metodologija.
Pripravljene liste pelargonije postavite na enako razdaljo od močnega vira svetlobe: enega na hladno (med okenskimi okvirji), drugega pri sobni temperaturi. Po določenem času določimo prisotnost škroba.
Ugotovite o vplivu temperature na hitrost fotosinteze.
Napredek.
Liste brez škroba smo postavili na enako razdaljo od svetilke: enega na hladno (med okenske okvirje), drugega na sobno temperaturo. Po 1 uri smo iz listov vsake variante izrezali tri kose tkiva enake oblike in jih obdelali na enak način kot pri preverjanju popolnosti razkroba.
Rezultat.
Stopnja modrine listov v mrazu je 1 točka, pri sobni temperaturi - 3 točke.
Zaključek. Ko se temperatura dvigne, se poveča hitrost fotosinteze.
3.4. Odvisnost intenzivnosti fotosinteze od koncentracije ogljikovega dioksida v ozračju.
Tarča. Določite odvisnost intenzivnosti fotosinteze od koncentracije ogljikovega dioksida v ozračju
Eksperimentalna metodologija.
Liste pelargonije, pripravljene za delo, položimo v posodo z vodo, posodo pa na kos stekla pod steklenim pokrovom. Vanj postavite majhno skodelico z 1-2 g sode, ki ji dodajte 3 - 5 ml 10% žveplove ali klorovodikove kisline. Spoj med steklom in pokrovčkom zatesnite s plastelinom. Drugi list pusti v učilnici. V tem primeru morata biti osvetlitev in temperatura obeh listov enaki. Po določenem času prevzemite škrob, nakopičen v listih, in sklepajte o vplivu koncentracije CO2 na intenzivnost fotosinteze.
Napredek.
Liste geranije, pripravljene za delo, smo dali v posodo z vodo, posodo pa postavili na kos stekla pod steklen pokrov. Tja smo postavili tudi majhno skodelico z 2 g sode, v katero dodamo 5 ml 10% klorovodikove kisline. Spoj med steklom in pokrovčkom smo prekrili s plastelinom. Drugi list je ostal v učilnici. V tem primeru sta osvetlitev in temperatura obeh listov enaki.
Rezultat.
Stopnja modrine lista v učilnici je 2 točki, pod pokrovom - 3 točke.
Zaključek. Ko se je koncentracija ogljikovega dioksida v ozračju povečala, se je povečala stopnja fotosinteze.
Zaključek
Po opravljenem praktičnem delu raziskovalnega dela smo ugotovili, da je naša hipoteza potrjena. Dejansko je intenzivnost fotosinteze odvisna od temperature, svetlobe in vsebnosti ogljikovega dioksida v ozračju.
Viri informacij.
1. Lemeza N.A., Lisov N.D. Celica je osnova življenja. Učbenik Korist. – Mn.: NKF “Ekoperspektiva”, 1997.
2. Nikishov A.I. Biologija. Abstraktni tečaj. Učbenik. – M.: Nakupovalni center Sphere, 1999.
3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biologija: 6. razred: Učbenik za študente splošnoizobraževalnih ustanov / Ed. prof. I.N. Ponomarjeva. – M.: Ventana-graf, 2008.
4. Ponomareva I.N. Ekologija. – M.: Ventana-Graf, 2006.
5. Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologija: učbenik za študente biologije. specialist. ped. Inst. – M.: Izobraževanje, 1988
Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biologija: 6. razred: Učbenik za študente splošnoizobraževalnih ustanov / Ed. prof. I.N. Ponomarjeva. – M.: Ventana-graf, 2008.
Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologija: učbenik za študente biologije. specialist. ped. Inst. – M.: Izobraževanje, 1988
Intenzivnost fotosinteze je odvisna od številnih dejavnikov. Prvič, odvisno je od valovne dolžine svetlobe. Proces se najučinkoviteje odvija pod vplivom valov v modro-vijoličnem in rdečem delu spektra. Poleg tega na hitrost fotosinteze vpliva tudi stopnja osvetljenosti in do določene točke hitrost procesa narašča sorazmerno s količino svetlobe, potem pa ni več odvisna od nje.
Drugi dejavnik je koncentracija ogljikovega dioksida. Višja kot je, bolj intenziven je proces fotosinteze. V normalnih razmerah je pomanjkanje ogljikovega dioksida glavni omejitveni dejavnik, saj ga atmosferski zrak vsebuje majhen odstotek. Vendar pa je v rastlinjakih to pomanjkljivost mogoče odpraviti, kar bo ugodno vplivalo na stopnjo fotosinteze in stopnjo rasti rastlin.
Pomemben dejavnik intenzivnosti fotosinteze je temperatura. Vse fotosintetske reakcije katalizirajo encimi, za katere je optimalna temperatura območje 25-30 O C. Pri nižjih temperaturah se hitrost delovanja encimov močno zmanjša.
Voda je pomemben dejavnik, ki vpliva na fotosintezo. Vendar je tega dejavnika nemogoče kvantificirati, saj je voda vključena v številne druge presnovne procese, ki potekajo v rastlinski celici.
Pomen fotosinteze. Fotosinteza je temeljni proces v živi naravi. Zahvaljujoč njej iz anorganskih snovi - ogljikovega dioksida in vode - s sodelovanjem energije sončne svetlobe zelene rastline sintetizirajo organske snovi, potrebne za življenje vsega življenja na Zemlji. Primarna sinteza teh snovi zagotavlja izvajanje procesov asimilacije in disimilacije v vseh organizmih.
Produkte fotosinteze - organske snovi - organizmi uporabljajo:
- za gradnjo celic;
- kot vir energije za življenjske procese.
Človek uporablja snovi, ki jih ustvarijo rastline:
- kot živila (sadje, semena itd.);
- kot vir energije (premog, šota, les);
- kot gradbeni material.
Človeštvo svoj obstoj dolguje fotosintezi. Vse zaloge goriva na Zemlji so produkti fotosinteze. Z uporabo fosilnih goriv izkoriščamo energijo, ki so jo s fotosintezo shranile starodavne rastline, ki so obstajale v preteklih geoloških obdobjih.
Hkrati s sintezo organskih snovi se v Zemljino atmosfero sprošča kisik, stranski produkt fotosinteze, ki je potreben za dihanje organizmov. Brez kisika je življenje na našem planetu nemogoče. Njegove rezerve se nenehno porabljajo za produkte zgorevanja, oksidacije in dihanja, ki se pojavljajo v naravi. Znanstveniki ocenjujejo, da bi brez fotosinteze celotno zalogo kisika porabili v 3000 letih. Zato je fotosinteza najpomembnejša za življenje na Zemlji.
Dolga stoletja so biologi poskušali razvozlati skrivnost zelenega lista. Dolgo je veljalo, da rastline ustvarjajo hranila iz vode in mineralov. To prepričanje je povezano z eksperimentom nizozemske raziskovalke Anne van Helmont, ki je bila izvedena v 17. stoletju. Vrbo je posadil v kad, pri čemer je natančno izmeril maso rastline (2,3 kg) in suhe zemlje (90,8 kg). Pet let je rastlino samo zalival, zemlji pa ni dodajal ničesar. Po petih letih se je masa drevesa povečala za 74 kg, masa zemlje pa se je zmanjšala le za 0,06 kg. Znanstvenik je ugotovil, da rastlina tvori vse svoje snovi iz vode. Tako je bila identificirana ena snov, ki jo rastlina absorbira med fotosintezo.
Prvi poskus znanstvene ugotovitve funkcije zelenega lista je leta 1667 naredil italijanski naravoslovec Marcello Malpighi. Opazil je, da če sadikam buč odtrgamo prve zarodne liste, rastlina preneha v razvoju. Med preučevanjem zgradbe rastlin je domneval: pod vplivom sončne svetlobe se v listih rastline pojavijo nekatere transformacije in voda izhlapi. Vendar tem domnevam takrat niso posvečali pozornosti.
100 let pozneje je švicarski znanstvenik Charles Bonnet izvedel več poskusov, tako da je list rastline položil v vodo in ga obsijal s sončno svetlobo. Toda naredil je napačen sklep, saj je verjel, da rastlina ne sodeluje pri nastajanju mehurčkov.
Odkritje vloge zelenih listov pripada angleškemu kemiku Josephu Priestleyju. Leta 1772 je med preučevanjem pomena zraka za zgorevanje snovi in dihanje izvedel poskus in ugotovil, da rastline izboljšujejo zrak in ga delajo primernega za dihanje in zgorevanje. Po nizu poskusov je Priestley opazil, da rastline izboljšajo zrak na svetlobi. Bil je prvi, ki je predlagal vlogo svetlobe v življenju rastlin.
Leta 1800 je švicarski znanstvenik Jean Senebier znanstveno razložil bistvo tega procesa (takrat je Lavoisier že odkril kisik in preučeval njegove lastnosti): listi rastlin razgrajujejo ogljikov dioksid in sproščajo kisik le pod vplivom sončne svetlobe.
V drugi polovici 19. stoletja so iz listov zelenih rastlin pridobivali alkoholni izvleček. To snov so imenovali klorofil.
Nemški naravoslovec Robert Mayer je odkril, da rastlina absorbira sončno svetlobo in jo pretvarja v energijo kemičnih vezi organskih snovi (količina ogljika, shranjenega v rastlini v obliki organskih snovi, je neposredno odvisna od količine svetlobe, ki pade na rastlina).
Kliment Arkadijevič Timirjazev, ruski znanstvenik, je proučeval vpliv različnih delov spektra sončne svetlobe na proces fotosinteze. Ugotovil je, da fotosinteza poteka najučinkoviteje v rdečih žarkih, in dokazal, da intenzivnost tega procesa ustreza absorpciji svetlobe s klorofilom.
K.A. Timirjazev je poudaril, da rastlina z asimilacijo ogljika asimilira tudi sončno svetlobo in svojo energijo pretvarja v energijo organskih snovi.
Pri ocenjevanju vpliva zunanjih dejavnikov je treba razlikovati med dvema nivojema. Prva je genetska, ki je določena z vplivom dejavnikov na genetski aparat in izražanje genov. Druga stopnja je posledica neposrednega vpliva zunanjih dejavnikov na posamezne fotosintetske reakcije. Odziv telesa na spremembe zunanjih dejavnikov je lahko hiter, če je neposredno določen njihov vpliv na fotosintetski aparat, in počasnejši, ko se strukture oblikujejo v novih pogojih. Delovanje eksogenih dejavnikov je medsebojno povezano in soodvisno ter se izvaja s posebnimi mehanizmi, povezanimi s celotnim kompleksom fizikalnih, fotokemičnih in encimskih reakcij fotosinteze. Poznavanje teh mehanizmov je potrebno za poglobljeno razumevanje osnovnih vzorcev in optimalnih pogojev za delovanje fotosintetskega aparata kot celostnega sistema.
Ločeno razmislimo o vplivu glavnih okoljskih dejavnikov na fotosintezo, čeprav v naravi delujejo na rastlino hkrati, produktivnost rastlin pa je sestavni del skupnega delovanja številnih okoljskih dejavnikov.
Vpliv jakosti svetlobe in spektralne sestave na fotosintezo
Intenzivnost svetlobe in fotosinteza. Odvisnost fotosinteze od sevalne energije je najbolj očitna in pomembna. Že v zgodnjih delih K. A. Timiryazeva in drugih raziskovalcev je bila ugotovljena odsotnost linearne povezave med aktivnostjo procesa fotosinteze in intenzivnostjo delovnega faktorja. Odvisnost aktivnosti fotosinteze od svetlobne jakosti – svetlobna krivulja fotosinteze – ima obliko logaritemske krivulje. Neposredna odvisnost hitrosti procesa od dotoka energije se pojavi le pri nizkih jakostih svetlobe. V območju intenzivnosti nasičene svetlobe nadaljnje povečanje osvetlitve ne poveča stopnje fotosinteze.
Ti podatki so služili kot osnova za idejo, da proces fotosinteze vključuje poleg fotokemičnih in svetlobnih reakcij tudi temne, encimske reakcije, katerih omejevalni učinek se začne še posebej opazno izražati pri visokih, naraščajočih intenzivnostih svetlobe. Rezultati poskusov A. A. Richterja in R. Emersona s prekinjeno svetlobo so omogočili oceno hitrosti svetlobnih in temnih reakcij fotosinteze: 10-5 oziroma 10-2 s. Te vrednosti so bile v celoti potrjene v laboratoriju H. Witta (Witt, 1966) z uporabo visoko občutljivih metod pulzne spektrofotometrije.
Pri izvajanju fizioloških študij analiza svetlobne krivulje fotosinteze zagotavlja informacije o naravi delovanja fotokemičnih sistemov in encimskega aparata. Naklon krivulje označuje hitrost fotokemičnih reakcij: večja kot je, bolj aktivno sistem uporablja svetlobno energijo. Z uporabo kota naklona linearnega odseka lahko naredimo približne izračune porabe kvantov za zmanjšanje mola CO2. Hitrost fotosinteze v območju intenzivnosti nasičene svetlobe označuje moč sistemov za absorpcijo in redukcijo CO2 in je v veliki meri določena s koncentracijo ogljikovega dioksida v okolju. Višje kot se krivulja nahaja v območju nasičenih svetlobnih jakosti, močnejši je sistem za absorpcijo in zmanjšanje ogljikovega dioksida.
Najmanjša jakost svetlobe, pri kateri je možna fotosinteza, se razlikuje med različnimi skupinami rastlin. Določen praktični pomen ima točka kompenzacije svetlobe (LCP) - raven osvetlitve, ko so stopnje izmenjave plinov v procesih fotosinteze in dihanja enake. Samo pri jakosti svetlobe nad SPC se vzpostavi pozitivna ogljikova bilanca. Položaj svetlobne kompenzacijske točke je določen z genotipom rastline in je odvisen od razmerja fotosinteze in temnega dihanja. Vsako povečanje temnega dihanja, na primer ko se temperatura dvigne, poveča vrednost SCP. Pri rastlinah C4 se točka kompenzacije svetlobe nahaja višje kot pri rastlinah C3; pri rastlinah, ki so odporne na senco, je nižja kot pri rastlinah, ki ljubijo svetlobo.
Povečanje jakosti svetlobe na določeno raven deluje predvsem na fotokemične reakcije kloroplastov. Ko je osvetljen, se najprej aktivira neciklični transport elektronov. Ko se hitrost pretoka elektronov poveča in se zbiranje elektronov nasiči, nekateri elektroni preklopijo na oblikovanje cikličnih tokov. Preklop je povezan z obnovo transporterjev, ki zasedajo ključne položaje v ETC (ti vključujejo skupino plastokinonov in feredoksina) in spremembo konformacije redoks agentov. V pogojih presežne svetlobe lahko ciklični transport elektronov igra zaščitno vlogo v kloroplastih, služi pa tudi kot vir energije za dodatno sintezo ATP in tako prispeva k aktivaciji procesov asimilacije ogljika v kloroplastih in adaptacijskih procesov v rastlini.
S povečanjem jakosti svetlobnega toka in hitrosti transporta elektronov se povečata aktivnost fotoredukcije NADP+ in sinteze ATP. Hitrost proizvodnje reduciranih koencimov se aktivira v večji meri kot sinteza ATP, kar vodi do rahlega zmanjšanja razmerja ATP/NADPH z naraščajočo intenzivnostjo svetlobe. Sprememba razmerja med energijskimi in redukcijskimi potenciali je eden od dejavnikov, ki določajo odvisnost narave presnove ogljika in razmerja fotosintetskih produktov od jakosti svetlobe. Pri nizki osvetlitvi (približno 2000 luksov) se pri visoki intenzivnosti svetlobe tvorijo predvsem snovi brez ogljikovih hidratov (aminokisline, organske kisline), glavni del končnih produktov fotosinteze so ogljikovi hidrati (saharoza itd.); .). Intenzivnost osvetlitve določa naravo razvijajočih se fotosintetskih struktur. V pogojih intenzivne osvetlitve nastane veliko število manjših fotosintetskih enot, kar je značilno za visoko aktivne sisteme, poveča se razmerje klorofila a/b.
Skupini rastlin C3 in C4 se bistveno razlikujeta v odvisnosti procesa fotosinteze od jakosti svetlobe. Primerjava krivulj kaže, da se visoka stopnja fotosinteze, značilna za rastline C4, pojavi predvsem pri visoki svetlobni ravni.
Spektralna sestava svetlobe. Poleg jakosti je za fotosintezo bistvena spektralna sestava svetlobe. Osnovna načela vpliva žarkov različnih valovnih dolžin na fotosintezo je postavil K. A. Timiryazev. Nadaljnje študije so pokazale, da je intenzivnost fotosinteze v delih spektra, izravnana s količino energije, drugačna: največjo intenzivnost fotosinteze so opazili pri rdečih žarkih (O. Warburg, E. Negelein, 1923; E. Gabrielsen, 1935). itd.).
Akcijski spekter fotosinteze (krivulja njegove odvisnosti od valovne dolžine vpadne svetlobe) z enakim številom kvantov ima dva jasno izražena maksimuma - v rdečem in modrem delu spektra, podobno kot absorpcijski maksimum klorofila. Zato so pri fotosintezi najbolj učinkoviti rdeči in modri žarki. Analiza krivulje kvantnega izkoristka fotosinteze v odvisnosti od valovne dolžine kaže, da ima podobne vrednosti v območju valovnih dolžin 580 - 680 nm (približno 0,11). V modro-vijoličnem delu spektra (400 - 490 nm), ki ga skupaj s klorofili absorbirajo tudi karotenoidi, se kvantni izkoristek zmanjša (na 0,06), kar je povezano z manj produktivno porabo energije, ki jo absorbirajo karotenoidi. V daljnem rdečem območju spektra (več kot 680 nm) opazimo močno zmanjšanje kvantnega izkoristka. Pojav "rdečega padca" fotosinteze in poznejši poskusi R. Emersona, ki so pokazali povečanje fotosinteze z dodatno osvetlitvijo s kratkovalovno svetlobo ("učinek ojačanja"), so pripeljali do ene od temeljnih določb sodobne fotosinteze o zaporednem delovanju dveh fotosistemov.
Kakovost svetlobe, kot kažejo dolgoletne študije N.P. Voskresenskaya (1965-1989), ima kompleksen in raznolik učinek na fotosintezo. Modra svetloba ima v primerjavi z rdečo (izenačeno po številu kvantov) poseben učinek na fotosintetski aparat rastlin. V modri svetlobi je celotna asimilacija CO2 bolj aktivna, kar je posledica aktivacijskega učinka modre svetlobe na procese prenosa elektronov in na reakcije ogljikovega cikla. V sistemu, kjer je voda služila kot darovalec elektronov, je modra svetloba skoraj dvakrat povečala aktivnost fotoredukcije NADP+ kot aktivnost te reakcije pri rastlinah, izpostavljenih rdeči svetlobi. Spektralna sestava svetlobe določa sestavo produktov, ki se sintetizirajo med fotosintezo: v modri svetlobi se sintetizirajo predvsem organske kisline in aminokisline, kasneje pa beljakovine, rdeča svetloba pa povzroči sintezo topnih ogljikovih hidratov in na koncu škroba. Opažen je bil uravnavalni učinek modre svetlobe na aktivnost encimov za fotosintetično pretvorbo ogljika. Rastline, gojene v modri svetlobi, so pokazale večjo aktivnost RuBP karboksilaze, gliceraldehid fosfat dehidrogenaze, glikolat oksidaze in glioksilat aminotransferaze. Spremembe encimske aktivnosti, opažene v delu, so povezane z aktivacijskim učinkom modre svetlobe na de novo sintezo beljakovin. Narava fotoreceptorjev modre svetlobe ostaja nejasna. Flavini, karotenoidi in sistem fitokroma so predlagani kot možni akceptorji.
Vpliv koncentracije ogljikovega dioksida na fotosintezo
Ogljikov dioksid v zraku je substrat za fotosintezo. Razpoložljivost CO2 in njegova koncentracija določata aktivnost presnove ogljika v rastlinah. Koncentracija CO2 v zraku je 0,03 %. Hkrati je bilo ugotovljeno, da je največja stopnja fotosinteze dosežena pri koncentraciji ogljikovega dioksida, ki je za red velikosti višja (približno 0,3 - 0,5%). Tako je koncentracija CO2 eden od omejevalnih dejavnikov fotosinteze. Omejevalni učinek koncentracije ogljikovega dioksida je še posebej izrazit pri visokih svetlobnih jakostih, ko fotokemične reakcije proizvedejo največjo možno količino NADPH in ATP, ki je potrebna za presnovo ogljika v rastlini.
Kot je razvidno iz sl., je odvisnost intenzivnosti fotosinteze od koncentracije CO2 logaritemska. Povečanje koncentracije CO2 povzroči hitro povečanje intenzivnosti fotosinteze. Pri koncentraciji CO2 0,06--0,15 % je pri večini rastlin dosežena nasičenost fotosinteze. Povečanje intenzivnosti fotosinteze z naraščajočo koncentracijo CO2 je posledica realizacije potencialne karboksilazne aktivnosti Rubisco v teh pogojih in ustvarjanja velikega bazena akceptorja CO2 - ribuloznega bisfosfata v kloroplastih.
Povečanje koncentracije CO2 hkrati s povečanjem intenzivnosti svetlobe povzroči premik nasičene koncentracije CO2 na še višje koncentracije (do 0,5%) in znatno povečanje asimilacije ogljika v rastlinah. Dolgotrajna izpostavljenost rastlin visokim koncentracijam ogljikovega dioksida pa lahko privede do »prehranjenosti« rastlin in zaviranja fotosinteze.
Koncentracija ogljikovega dioksida, pri kateri absorpcija ogljikovega dioksida med fotosintezo uravnoteži njegovo sproščanje med dihanjem (v temi in svetlobi), se imenuje točka kompenzacije ogljikovega dioksida (CCP). Pri različnih rastlinskih vrstah se lahko položaj SCP zelo razlikuje. Posebej izrazite so razlike med rastlinami C3 in C4. Tako se v rastlinah C3 SCP nahaja pri dokaj visokih koncentracijah CO2 (približno 0,005%), kar je povezano s prisotnostjo aktivne fotorespiracije v tej skupini rastlin. C4 rastline, ki imajo sposobnost fiksiranja CO2 preko encima PEP karboksilaze, refiksirajo ogljikov dioksid s šibko fotorespiracijo. Zato se v obratih C4 SCR približuje ničelni koncentraciji CO2 (pod 0,0005 % CO2). Ko se koncentracija CO2 poveča nad kompenzacijsko točko, se intenzivnost fotosinteze hitro poveča.
V naravnih razmerah je koncentracija CO2 precej nizka (0,03 % ali 300 µl/l), zato je difuzija CO2 iz ozračja v notranje zračne votline lista zelo otežena. V teh razmerah nizke koncentracije ogljikovega dioksida ima pomembno vlogo v procesu njegove asimilacije med fotosintezo encim karboanhidraza, katerega pomembno delovanje najdemo v rastlinah C3. Karboanhidraza pomaga povečati koncentracijo CO2 v kloroplastih, kar zagotavlja bolj aktivno delovanje RuBP karboksilaze.
Karboksilatacijski potencial RuBP karboksilaze se močno razlikuje glede na koncentracijo CO2. Praviloma je največja aktivnost RuBP karboksilaze dosežena pri koncentracijah CO2, ki so bistveno višje od njegove vsebnosti v atmosferi. Analiza kinetike fotosinteze v listih v odvisnosti od koncentracije CO2 je pokazala, da je pri enakih koncentracijah ogljikovega dioksida aktivnost RuBP karboksilaze bistveno večja od intenzivnosti fotosinteze. To je posledica omejujočega učinka na fotosintezo številnih dejavnikov: odpornost proti difuziji CO2 skozi želodce in vodno fazo, aktivnost fotorespiracije in fotokemični procesi. V rastlinah C4 je PEP karboksilaza, ki kot substrat uporablja HCO3-, pri nasičenih koncentracijah substratov (HCO3-, PEP) značilna visoka vrednost vmax, ki doseže 800-- 1200 µmol.mg Chl-1h-1, kar znatno presega hitrost fotosinteze v listih (J. Edwards, D. Walker, 1986).
Nizka koncentracija ogljikovega dioksida v atmosferi je pogosto dejavnik, ki omejuje fotosintezo, zlasti pri visokih temperaturah in v pogojih pomanjkanja vode, ko se zmanjša topnost CO2 in poveča odpornost na želodce. Rastline z visoko koncentracijo CO2 po začasni aktivaciji fotosinteze. so zavirane zaradi neravnovesja donorsko-akceptorskih sistemov. Kasnejše morfološke in genetske spremembe, povezane z aktivacijskim učinkom CO2 na procese rasti, obnovijo funkcionalne donorske in akceptorske interakcije. CO2 ima regulatorni učinek na rastno funkcijo. Ohranjanje rastlin pri visokih koncentracijah CO2 spremlja povečanje listne površine, stimulacija rasti poganjkov drugega reda, povečanje deleža korenin in skladiščnih organov ter povečana tvorba gomoljev. Povečanje biomase pri gnojenju s CO2 poteka ustrezno povečanju listne površine. Posledično povečanje koncentracije CO2 v ozračju povzroči povečanje rastlinske biomase. Znana metoda za povečanje intenzivnosti in produktivnosti fotosinteze je povečanje koncentracije CO2 v rastlinjakih. Ta metoda vam omogoča, da povečanje suhe snovi povečate za več kot 2-krat.
Opozoriti je treba tudi na regulativni učinek ogljikovega dioksida na primarne procese fotosinteze. Nedavno delo je pokazalo, da CO2 uravnava hitrost transporta elektronov na ravni fotosistema II. Vezavna mesta za ogljikov dioksid se nahajajo na proteinu D1 blizu QB. Sledovi CO2, vezanega v teh centrih, spreminjajo konformacijo proteina in zagotavljajo visoko aktivnost transporta elektronov v ETC v območju med PS II in PSI.
Strukturna organizacija lista, lastnosti njegove površine, število in stopnja odprtosti stomatov ter gradient koncentracije ogljikovega dioksida določajo možnost oskrbe ogljikovega dioksida s karboksilacijskimi encimi. Glavni parametri, ki določajo difuzijo ogljikovega dioksida v kloroplaste, so odpornost mejne površine lista, želodca in mezofilnih celic. Upornost mejnih površin je premo sorazmerna s površino pločevine in obratno sorazmerna s hitrostjo vetra. Prispevek upora mejnih površin je razmeroma majhen (približno 8 - 9 % celotnega upora pločevine proti difuziji CO2). Upor želodcev je približno 10-krat večji od upora mejnih površin. Je premosorazmeren z globino ustic in obratno sorazmeren s številom ustic in velikostjo ustnih razpok. Vsi dejavniki, ki spodbujajo odpiranje ustnic, bodo zmanjšali upornost ustnic. Pri izračunu stomatalne odpornosti se upošteva tudi koeficient difuzije CO2. Njegovo povečanje vodi do zmanjšanja stomatalne odpornosti. Odpornost mezofila določajo difuzijski procesi, povezani z gradienti koncentracije ogljikovega dioksida v posameznih listnih strukturah, odpornost celične stene, hitrost citoplazemskega gibanja, aktivnost in kinetične značilnosti karboksilacijskih encimov itd.
Vpliv kisika na proces fotosinteze
Odvisnost fotosinteze od koncentracije kisika v okolju je precej zapletena. Praviloma se proces fotosinteze v višjih rastlinah izvaja v aerobnih pogojih s koncentracijo kisika približno 21%. Študije so pokazale, da sta tako povečanje koncentracije kisika kot njegovo pomanjkanje neugodna za fotosintezo.
Učinek kisika je odvisen od njegove koncentracije, vrste in fiziološkega stanja rastline ter drugih okoljskih razmer. Običajna koncentracija kisika v atmosferi (21 %) ni optimalna, vendar bistveno presega slednjo. Zato znižanje parcialnega tlaka kisika na 3 % praktično nima negativnega učinka na fotosintezo, v nekaterih primerih pa jo lahko celo aktivira. Pri rastlinah različnih vrst povzroča zmanjšanje koncentracije kisika različne učinke. Tako je po A.A. Nichiporovichu (1973) zmanjšanje koncentracije kisika z 21 na 3% ugodno vplivalo na rastline z aktivnim fotorespiracijo (fižol). Pri koruzi, pri kateri je fotorespiracija skoraj odsotna, pri prehodu z 21 na 3% 02 niso opazili sprememb v intenzivnosti fotosinteze.
Dvoumen in pogosto nasproten vpliv različnih koncentracij kisika na fotosintezo je posledica dejstva, da je končni učinek odvisen od smeri delovanja več mehanizmov. Znano je, da je prisotnost kisika potrebna za pretok kisika, ki tekmuje za elektrone, poleg tega pa zmanjšuje učinkovitost ETC.
Drugi dokaj dobro raziskan mehanizem vpliva kisika na fotosintezo je njegov vpliv na ključni encim fotosinteze RuBP karboksilazo. Zaviralni učinek visokih koncentracij O2 na karboksilazno funkcijo encima in aktivacijski učinek na njegovo oksigenazno funkcijo (na hitrost fotorespiracije) sta dobro dokazana. Glede na koncentracijo CO2 v okolju se lahko zaviralni učinek visokih koncentracij kisika na fotosintezo kaže v večji ali manjši meri. Ta mehanizem je osnova pojava, znanega kot "Warburgov učinek". Leta 1920 je Warburg prvi odkril zaviralni učinek visokih koncentracij kisika na fotosintezo alge Chlorella. Warburgov učinek je bil opažen pri številnih vrstah višjih rastlin (O. Bjorkman, 1966), pa tudi v študijah fiksacije CO2 z izoliranimi kloroplasti (R. Everson, M. Gibbs, 1967). Zaviranje fotosinteze s kisikom je po mnenju mnogih raziskovalcev posledica dveh komponent - neposredne inhibicije RuBP karboksilaze zaradi visokih koncentracij O2 in aktivacije procesa fotorespiracije. S povečanjem koncentracije CO2 v atmosferi se stopnja zaviranja fotosinteze s kisikom znatno zmanjša.
Warburgov učinek se ne kaže pri vseh rastlinah; v številnih rastlinah sušnih puščav je bil odkrit "anti-Warburgov učinek" - zatiranje fotosinteze z nizkimi koncentracijami kisika (1% O2) (A. T. Mokronosov, 1981, 1983). ). Študije so pokazale, da je pozitiven ali negativen učinek 02 na fotosintezo odvisen od razmerja fototrofnih in heterotrofnih tkiv v listu. V rastlinah, kjer fototrofna tkiva predstavljajo večino volumna listov, se fotosinteza poveča, ko so ravni kisika nizke. V rastlinah, ki vsebujejo velik delež heterotrofnih tkiv, se pod temi pogoji manifestira "Warburgov antiučinek" - zatiranje fotosinteze v okolju brez kisika. Ta nasprotni učinek nizkih koncentracij kisika je posledica kompleksne interakcije fotosinteze, fotorespiracije in temnega dihanja v listnih celicah različnih tipov (fototrofnih, heterotrofnih).
Pri rastlinah C3 z naravnim razmerjem 02 in C02 (21 in 0,03 %) je delež fotorespiracije 20 - 30 % stopnje fotosintetske karboksilacije.
Vpliv temperature na fotosintezo
Integralni odziv fotosintetskega aparata na temperaturne spremembe je praviloma lahko predstavljen s krivuljo z enim vrhom. Vrh krivulje fotosinteze v odvisnosti od temperature je v območju optimalnih temperatur za fotosintezo. V različnih skupinah višjih rastlin največja stopnja fotosinteze ustreza različnim temperaturam, kar je določeno s prilagoditvijo fotosintetskega aparata na različne temperaturne meje. Tako je za večino rastlin C3 v zmernem rastnem območju optimalna temperatura za fotosintezo v območju 20–25 °C. Pri rastlinah s C4 potjo fotosinteze in s fotosintezo CAM je temperaturni optimum 30-35°C. Za isto rastlinsko vrsto temperaturni optimum za fotosintezo ni konstanten. Odvisno je od starosti rastline, prilagoditve na določene temperaturne razmere in se lahko spreminja med sezono. K Spodnja temperaturna meja, pri kateri še opazimo fotosintezo, je od -15 (bor, smreka) do +3 °C; Pri večini višjih rastlin se fotosinteza ustavi pri približno 0°.
Analiza krivulje fotosinteze glede na temperaturo kaže hitro povečanje hitrosti fotosinteze, ko se temperatura dvigne od najnižje do optimalne (Q10 = 2). Nadaljnje zvišanje superoptimalne temperature povzroči hitro inhibicijo procesa. Zgornja temperaturna meja za absorpcijo CO2 za večino rastlin C3 je v območju 40-50 °C, za rastline C4 - pri 50-60 °C.
Odvisnost fotosinteze od temperature so proučevali na različnih ravneh organizacije fotosintetskih sistemov. Najbolj toplotno odvisne reakcije v rastlinah so reakcije ogljikovega cikla. Zmanjšanje intenzivnosti fotosinteze v območju superoptimalnih temperatur je razloženo z zmanjšanjem turgorja v listih in zapiranjem stomatov v teh pogojih, kar otežuje pretok ogljikovega dioksida v središča njegove fiksacije. Poleg tega se z naraščanjem temperature topnost CO2 zmanjšuje, razmerje topnosti CO2/CO2 in stopnja inhibicije kisika se povečujeta, spreminjajo se kinetične konstante karboksilacijskih encimov. Reakcije transporta elektronov in sinteze ATP, ki so v naravi encimski procesi, so prav tako zelo občutljive na temperaturo. Primarne reakcije fotosinteze, povezane z absorpcijo svetlobe, migracijo energije vzbujanja in ločevanjem nabojev v reakcijskih centrih, so praktično neodvisne od temperature.
Vpliv vodnega režima na fotosintezo
Pomen vodnega režima za fotosintezo je določen predvsem z vplivom vode na stanje listnih ustic: dokler so ustja optimalno odprta, se intenzivnost fotosinteze ne spreminja pod vplivom nihanj vodne bilance. Delno ali popolno zaprtje stomatov zaradi pomanjkanja vode v rastlini vodi do motenj izmenjave plinov in zmanjšanja oskrbe karboksilacijskih sistemov lista z ogljikovim dioksidom. Hkrati pomanjkanje vode povzroči zmanjšanje aktivnosti encimov cikla HMP, ki skrbijo za regeneracijo ribuloznega bisfosfata, in pomembno inhibicijo fotofosforilacije. Posledično v pogojih pomanjkanja vode opazimo zaviranje fotosintetske aktivnosti rastlin. Dolgoročni učinki pomanjkanja vode lahko povzročijo zmanjšanje celotne fotosintetske produktivnosti rastlin, tudi zaradi zmanjšanja velikosti listov, znatna dehidracija rastlin pa lahko na koncu povzroči motnje v strukturi kloroplastov in popolno izgubo njihove fotosintetske aktivnosti.
Različne stopnje fotosinteze so v različni meri občutljive na zmanjšanje vsebnosti vode v listnem tkivu. Najbolj labilne in najhitreje inhibirane v pogojih pomanjkanja vode so fotofosforilacijske reakcije (pri vodnem potencialu 11 barov), ki so posledica motenj ultrastrukture parnih membran in odklopa transporta elektronov in fosforilacije (R. Keck). , R. Bower, 1974). Prenos elektronov je na splošno bolj odporen na dehidracijo, vendar izguba vode povzroči spremembe v konformacijski labilnosti membranskih proteinov in zmanjšanje hitrosti pretoka elektronov. Ko sistem dehidrira, se oblikuje toga matrika, v kateri se mobilnost komponent ETC zmanjša.
Encimske reakcije ogljikovih ciklov so zelo občutljive na dehidracijo. Pri nizkem vodnem potencialu je pomembno zmanjšana aktivnost ključnih encimov RuBP karboksilaze in gliceraldehid fosfat dehidrogenaze (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman in sod., 1980).
Fotosinteza v pogojih svetlobnega, vodnega in temperaturnega stresa. Prilagodljivi sistemi fotosinteze
Intenzivnost katerega koli zunanjega dejavnika, ki presega normo reakcije genotipa, ustvarja pogoje okoljskega stresa. Najpogostejši okoljski stresni dejavniki za kopenske rastline so visoka intenzivnost svetlobe, pomanjkanje vode in ekstremne temperature.
Številne študije so preučevale vpliv ekstremnih svetlobnih pogojev na aktivnost fotosintetskega aparata. Svetlobna nasičenost fotosinteze pri večini rastlin je v območju 100-300 tisoč. erg/cm2*s; nadaljnje povečanje intenzivnosti svetlobe lahko povzroči zmanjšanje stopnje fotosinteze. Pri rastlinah, ki so odporne na senco, je nasičenost s svetlobo dosežena pri bistveno nižjih ravneh svetlobe.
Običajno so rastline dobro prilagojene svetlobnemu režimu svojega habitata. Prilagoditev dosežemo s spreminjanjem števila in razmerja pigmentov, velikosti antenskega kompleksa, števila karboksilacijskih encimov in komponent transportne verige elektronov (O. Bjorkman, 1981). Tako imajo rastline, odporne na senco, običajno nižjo svetlobno kompenzacijsko točko, večjo velikost PS in višje (3:1) razmerje PS I/PS I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Z ostro spremembo svetlobnega režima v rastlinah, prilagojenih drugim svetlobnim pogojem, pride do številnih motenj v delovanju fotosintetskega aparata. V pogojih previsoke osvetlitve (več kot 300-400 tisoč erg / cm2s) je biosinteza pigmentov močno motena, fotosintetske reakcije in procesi rasti so zavirani, kar na koncu vodi do zmanjšanja celotne produktivnosti rastlin. V poskusih z uporabo visoko zmogljivih laserskih svetlobnih virov je bilo dokazano (T. E. Krendeleva et al., 1972), da svetlobni impulzi, ki jih absorbira PS I, bistveno spremenijo številne fotokemične reakcije: vsebnost P700 in stopnjo redukcije akceptorjev razreda I ( NADP+, fericianid) zmanjšanje ), hitrost fotofosforilacije. Delovanje laserskega obsevanja bistveno zmanjša vrednost razmerja P/2e in amplitudo hitre komponente fotoinducirane spremembe absorpcije pri 520 nm. Avtorji verjamejo, da so zgoraj navedene spremembe posledica nepopravljive poškodbe reakcijskih centrov PS I.
Mehanizmi prilagajanja različnim jakostim svetlobe vključujejo procese, ki nadzorujejo distribucijo, uporabo in disipacijo absorbirane svetlobne energije. Ti sistemi zagotavljajo učinkovito absorpcijo energije pri nizki svetlobi in sproščanje odvečne energije pri visoki svetlobi. Ti vključujejo proces reverzibilne fosforilacije proteinov svetlobnih kompleksov II (stanji 1 in 2), ki nadzoruje relativni presek absorpcijskih sistemov PSI in PSII. Zaščitni mehanizmi pred fotoinhibicijo pri visoki intenzivnosti svetlobe vključujejo s svetlobo aktivirani transport elektronov in s tem povezane učinke (tvorba cikličnih tokov okoli PS I in PS II, cikel violaksantina itd.), kot tudi procese deaktivacije vzbujenih stanj klorofila (A. Horton et al., 1989; N.G.
Vpliv pomanjkanja vode na fotosintezo se kaže predvsem v motnjah izmenjave plinov. Pomanjkanje oskrbe z vodo vodi do zapiranja stomatov, povezanega s spremembami vsebnosti abscizinske kisline (ABA). Pomanjkanje vode že na ravni 1 - 5 barov služi kot signal za hitro povečanje količine ABA v listih. Odvisno od genotipske odpornosti vrste na sušo se vsebnost ABA med izgubo vode v listih poveča od 20 do 100-200-krat, kar povzroči zaprtje stomatov.
Stomatalni aparat uravnava pretok CO2 v zračne votline lista. Sprememba širine stomatalne razpoke glede na vodni potencial pri različnih vrstah višjih rastlin je odvisna od stopnje njihove odpornosti na sušo. V pogojih pomanjkanja vode, ko se stomatalne odprtine zaprejo, se proces fotosinteze, prenos asimilatov na kratke in dolge razdalje zavira, splošna stopnja produktivnosti rastlin pa se zmanjša. Pri rahlem pomanjkanju vode opazimo začasno aktivacijo fotosinteze, nadaljnje povečanje pomanjkanja vode vodi do znatnih motenj v delovanju fotosintetskega aparata.
Pri rastlinah skupin C3 in C4 se razmerje med fotosintetsko produktivnostjo in vodno bilanco močno razlikuje. Za rastline C4 je značilna varčnejša poraba vode. Transpiracijski koeficient, ki izraža razmerje med količino transpirirane vode (v litrih), ko nastane 1 kg suhe snovi, je pri rastlinah C4 bistveno nižji: 250-350 l vode na 1 kg suhe snovi, pri rastlinah C3. - 600-800. Slednje je povezano z delovanjem posebnih adaptivnih mehanizmov v rastlinah C4, ki vključujejo:
1. Kinetične lastnosti karboksilacijskih encimov - visoka afiniteta PEP-karboksilaze za CO2, kot tudi njena večja specifična aktivnost (izračunano na protein). Aktivnost PEP karboksilaze (25 µmolmg-1 min-1) je 5-10-krat večja od aktivnosti RuBP karboksilaze (2 µmol*mg-1*min-1). To omogoča rastlinam C4, da učinkoviteje izvajajo proces fotosinteze z rahlo odprtimi želodci.
2. Za rastline C4 so značilne nižje vrednosti odpornosti mezofila na difuzijo CO2 in višja odpornost ustic na difuzijo vodne pare. Slednje je povezano z manjšim številom ustic na enoto listne površine in z manjšo velikostjo ustnih rež.|
Te anatomske in biokemične značilnosti rastlin C4 zagotavljajo večjo učinkovitost porabe vode v primerjavi z rastlinami C3.
Ko se želodci zaprejo, se koncentracija CO2 v kloroplastih zmanjša do kompenzacijske točke, kar moti procese asimilacije CO2 in delovanje ogljikovih ciklov. V rastlinah C3 se v teh pogojih zaradi procesa fotorespiracije nadaljuje delovanje transportne verige elektronov in poraba nastalega NADPH in ATP. To delno ščiti fotosintetski aparat rastlin C3 pred fotoinhibicijo, ki je posledica presežka energije ob omejeni zalogi CO2 in intenzivni osvetlitvi. V rastlinah C4 je mehanizem, ki ščiti fotosintetski aparat pred fotopoškodbami, povezan s transportom ogljika iz celic mezofila v celice ovojnice. Sposobnost recikliranja CO2 je eden od načinov prilagajanja fotosintetskega aparata na motnje izmenjave plinov ob pomanjkanju vode.
Vendar kljub tem zaščitnim mehanizmom v pogojih vodnega stresa in intenzivne osvetlitve pride do zaviranja transporta elektronov, procesov asimilacije CO2 in zmanjšanja kvantnega izkoristka fotosinteze.
V pogojih dehidracije listnega tkiva očitno ne pride do sinhrone dehidracije kloroplastov. Kot kažejo elektronske mikroskopske študije, kloroplast ohrani svojo izvorno strukturo tudi ob znatnem primanjkljaju vode v listu. Domneva se, da lahko kloroplast vzdržuje homeostazo vode, tudi če rastlina znatno izgubi vodo. Vendar pa ob znatnem pomanjkanju vode kloroplasti nabreknejo in njihova tilakoidna struktura je motena. Povečanje vsebnosti ABA zaradi pomanjkanja vode povzroči sočasno sistemsko zaviranje fotosinteze in rastnih funkcij. Moti se sistem replikacije, transkripcije I in translacije, ki ga nadzirajo geni jedra in kloroplasta, pride do uničenja polisomov, motena je delitev ter strukturna in funkcionalna diferenciacija celic in kloroplastov, blokirani so rastni procesi in morfogeneza. V teh pogojih so energetski procesi močno zatrti. I.A. Tarchevsky (1982) nakazuje, da je blok ABA povezan z disfunkcijo sklopilnih membran in zaviranjem fotofosforilacije, kar povzroči pomanjkanje ATP.
V naravnih razmerah je vodni stres pogosto povezan s temperaturnim stresom. Posebna organizacija fotosinteznega aparata, anatomske in biokemične lastnosti posameznih skupin rastlin ter njihova prilagojenost na temperaturne razmere okolja določajo različna temperaturna območja, ugodna za fotosintezo. C3- in C4-skupine rastlin izkazujejo neenakomerno odvisnost od temperaturnih razmer. Temperaturni optimum za fotosintezo pri rastlinah C4 je v območju višjih temperatur (35-45 °C) kot pri rastlinah C3 (20-30 °C). To je posledica specifične organizacije biokemičnih sistemov za asimilacijo CO2 v C4 rastlinah in številnih adaptivnih mehanizmov. Zaradi delovanja cikla C4 se koncentracija CO2 v kloroplastih vzdržuje na dovolj visoki ravni, kar preprečuje kisikovo inhibicijo fotosinteze in zagotavlja njeno visoko intenzivnost v širokem temperaturnem območju. Encimski aparat kloroplastov rastlin C4 je bolj aktiven, ko se temperatura dvigne na 35 °C, medtem ko je pri rastlinah C3 fotosinteza pri teh temperaturah zavrta.
Najbolj temperaturno odvisne reakcije so ogljikovi cikli, za katere so značilne visoke vrednosti Q10: 2,0-2,5. Aktivnost NADP-malat dehidrogenaze (malikoencima) v ovojnih celicah rastlin C4 se znatno poveča, ko se temperatura dvigne na 39 °C zaradi povečanja afinitete encima do substrata. Hkrati se poveča aktivnost dekarboksilacije malata in hitrost njegovega transporta iz celic mezofila v celice ovojnice, karboksilacijski sistemi (PEP karboksilaza) pa se aktivirajo zaradi zmanjšanja inhibitornega učinka malata kot končnega produkta. Zaradi tega je celotna intenzivnost fotosinteze pri visokih temperaturah pri rastlinah C4 višja kot pri rastlinah C3.
Reakcije transporta elektronov odlikuje tudi visoka stopnja toplotne občutljivosti. Vse fotofizikalne in fotokemične reakcije, ki potekajo v reakcijskih centrih, so nekoliko odvisne od temperature, vendar so procesi prenosa elektronov med funkcionalnimi kompleksi odvisni od temperature. Fotosistem II in z njim povezane reakcije fotooksidacije vode se zlahka poškodujejo pri ekstremnih temperaturah; fotosistem I je bolj termostabilen.
Procesi fotosintetske fosforilacije so zelo občutljivi na temperaturo. Najbolj ugodno temperaturno območje je 15--25 °C. Pri večini višjih rastlin zvišanje temperature nad 30-35 °C močno zavira reakcije fotofosforilacije, fotoabsorpcijo protonov in aktivnost katalitskih centrov CF. Očitno je zaviralni učinek visokih temperatur na konjugacijski sistem povezan s kršitvijo narave konformacijskih sprememb, s spremembo konformacijskih lastnosti proteina. Zvišanje temperature tudi izkrivlja normalno delovanje parnih membran.
Visoka toplotna stabilnost fotosintetskega aparata številnih rastlinskih sort in vrst je povezana s specifično lipidno sestavo membran, fizikalno-kemijskimi lastnostmi membranskih proteinov, kinetičnimi lastnostmi plastidnih encimov in številnimi strukturnimi in funkcionalnimi značilnostmi tilakoidnih membran. . Eden najpomembnejših dejavnikov, ki določajo odpornost rastlin na stresne razmere, je stabilnost njihovih energetskih sistemov in splošna raven izmenjave energije. Sklad ATP zagotavlja obnovo motenih fizioloških stanj, novo tvorbo celičnih struktur in normalizacijo celotnega konstruktivnega metabolizma (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).
Odvisnost fotosinteze od suše in temperature na ravni celotnega rastlinskega organizma se izkaže za še bolj kompleksno, saj suša zavira predvsem rastne procese (celično delitev in diferenciacijo, morfogenezo). To vodi do zmanjšanja "povpraševanja" po asimilatih s strani morfogeneze, to je, da je akceptorska funkcija v donorsko-akceptorskem sistemu motena, kar povzroči inhibicijo fotosinteze s presnovno in hormonsko inhibicijo.
Ustvarjanje sort kmetijskih rastlin, ki združujejo visoko toplotno odpornost, odpornost na sušo in visoko stopnjo produktivnosti zrn, je eden najpomembnejših problemov sodobne fiziološke genetike in žlahtnjenja.
V zadnjih letih je bil velik pomen dan proučevanju vpliva številnih okoljskih dejavnikov, ki jih je povzročil človek, na fotosintezo, kot so onesnaženje s sevanjem, fizična polja (elektromagnetni "smog"), ekologija velemest itd. je potreba po dešifriranju na novi molekularni genetski in fizični podlagi zaporedja vseh stopenj prilagajanja glavnih reakcij fotosinteze na vse vrste naravnih in umetnih dejavnikov.
Intenzivnost procesa fotosinteze lahko izrazimo v naslednjih enotah: v miligramih CO 2, ki ga asimilira 1 dm 2 listov v 1 uri; v mililitrih O 2, dodeljenih 1 dm 2 listov v 1 uri; v miligramih suhe snovi nabral 1 dm 2 listov v 1 uri.
Pri razlagi podatkov, pridobljenih s katero koli metodo, je treba upoštevati, da na svetlobi rastline ne samo fotosintezirajo, ampak tudi dihajo. V zvezi s tem so vsi kazalniki, izmerjeni z eno ali drugo metodo, rezultat dveh neposredno nasprotnih procesov ali razlika med indikatorji procesov fotosinteze in dihanja. to viden fotosinteza. Na primer, opažena sprememba vsebnosti CO 2 je razlika med količino, ki se absorbira med fotosintezo, in količino, ki se sprosti med dihanjem. Da bi šel na prav količina fotosinteze, v vseh primerih je treba narediti spremembo ob upoštevanju intenzivnosti procesa dihanja.
Vpliv zunanjih pogojev na intenzivnost procesa fotosinteze
V naravnem okolju vsi dejavniki medsebojno delujejo, to pomeni, da je delovanje enega dejavnika odvisno od napetosti vseh ostalih. Na splošno je to mogoče formulirati na naslednji način: sprememba intenzivnosti enega dejavnika, medtem ko drugi ostanejo nespremenjeni, vpliva na fotosintezo, začenši od najnižje stopnje, pri kateri se proces začne, in konča z optimalno, ko doseže proces se preneha spreminjati (krivulja doseže plato). V mnogih primerih povečanje faktorske napetosti po določeni ravni povzroči celo zaviranje procesa. Če pa začnete spreminjati kateri koli drug faktor, potem se optimalna vrednost napetosti prvega faktorja spremeni navzgor. Z drugimi besedami, plato je dosežen pri višji vrednosti napetosti. Hitrost procesa, predvsem hitrost fotosinteze, je odvisna predvsem od intenzivnosti dejavnika, ki je na minimumu (omejevalni faktor). Primer je interakcija dejavnikov, kot sta intenzivnost svetlobe in vsebnost CO 2 . Višja kot je vsebnost ogljikovega dioksida (v določenih mejah), večja je osvetlitev, stopnje fotosinteze dosežejo plato.
Učinek svetlobe
Povečanje jakosti svetlobe vpliva na proces fotosinteze, odvisno od vrste rastline in intenzivnosti drugih dejavnikov. Rastline so se v procesu zgodovinskega razvoja prilagodile rasti v različnih svetlobnih pogojih. Na podlagi tega merila so rastline razdeljene v skupine: svetlobne, senco tolerantne in sencoljubne. Za te ekološke skupine so značilne številne anatomske in fiziološke značilnosti. Razlikujejo se po vsebnosti in sestavi pigmentov.
Fotofilna Za rastline je značilna svetlejša barva listov in manjša vsebnost skupnega klorofila v primerjavi z rastlinami, odpornimi na senco. Listi rastlin, odpornih na senco, imajo relativno visoko vsebnost ksantofila in klorofila v primerjavi s tistimi, ki ljubijo svetlobo. b. Ta lastnost v sestavi pigmentov omogoča, da listi rastlin, ki so odporne na senco, uporabljajo "odpadno svetlobo", ki je že prešla skozi liste rastlin, ki ljubijo svetlobo. Svetloljubne rastline so rastline na odprtih habitatih, za katere obstaja večja verjetnost, da jim primanjkuje vode. V zvezi s tem imajo njihovi listi v primerjavi s senco odpornimi bolj kseromorfno anatomsko strukturo, so debelejši in imajo bolj razvit palisadni parenhim. Pri nekaterih svetlobnih rastlinah se palisadni parenhim nahaja ne le na zgornji, ampak tudi na spodnji strani lista. Za liste svetloljubnih rastlin so v primerjavi s senco tolerantnimi značilne tudi manjše celice, manjši kloroplasti, manjša stoma, ki jih je več na enoto listne površine, in gostejša mreža žil.
Svetloljubne in senco odporne rastline se razlikujejo tudi po fizioloških značilnostih. Visoka vsebnost pigmenta omogoča, da rastline, odporne na senco, bolje izkoristijo majhne količine svetlobe. Pri svetloljubnih rastlinah se intenzivnost fotosinteze povečuje s povečanjem jakosti svetlobe v širšem razponu. Pomembna značilnost, ki določa sposobnost rastline za rast pod več ali manj svetlobe, je položaj kompenzacijske točke. Spodaj odškodninska točka se nanaša na osvetlitev, pri kateri se procesi fotosinteze in dihanja uravnotežijo. Z drugimi besedami, to je osvetlitev, pri kateri rastlina v procesu fotosinteze proizvede toliko organske snovi na enoto časa, kot je porabi v procesu dihanja. Seveda lahko pride do rasti zelene rastline le pri osvetlitvi nad kompenzacijsko točko. Manjša kot je intenzivnost dihanja, nižja je kompenzacijska točka in manj svetlobe rastejo rastline. Za rastline, odporne na senco, je značilna nižja stopnja dihanja, kar jim omogoča rast pri manj svetlobe. Kompenzacijska točka se izrazito poveča z naraščajočo temperaturo, saj naraščajoča temperatura močneje poveča dihanje kot fotosintezo. Zato lahko v pogojih slabe svetlobe višje temperature zmanjšajo stopnjo rasti rastlin.
Za fotosintezo, kot tudi za vse procese, ki vključujejo fotokemične reakcije, je značilna prisotnost spodnjega praga osvetlitve, pri katerem se šele začne (približno ena sveča na razdalji 1 m). Na splošno lahko odvisnost fotosinteze od jakosti svetlobe izrazimo z logaritemsko krivuljo. Na začetku povečanje intenzivnosti svetlobe povzroči sorazmerno povečanje fotosinteze (območje največjega učinka). Z nadaljnjim povečevanjem jakosti svetlobe se fotosinteza še naprej povečuje, vendar počasneje (območje oslabljenega učinka) in na koncu se intenzivnost svetlobe poveča, vendar se fotosinteza ne spremeni (območje brez učinka - plato). Naklon krivulj, ki izražajo odvisnost intenzivnosti fotosinteze od osvetlitve, je pri različnih rastlinah različen. Obstajajo rastline, pri katerih se fotosinteza poveča, dokler niso izpostavljene neposredni sončni svetlobi. Hkrati se za mnoge rastline izkaže, da je povečanje intenzivnosti svetlobe nad 50% neposredne sončne svetlobe nepotrebno. Ta okoliščina je posledica dejstva, da je končni izkoristek produktov fotosinteze odvisen od hitrosti ne toliko svetlobnih reakcij kot tempo reakcij. Medtem pa intenzivnost osvetlitve vpliva le na hitrost svetlobnih reakcij. Zato je treba povečati hitrost temnih reakcij, da bi imela intenzivnost svetlobe učinek nad določeno stopnjo. Hitrost temnih reakcij fotosinteze pa je v veliki meri odvisna od temperature in vsebnosti ogljikovega dioksida. Z naraščanjem temperature ali naraščanjem vsebnosti ogljikovega dioksida se optimalna osvetlitev spreminja navzgor.
V naravnih razmerah zaradi medsebojnega senčenja le majhen del sončne energije pade na spodnje liste. Tako je pri gosto posejanih rastlinah grašice v fazi cvetenja intenziteta svetlobe v pritlični plasti le 3 % celotne dnevne svetlobe. Pogosto so spodnji listi osvetljeni s svetlobo blizu kompenzacijske točke. Tako se lahko v pridelkih skupna intenzivnost fotosinteze vseh rastlinskih listov poveča do ravni, ki ustreza polni intenzivnosti sončne svetlobe.
Ko je jakost svetlobe zelo visoka in neposredno zadene list, je lahko fotosinteza zmanjšana. V začetnih fazah depresije, ki jo povzroča visoka jakost svetlobe, se kloroplasti premaknejo na stranske stene celice (fototaksija). Z nadaljnjim povečanjem osvetlitve se lahko intenzivnost fotosinteze močno zmanjša. Zaviranje fotosinteze zaradi močne svetlobe je lahko posledica pregrevanja in vodnega neravnovesja. Morda se pri močni svetlobi pojavi presežek vzbujenih molekul klorofila, katerih energija se porabi za oksidacijo nekaterih encimov, potrebnih za normalen potek procesa fotosinteze.
Stopnja izkoriščenosti sončne energije
V jasnem sončnem dnevu pade na 1 dm 2 listne površine v 1 uri približno 30.168 kJ. Od te količine se približno 75 % ali 22.626 kJ absorbira, 25 % vpadne energije preide skozi ploščo in se od nje odbije. Na podlagi količine suhe snovi, ki jo list akumulira v določenem časovnem obdobju, smo izračunali količino shranjene energije in jo primerjali s količino, ki jo list prejme. Po pridobljenih podatkih je bila učinkovitost fotosinteze enaka 2,6%. Izračunavanja količine, ki nas zanima, se lahko lotimo še bolj preprosto. Tako ena rastlina koruze nabere povprečno 18,3 g suhe snovi na dan. Lahko domnevamo, da je vsa ta snov škrob. Zgorevalna toplota 1 g škroba bo 17,6 kJ. Zato bo dnevni prirast energije (18,3X17,6) 322 kJ. Pri gostoti 15.000 rastlin na hektar njiva velikosti 1 hektarja akumulira 4.830.651 kJ na dan, prejme pa 209.500.000 kJ na dan. Zato je poraba energije 2,3 %.
Posledično izračuni kažejo, da je učinkovitost procesa fotosinteze v naravnih razmerah zanemarljiva. Naloga povečanja učinkovitosti rabe sončne energije je ena najpomembnejših v fiziologiji rastlin. Ta naloga je povsem realna, saj lahko teoretično učinkovitost procesa fotosinteze doseže veliko višjo vrednost.
Vpliv temperature
Vpliv temperature na fotosintezo je odvisen od jakosti svetlobe. Pri nizki svetlobi fotosinteza ni odvisna od temperature (Q10 = 1). To je posledica dejstva, da je pri šibki svetlobi intenzivnost fotosinteze omejena s hitrostjo svetlobnih fotokemičnih reakcij. Nasprotno, pri visoki osvetlitvi je hitrost fotosinteze določena s pojavom temnih reakcij in v tem primeru se vpliv temperature zelo jasno kaže. Temperaturni koeficient Q 10 je lahko približno dva. Tako pri sončnici zvišanje temperature v območju od 9 do 19 °C poveča intenzivnost fotosinteze za 2,5-krat. Temperaturne meje, znotraj katerih lahko potekajo procesi fotosinteze, so za različne rastline različne. Najnižja temperatura za fotosintezo rastlin v srednjem pasu je okoli 0°C, za tropske rastline 5-10°C. Obstajajo dokazi, da lahko polarne rastline izvajajo fotosintezo tudi pri temperaturah pod 0°C. Optimalna temperatura za fotosintezo za večino rastlin je približno 30-33°C. Pri temperaturah nad 30-33°C se intenzivnost fotosinteze močno zmanjša. To je posledica dejstva, da je odvisnost procesa fotosinteze od temperature posledica nasprotnih procesov. Tako zvišanje temperature poveča hitrost temnih reakcij fotosinteze. Istočasno se pri temperaturi 25-30 ° C pojavi proces inaktivacije kloroplastov. Povišanje temperature lahko povzroči tudi zaprtje stomatalnih razpok.
Vpliv vsebnosti CO 2 v zraku
Vir ogljika za proces fotosinteze je ogljikov dioksid. Poskusi zamenjave ogljikovega dioksida z ogljikovim dioksidom (CO) niso bili uspešni. Proces fotosinteze uporablja predvsem CO 2 iz ozračja. Vsebnost CO 2 v zraku je le 0,03 %. Proces fotosinteze poteka pri vsebnosti CO 2 najmanj 0,008 %. Povečanje vsebnosti CO 2 na 1,5 % povzroči premosorazmerno povečanje intenzivnosti fotosinteze. Ko se vsebnost CO 2 poveča nad 1,5 %, se fotosinteza še naprej povečuje, vendar veliko počasneje. Ko se vsebnost CO 2 poveča na 15-20 %, proces fotosinteze doseže plato. Ko je vsebnost CO 2 nad 70 %, pride do depresije fotosinteze. Obstajajo rastline, ki so bolj občutljive na povečanje koncentracije CO 2, pri katerih se zaviranje fotosinteze začne kazati že pri vsebnosti CO 2 5 %. Povečanje koncentracije CO 2 ima zaviralni učinek iz različnih razlogov. Prvič, povečanje vsebnosti CO 2 povzroči zapiranje želc. Hkrati pa imajo visoke koncentracije CO 2 še posebej neugoden učinek pri visoki osvetljenosti. Slednje nakazuje, da CO 2 v določenih koncentracijah zavira temne encimske reakcije.
V naravnih razmerah je vsebnost CO 2 tako nizka, da lahko omeji povečanje procesa fotosinteze. Upoštevati moramo tudi, da se čez dan vsebnost CO 2 v zraku okoli rastlin zmanjša.
V zvezi z navedenim je povečanje vsebnosti CO 2 v zraku eden od pomembnih načinov za povečanje intenzivnosti fotosinteze in posledično akumulacije suhe snovi v rastlini. V terenskih razmerah pa je regulacija vsebnosti CO 2 težavna. To lahko deloma dosežemo s površinskim nanašanjem gnoja ali drugih organskih gnojil (mulčenje). V zaprtih tleh je lažje doseči povečanje vsebnosti CO 2 . V tem primeru daje gnojenje s CO 2 dobre rezultate in ga je treba široko uporabljati. Različne rastline uporabljajo enake koncentracije CO 2 različno. Rastline, pri katerih fotosinteza poteka po poti “C-4” (koruza), imajo zaradi visoke aktivnosti encima fosfoenolpiruvat karboksilaze večjo sposobnost vezave CO 2 .
Vpliv oskrbe z vodo
Rahel primanjkljaj vode (5-15 %) v listnih celicah ugodno vpliva na intenzivnost fotosinteze. Ko so listne celice popolnoma nasičene z vodo, se fotosinteza zmanjša. To je lahko delno posledica dejstva, da ko so mezofilne celice popolnoma nasičene, so zaščitne stomatalne celice nekoliko stisnjene in se stomatalne reže ne morejo odpreti (hidropasivni gibi). Vendar pa je še več kot to. Rahla dehidracija listov ugodno vpliva na proces fotosinteze, ne glede na stopnjo odprtosti stomatov. Povečanje primanjkljaja vode za več kot 15-20% povzroči opazno zmanjšanje intenzivnosti fotosinteze. To je predvsem posledica zapiranja želc (hidroaktivni gibi), kar močno zmanjša difuzijo CO 2 v list. Poleg tega to povzroči zmanjšanje transpiracije, posledično se temperatura listov poveča. Medtem pa zvišanje temperature nad 30 °C povzroči zmanjšanje fotosinteze. Končno dehidracija vpliva na konformacijo in posledično na aktivnost encimov, ki sodelujejo v hitri fazi fotosinteze.
Oskrba s kisikom in intenzivnostfotosinteza
Kljub dejstvu, da je kisik eden od produktov procesa fotosinteze, se v pogojih popolne anaerobioze proces fotosinteze ustavi. Lahko se domneva, da je učinek anaerobioze posreden in je povezan z zaviranjem procesa dihanja in kopičenjem produktov nepopolne oksidacije, zlasti organskih kislin. To domnevo potrjuje dejstvo, da so škodljivi učinki anaerobioze izrazitejši v kislem okolju. Povečanje koncentracije kisika (do 25 %) zavre tudi fotosintezo (Warburgov učinek).
Zaviralni učinek visokih koncentracij kisika na fotosintezo je še posebej izrazit pri povečani jakosti svetlobe. Ta opažanja so nas pripeljala do tega, da smo bili pozorni na posebnosti procesa dihanja ob prisotnosti svetlobe (fotorespiracija). Kemija tega procesa se razlikuje od običajnega temnega dihanja. Fotorespiracija- to je absorpcija kisika in sproščanje CO 2 pod svetlobo z uporabo vmesnih produktov Calvinovega cikla kot substrata. Očitno se fosfoglicerinska kislina, ki nastane v Calvinovem ciklu, med fotorespiracijo oksidira in dekarboksilira v glikolno kislino, glikolna kislina pa oksidira v glioksilno kislino. Tvorba glikolne kisline se pojavi v kloroplastih, vendar se tam ne kopiči, ampak se prenaša v posebne organele peroksisoma. V peroksisomih se glikolna kislina pretvori v glioksilno kislino. Glioksilna kislina pa je podvržena aminaciji in nato dekarboksilaciji, pri čemer se sprosti ogljikov dioksid.
Sproščanje CO 2 med fotorespiracijo lahko doseže 50 % celotnega CO 2, absorbiranega med fotosintezo. V zvezi s tem se lahko domneva, da bi moralo zmanjšanje intenzivnosti fotorespiracije povzročiti povečanje produktivnosti rastlin. Tako je za mutirane oblike tobaka, ki nimajo sposobnosti tvorbe glikolne kisline, značilno povečano kopičenje suhe mase. Obstajajo dokazi, da rahlo zmanjšanje vsebnosti kisika v ozračju ugodno vpliva na stopnjo kopičenja suhe snovi s sadikami. Pri koruzi in drugih rastlinah, ki izvajajo fotosintezo po poti "C-4", se fotorespiracija ne pojavi. Možno je, da ta vrsta izmenjave prispeva k večji produktivnosti teh rastlin.
Vpliv mineralne prehrane
Vpliv kalij na fotosintezo na več načinov. Ob pomanjkanju kalija se intenzivnost fotosinteze po kratkem času zmanjša. Kalij lahko vpliva na fotosintezo posredno, s povečanjem vsebnosti vode v citoplazmi, pospeševanjem odtoka asimilatov iz listov in povečanjem stopnje odprtosti ustic. Hkrati pa je tudi neposreden učinek kalija, saj aktivira procese fosforilacije.
Zelo visoka vrednost fosfor za fotosintezo. Fosforilirane spojine sodelujejo v vseh fazah fotosinteze. Svetlobna energija se akumulira v fosforjevih vezeh.
V zadnjem času je bilo veliko pozornosti namenjene razjasnitvi vloge mangan Pri preučevanju fotosinteze seva Chlorella, ki lahko raste tako v temi zaradi že pripravljene organske snovi kot na svetlobi, se je pokazalo, da je mangan potreben le v slednjem primeru. Za tiste mikroorganizme, ki izvajajo proces fotoredukcije, mangan ni potreben. Hkrati odsotnost mangana močno zavira Hillovo reakcijo in proces neciklične fotofosforilacije. Vse to dokazuje, da je vloga mangana določena z njegovo udeležbo v reakcijah fotooksidacije vode.
Številne spojine, ki delujejo kot prenašalci, vsebujejo železo(citokromi, feredoksin) oz baker(plastocianin). Seveda se s pomanjkanjem teh elementov intenzivnost fotosinteze zmanjša.
Od vseh dejavnikov, ki hkrati vplivajo na proces fotosinteze omejevanje bo tisti, ki je bližje minimalni ravni. To je nameščeno Blackman leta 1905. Omejujoči so lahko različni dejavniki, a eden izmed njih je glavni.
1. V pogojih slabe svetlobe je hitrost fotosinteze neposredno sorazmerna z jakostjo svetlobe. Svetloba– omejevalni faktor v slabih svetlobnih pogojih. Pri visoki jakosti svetlobe se klorofil obarva in fotosinteza se upočasni. V takih razmerah v naravi so rastline običajno zaščitene (debela povrhnjica, puhasti listi, luske).
- Za temne reakcije fotosinteze je potrebno ogljikov dioksid, ki je vključen v organsko snov, je v poljskih razmerah omejevalni dejavnik. Koncentracija CO 2 v ozračju se giblje od 0,03 do 0,04 %, če pa jo povečate, lahko povečate stopnjo fotosinteze. Nekateri pridelki v rastlinjakih se zdaj gojijo pri povišanih ravneh CO 2 .
- Temperaturni faktor. Temne in nekatere svetlobne reakcije fotosinteze nadzirajo encimi, njihovo delovanje pa je odvisno od temperature. Optimalna temperatura za rastline v zmernem pasu je 25 °C. Z vsakim dvigom temperature za 10 °C (do 35 °C) se hitrost reakcij podvoji, vendar zaradi vpliva vrste drugih dejavnikov rastline bolje uspevajo pri 25 °C.
- voda- začetni material za fotosintezo. Pomanjkanje vode vpliva na številne procese v celicah. Toda tudi začasno venenje povzroči resne izgube pridelka. Razlogi: ko se sušijo, se stomati rastlin zaprejo, kar ovira prost dostop CO 2 za fotosintezo; Ob pomanjkanju vode se ta kopiči v listih nekaterih rastlin. abscizinska kislina. To je rastlinski hormon – zaviralec rasti. V laboratorijskih pogojih se uporablja za preučevanje zaviranja procesa rasti.
- Koncentracija klorofila. Količina klorofila se lahko zmanjša zaradi bolezni, kot so pepelasta plesen, rja, virusne bolezni, pomanjkanja mineralov in starosti (pri normalnem staranju). Ko listi porumenijo, klorotični pojavi ali kloroza. Vzrok je lahko pomanjkanje mineralov. Za sintezo klorofila so potrebni Fe, Mg, N in K.
- kisik. Visoke koncentracije kisika v ozračju (21 %) zavirajo fotosintezo. Kisik tekmuje z ogljikovim dioksidom za aktivno mesto encima, ki sodeluje pri fiksaciji CO 2 , kar zmanjša hitrost fotosinteze.
- Specifični zaviralci. Najboljši način za uničenje rastline je zaviranje fotosinteze. Za to so znanstveniki razvili zaviralce - herbicidi– dioksini. Na primer: DCMM – diklorofenildimetilurea– zavira svetlobne reakcije fotosinteze. Uspešno se uporabljajo za preučevanje svetlobnih reakcij fotosinteze.
- Onesnaževanje okolja. Plini industrijskega izvora, ozon in žveplov dioksid, že v nizkih koncentracijah močno poškodujejo liste številnih rastlin. Lišaji so zelo občutljivi na žveplov dioksid. Zato obstaja metoda indikacije lišajev– ugotavljanje onesnaženosti okolja z lišaji. Saje zamašijo želodce in zmanjšajo prosojnost povrhnjice listov, kar zmanjša hitrost fotosinteze.
6.
Življenjski dejavniki rastlin, toplota, svetloba, zrak, voda- Rastline so vse življenje nenehno v interakciji z zunanjim okoljem. Potrebe rastlin po življenjskih dejavnikih so določene z dednostjo rastlin in se razlikujejo ne le za vsako vrsto, temveč tudi za vsako sorto določenega pridelka. Zato poglobljeno poznavanje teh zahtev omogoča pravilno določitev strukture posejanih površin, kolobarjenja, postavitve kolobarjenje.
Za normalno življenje rastline potrebujejo svetlobo, toploto, vodo, hranila, vključno z ogljikovim dioksidom in zrak.
Glavni vir svetlobe za rastline je sončno sevanje. Čeprav človek na ta vir ne more vplivati, je stopnja izrabe svetlobne energije sonca za fotosintezo odvisna od stopnje kmetijske tehnologije: načina setve (smer vrst od severa proti jugu ali od vzhoda proti zahodu), diferenciranih setvenih količin, tal. gojenje itd.
Pravočasno redčenje rastlin in uničevanje plevela izboljša osvetlitev rastlin.
Toplota v rastlinskem življenju, poleg svetlobe, predstavlja glavni dejavnik življenja rastlin in nujen pogoj za biološke, kemične in fizikalne procese v tleh. Vsaka rastlina v različnih fazah in stopnjah razvoja ima določene, a neenake zahteve po toploti, katere preučevanje je ena od nalog rastlinske fiziologije in znanstvenega kmetijstva. Toplota v rastlinskem življenju vpliva na hitrost razvoja v vsaki fazi rasti. Naloga kmetijstva je tudi preučevanje toplotnega režima tal in načinov za njegovo uravnavanje.
Voda v življenju rastlin in hranila, z izjemo ogljikovega dioksida, ki prihajajo tako iz prsti kot ozračja, predstavljajo talne dejavnike življenja rastlin. Zato vodo in hranila imenujemo elementi rodovitnosti tal.
Zrak v rastlinskem življenju(atmosferski in talni) je nujen kot vir kisika za dihanje rastlin in talnih mikroorganizmov ter vir ogljika, ki ga rastlina absorbira med fotosintezo. Poleg tega je zrak v rastlinskem življenju potreben za mikrobiološke procese v tleh, zaradi česar organsko snov v tleh razgradijo aerobni mikroorganizmi s tvorbo topnih mineralnih spojin dušika, fosforja, kalija in drugih rastlinskih hranil.
7 . Indikatorji fotosintetske produktivnosti poljščin
Pridelki nastanejo s procesom fotosinteze, ko zelene rastline ustvarijo organsko snov iz ogljikovega dioksida, vode in mineralov. Energija sončnega žarka se pretvori v energijo rastlinske biomase. Učinkovitost tega procesa in navsezadnje tudi pridelek sta odvisna od delovanja pridelka kot fotosinteznega sistema. V poljskih razmerah je posevek (cenoza) kot skupek rastlin na enoto površine kompleksen dinamičen samoregulacijski fotosintetski sistem. Ta sistem vključuje številne komponente, ki jih lahko štejemo za podsisteme; je dinamičen, saj skozi čas nenehno spreminja svoje parametre; samoregulacijski, saj kljub različnim vplivom pridelek na določen način spreminja svoje parametre in ohranja homeostazo.
Indikatorji fotosintetske aktivnosti poljščin. Setev je optični sistem, v katerem listi absorbirajo PAR. V začetnem obdobju razvoja rastline je asimilacijska površina majhna in pomemben del PAR prehaja mimo listov in ga ti ne zajamejo. Ko se površina listov poveča, se poveča tudi njihova absorpcija sončne energije. Ko je indeks listne površine * 4 ... 5, to je površina listov v posevku 40 ... 50 tisoč m 2 / ha, absorpcija PAR z listi posevka doseže največjo vrednost - 75. ..80% vidnega, 40% celotnega sevanja. Z nadaljnjim povečanjem listne površine se absorpcija PAR ne poveča. Pri posevkih, kjer je tvorba listne površine optimalna, lahko absorpcija PAR v povprečju znaša 50...60 % vpadnega sevanja v rastni sezoni. PAR, ki ga rastline absorbirajo skozi streho, je energetska osnova za fotosintezo. Vendar se le del te energije akumulira v pridelku. Koeficient izkoriščenosti PAR se običajno določi glede na PAR, ki pade na vegetacijski pokrov. Če žetev biomase v osrednji Rusiji zbere 2 ... 3% PAR za setev, bo suha teža vseh rastlinskih organov 10 ... 15 t / ha, možni pridelek pa bo 4 ... 6 t / ha. t žita na 1 ha. V redčenih posevkih je koeficient izrabe PAR le 0,5...1,0 %.
Če obravnavamo pridelke kot fotosintetski sistem, je pridelek suhe biomase, ustvarjen v rastni sezoni, ali njegovo povečanje v določenem obdobju odvisno od vrednosti povprečne listne površine, dolžine obdobja in neto produktivnosti fotosinteze za to obdobje.
U = FP NPF,
kjer je Y donos suhe biomase, t/ha;
FP - fotosintetski potencial, tisoč m 2 - dni/ha;
NPF je neto produktivnost fotosinteze, g/(m2 - dni).
Fotosintetski potencial izračunamo po formuli
kjer je Sc povprečna listna površina za obdobje, tisoč m 2 /ha;
T - trajanje obdobja, dnevi.
Glavni kazalniki cenoze, pa tudi donos, se določijo na enoto površine - 1 m 2 ali 1 hektar. Torej se listna površina meri v tisoč m 2 / ha. Poleg tega uporabljajo tak indikator kot indeks listne površine. Glavnino asimilacijske površine sestavljajo listi, v njih poteka fotosinteza. Fotosinteza se lahko pojavi tudi v drugih zelenih delih rastlin – steblih, osah, zelenih plodovih itd., vendar je prispevek teh organov k celotni fotosintezi običajno majhen. Običajno je primerjati pridelke med seboj, pa tudi različna stanja enega pridelka v dinamiki glede na listno površino, ki jo identificira s konceptom "asimilacijske površine". Dinamika listne površine v posevkih sledi določenemu vzorcu. Po vzniku sadik se površina listov počasi povečuje, nato pa se stopnja rasti poveča. Ko preneha nastajanje stranskih poganjkov in rastline zrastejo v višino, doseže listna površina največjo vrednost v rastni sezoni, nato pa se začne postopno zmanjševati zaradi rumenenja in odmiranja spodnjih listov. Do konca rastne sezone v pridelkih mnogih poljščin (žita, zrnate stročnice) na rastlinah ni zelenih listov. Listna površina različnih kmetijskih rastlin se lahko med rastno sezono zelo razlikuje glede na pogoje oskrbe z vodo, prehrane in kmetijskih praks. Največja listna površina v sušnih razmerah doseže le 5 ... 10 tisoč m 2 / ha, s prekomerno vlago in dušikovo prehrano pa lahko preseže 70 tisoč m 2 / ha. Menijo, da z indeksom listne površine 4...5 setev kot optični fotosintezni sistem deluje v optimalnem načinu in absorbira največjo količino PAR. Pri manjši listni površini listi ne zajamejo dela PAR. Če je listna površina večja od 50 tisoč m 2 / ha, potem zgornji listi zasenčijo spodnje in njihov delež v fotosintezi se močno zmanjša. Poleg tega zgornji listi »hranijo« spodnje, kar je neugodno za nastanek plodov, semen, gomoljev itd. Dinamika listne površine kaže, da v različnih fazah vegetacije pridelek kot fotosintetski sistem deluje različno. (slika 3). V prvih 20 do 30 dneh rastne sezone, ko je povprečna listna površina 3 do 7 tisoč m 2 /ha, listi večinoma PAR ne zajamejo, zato faktorja izkoriščenosti PAR ni mogoče določiti. visoka. Nato se površina listov začne hitro povečevati in doseže maksimum. Praviloma se to zgodi pri modri travi v mlečni fazi zrnja, pri zrnatih metuljnicah v fazi polnega nasipa semen v srednjem sloju, pri trajnicah v fazi cvetenja. Nato se listna površina začne hitro zmanjševati. V tem času prevladuje prerazporeditev in odtok snovi iz vegetativnih organov v generativne organe. Na trajanje teh obdobij in njihovo razmerje vplivajo različni dejavniki, tudi agrotehnični. Z njihovo pomočjo lahko uravnavate proces povečevanja površine listov in trajanje menstruacije. V sušnih razmerah se gostota rastlin in s tem listna površina namerno zmanjša, saj se z veliko listno površino poveča transpiracija, rastline bolj trpijo zaradi pomanjkanja vlage in zmanjša se pridelek.