Ko je dosegel končno velikost, list lahko živijo različno dolgo, vendar so v primerjavi z aksialnimi organi listi trajnic kratkotrajni. Pri večini rastlin živijo več mesecev, pri zimzelenih pa od 1,5 do 20 let. Zimzelenost teh rastlin je razložena z dejstvom, da se stari listi postopoma nadomestijo z novimi, to pomeni, da nimajo vseh listov, ki odpadejo naenkrat.
Najdaljšo življenjsko dobo imajo listi iglavcev. Ja, y navadni bor list živi 2-4 leta, in jedel- 5-7 let, tisa- 6-10 let. Pri isti rastlinski vrsti se pri plezanju po gorah in premikanju proti severu življenjska doba listov poveča. Ja, y navadna smreka v Khibiny igle živijo 12-18 let.
Staranje listov
Takoj ko listi dosežejo največjo velikost, se začnejo procesi obrabe, ki vodijo v staranje in odmiranje. S staranjem lista postopoma upadajo intenzivnost fotosinteze in dihanja, vsebnost RNK ter dušikovih in kalijevih spojin. Končni produkti presnove se kopičijo v tkivih starih listov in odlagajo kristali kalcijevega oksalata. Procesi razgradnje snovi prevladujejo nad njihovo sintezo. Iz starega lista ogljikovi hidrati in aminokisline tečejo v druge dele rastline, kar je eden od razlogov za staranje in odpadanje listov.
Padec listov
V zmernih zemljepisnih širinah listi večine dreves in grmovnic odpadejo za zimo, kar ima pomemben prilagoditveni pomen. Z odpadanjem listov rastline zmanjšajo izparilno površino, saj lahko izguba vlage pozimi povzroči izsušitev nadzemnih organov. Poleg tega se lahko olistane veje odlomijo od teže snega, vendar se sneg ne nabira na vejah brez listov. Odpadlo listje je dobro organsko in mineralno gnojilo, ščitijo korenine pred zmrzaljo. Material s strani
Jeseni listi večine dreves in grmovnic porumenijo ali pordečijo zaradi uničenja klorofila in daljše ohranitve drugih pigmentov (ksantofil, antocian itd.). Med staranjem lista se pri dvodomnih lesnatih rastlinah ob njegovem dnu oblikuje tako imenovana ločilna plast, po kateri se list loči od stebla. Pri enokaličnicah in zelnatih dvokaličnicah se ločevalna plast ne tvori, list postopoma odmre in ostane na steblu.
Signal za rastline, da se bliža jesen, je sprememba dolžine dneva. Tako je odpadanje listov prilagoditev, ki je nastala v rastlinah med procesom evolucije, da prenašajo neugodne razmere.
Prvi jasno viden znak staranja – porumenelost lista – nastane zaradi uničenja klorofila, zato postanejo vidni drugi listni pigmenti, predvsem ksantofili in karotenoidi. Študija ultrastrukture starajočih se listov je pokazala, da pride do postopne degradacije membranske strukture zrnc kloroplasta, ki jo spremlja pojav gostih kroglic lipidnega materiala (po možnosti nastalih iz uničenih membran), v katerih so raztopljeni karotnoidi. Druge zgodnje spremembe vključujejo degeneracijo endoplazmatskega retikuluma in postopno izginotje ribosomov. Mitohondriji ohranijo svojo strukturo v zgodnjih fazah staranja, kasneje pa tudi propadajo. V celicah popolnoma postaranih listov fižola ostane plazmalema še nedotaknjena, tonoplast pa izgine, struktura citoplazme in jedra pa se popolnoma izgubi. Preostale kloroplaste predstavljajo vezikli, ki vsebujejo kapljice maščobe.[...]
Takšne strukturne spremembe v celicah starajočega se lista spremljajo spremembe v njihovi sestavi in presnovni aktivnosti. Zaradi razgradnje beljakovin v aminokisline in amide (slika 12.2) se vsebnost beljakovin v listih postopoma zmanjšuje. Obstaja tudi postopno zmanjševanje vsebnosti RNA, zlasti ribosomske RNA (slika 12.3).[...]
Postavlja se vprašanje: kaj povzroča in uravnava degradacijske spremembe, ki nastanejo med staranjem listov? Ker vsaj pri nekaterih vrstah stopnja dihanja v zgodnjih fazah staranja ostaja nespremenjena, se domneva, da ne pride do sprememb v metabolizmu dihanja, ki bi lahko povzročile staranje. Hkrati smo videli, da staranje nenehno spremlja opazno zmanjšanje vsebnosti beljakovin in RNA v listih. Tem spremembam smo posvetili posebno pozornost kot možnemu indikatorju »ključnih« procesov staranja. Tako se je izkazalo, da je določen del beljakovin, ki jih vsebuje list, podvržen stalnemu "ciklu", to pomeni, da se beljakovina nenehno sintetizira in uničuje, zato celotna stopnja spremembe njene vsebnosti predstavlja razliko v stopnjah teh dveh procesov. V primerih, ko pride do takšnega neprekinjenega kroženja, lahko številčnost beljakovin odraža zmanjšanje stopnje sinteze ali povečanje stopnje razgradnje ali oboje.[...]
Tako je možno, da tekmovanje med mladimi in starimi listi vodi do povečanja hitrosti transporta aminokislin od starih do rastočih listov in posledično do zmanjšanja količine metabolitov, ki so na voljo za sintezo beljakovin v starih listih. Pri tej hipotezi je zelo pomembna potreba po aktivni presnovi beljakovin, vendar je v popolnoma razširjenih listih perile stopnja izmenjave beljakovine "frakcije 1" enaka nič, kar pomeni, da stalne sinteze in razgradnje ni opaziti, med procesom staranja pa frakcija 1 se zmanjšuje veliko hitreje kot druga frakcija (»frakcija 2«), v kateri poteka aktivno kroženje.[...]
Zdaj si bomo ogledali drugačen pristop k problemu staranja listov. Ta pristop vključuje študije, ki se izvajajo na listih ali delih listov, izoliranih iz matične rastline. Ločitev lista običajno vodi do takojšnjega začetka procesov staranja tkiva, zato so listi ali listne plošče, ločene od rastline, primeren material za eksperimente v kontroliranih pogojih, nezapletenih s korelativnim vplivom drugih delov rastline.
1. Funkcija organskih snovi celice, značilna samo za beljakovine:
a) gradnja;
b) varovalni;
c) encimsko; +
d) energija.
2. Nadledvična skorja proizvaja hormon:
a) adrenalin;
b) tiroksin;
c) kortizon; +
d) glukagon.
3. Bela snov možganov tvori:
a) vlakna prevodnih poti; +
b) skorja malih možganov;
c) subkortikalna jedra;
d) možganska skorja.
4. Jedra vagusnih živcev se nahajajo v:
a) medulla oblongata; +
b) diencefalon;
c) skorja malih možganov;
d) podkorteks možganskih hemisfer.
5. Organizmi, imenovani plankton:
a) pasivno lebdi v vodnem stolpcu; +
b) aktivno lebdi;
c) dno;
d) živijo na površini vode.
6. Od imenovanih sesalcev imajo skupnega prednika:
a) mrož, beluga kit, Stellerjeva krava;
b) nosorog, konj, tapir; +
c) gnu, zebra, bradavičasta svinja;
d) tjulenj, velika pliskavka, morska krava.
7. Od imenovanih enoceličnih organizmov v nadkraljestvo evkariontov ne spadajo:
a) radiolarija;
b) ciliati-stilonihija;
c) klorela;
d) Bacillus subtilis. +
8. Potrošnik 1. reda je:
a) rdeča gozdna mravlja;
b) borova žagica; +
c) hrošča grobarja;
d) gozdni hrošč.
9. Dihanje pri dvoživkah se izvaja:
a) skozi škrge;
b) skozi pljuča;
c) skozi kožo;
d) vse zgoraj navedene metode. +
10. Predniki prvih kopenskih vretenčarjev so bile ribe:
a) hrustančni;
b) žarkastoplavuta;
c) plavuti; +
d) pljučne ribe.
11. Za vodne rake Daphnia so značilni:
a) spolno razmnoževanje samcev in samic;
b) partenogenetsko razmnoževanje;
c) nespolno razmnoževanje z brstenjem;
d) menjava partenogenetskega in dvospolnega razmnoževanja. +
12. Živčni sistem anelidov:
a) razpršeno;
b) vozlišče;
c) veriga;
d) stopnišče. +
13. Krvožilni sistem ogorčic:
a) zaprto;
b) odprta;
c) delno zaprto;
d) odsoten. +
14. Lancelet spada v sistematično skupino:
a) nevretenčarji;
b) brez škrg;
c) brez lobanje; +
d) brez noge.
15. Avstralske plevelne kokoši izležejo jajca:
a) se sami inkubirajo;
b) nameščeni v gnezda drugih vrst;
c) zakopan v kup gnijočega listja; +
d) pustimo na površini, ki jo segreva sonce.
16. Pri plazilcih je bobnič odsoten pri:
a) krokodili;
b) kače; +
c) želve;
d) kuščarji.
17. Organeli, ki niso značilni za celice gliv, so:
a) vakuole;
b) plastide; +
c) mitohondrije;
d) ribosomi.
· Za vse jesetra so značilne drstne selitve.
· Vid medonosne čebele je tako barvit in tridimenzionalen kot vid sesalcev.
· Sesalci so se pojavili po izumrtju dinozavrov.
· Pojav genetske izolacije igra odločilno vlogo pri speciaciji. +
· Pri praprotnicah v življenjskem ciklu prevladuje gametofit nad sporofitom.
· Invazija je bolezen, ki jo povzroči okužba telesa s patogenimi mikroorganizmi.
· Vsi povzročitelji okužb vsebujejo molekule nukleinske kisline.
· Aktin in miozin se ne nahajata samo v mišičnih celicah. +
· Hemoglobin se sintetizira na ribosomih hrapavega ER.
· Receptorji za nekatere hormone se nahajajo v celičnem jedru. +
· V zdravem telesu veliko število T-limfocitov v timusu ne odmre.
101. Med sintezo beljakovin:
a) aminoacil-tRNA sintetaza sodeluje pri sintezi aminokislin;
b) C-C-A konec tRNA se uporablja za pritrditev prenosnih RNA na mRNA;
c) vsaka nova aminokislina, dodana sistemu, je na začetku pritrjena na mesto A velike podenote ribosoma; +
d) peptidil transferaza premakne novonastali peptid z mesta A na mesto P.
102. Faze replikacije viriona lahko označimo na naslednji način:
1) sinteza virusnih proteinov;
2) zlitje virionske lupine s celično membrano;
3) sestavljanje beljakovin;
4) ločitev kapside;
5) sproščanje virusa iz celice;
6) replikacija virusne RNA.
103. Spremembe plodov med zorenjem (barva, struktura in kemična sestava) povzročajo:
a) vsebnost CO2 v ozračju;
b) spreminjanje dolžine dneva;
c) sinteza etilena v sadju; +
d) koncentracija indololicetne kisline v sadju.
104. Dragulji v Marchantiji so homologni:
a) semena;
b) gamete;
c) somatske celice zarodnih brstov; +
d) cvetni prah.
105. Naslednji mineralni elementi niso potrebni za rastline:
a) kalij;
b) magnezij;
c) kalcij;
d) svinec. +
106. Zmanjšanje nitratov:
a) izvajajo rastline; +
b) nastane v mitohondrijih;
c) kataliziran z encimom nitrogenazo;
d) je znan kot proces fiksacije dušika.
107. Diatomeje (Bacillariophyta) se lahko razmnožujejo nespolno z matrično tvorbo silicijevih lupinskih zaklopk (epitekov - hipotekov). Posledično se bo večina novonastalih zaklopk zmanjšala v velikosti in na koncu pripeljala do nepreživetno majhne velikosti celice. Ta težava se reši na naslednji način:
a) pri spolnem razmnoževanju nastane zigota, katere velikost se povečuje, dokler se ne oblikujejo nove silicijeve zaklopke; +
b) s konjugacijo (združitev vsebine dveh majhnih celic v eno veliko);
c) z združitvijo dveh majhnih silikonskih zavihkov v eno veliko silikonsko zavihek;
d) z združitvijo štirih majhnih silikonskih zavihkov v eno veliko silikonsko zavihek.
108. Vir energije za razvijajoči se zarodek v cvetočih rastlinah je:
a) haploidni endosperm;
b) tapetum, obloga;
c) svetloba, ki prodira skozi pokrov semena;
d) triploidni endosperm. +
109. Pri ribah se zaznavanje zvoka izvaja v nevromastih, ki so skupina lasnih celic v stenah labirinta, ki so povezane z otoliti (zrnca CaCO3 ali posebna vrsta kamenčkov). Nevromasti beležijo gibanje otolitov glede na steno labirinta. Podvodni zvoki se prenašajo v obliki tlačnih valov, ki ne povzročajo bistvenih premikov vodnih molekul. Otoliti hrustančnic so manj učinkoviti kot otoliti koščenih rib, ki so sestavljeni iz majhnih kamenčkov. Najnaprednejši aparat za zaznavanje zvoka ima:
a) ni posebnih skupin rib;
b) kostne ribe s plavalnim mehurjem; +
c) ribe, ki plavajo blizu gladine morij in jezer;
d) morski psi.
110. Okus, ki ga zaznavajo brbončice zadnje tretjine jezika, je:
a) sladko;
b) kislo;
c) slan;
d) grenak. +
111. Rdeče krvničke človeka s krvno skupino A so pomešali s krvno plazmo drugega človeka. V tem primeru ni bilo opaziti aglutinacije. Sklepamo lahko, da je bila krvna skupina darovalca plazme:
a) samo B;
b) A ali 0;
c) A ali AB; +
d) A, B ali 0.
112. Uporaba stimulansov, kot sta kokain ali amfetamin, med drugim povzroči stanje močnega živčnega vzburjenja. Iz naslednjih izjav o teh zdravilih ne morem pojasnite njihov učinek na telo na naslednji način:
a) njihova zgradba je taka, da se vežejo na dopaminske receptorje centralnega živčnega sistema;
b) telo jih presnavlja manj učinkovito kot nevrotransmiterje, ki jih posnemajo;
c) vsebujejo amino skupino, tako dopamin kot adrenalin; +
d) njihova afiniteta za dopaminske receptorje presega afiniteto naravnih nevrotransmiterjev.
113. Eterična olja aromatičnih rastlin, kot je muškatni orešček, vsebujejo velike količine aromatskih ogljikovodikov, ki se s preprostim dodatkom amino skupine pretvorijo v amfetaminske derivate s halucinogenimi lastnostmi. Ta reakcija je bila izvedena in vitro s celičnim homogenatom, ki je pretvoril del teh eteričnih olj v simpatomimetične spojine. Zaužitje velikih količin mletega muškatnega oreščka povzroči stanje zastrupitve, ki spominja na učinke amfetamina, kar kaže, da do določene stopnje pretvorbe pride tudi in vivo.
Ta preobrazba se lahko zgodi predvsem v:
a) jetra; +
b) možgani;
c) pljuča;
d) ledvice.
114. Ločevanje kisika od hemoglobina povzročajo in pospešujejo:
a) nizek pO2, nizek pH in nizka temperatura v tkivih;
b) visok pO2, visok pH in visoka temperatura v tkivih;
c) visok pO2, nizek pH in nizka temperatura v tkivih;
d) nizek pO2, nizek pH in visoka temperatura tkiva. +
115. Od naslednjih anatomskih struktur, ki so homologne krilu netopirjev, je:
a) hrbtna plavut morskega psa;
b) človeška roka; +
c) trebušna plavut ribe;
d) metuljevo krilo.
116. Hrastova uš je majhna žuželka, ki z ustnim delom prebada mlade vejice in živi s izsesavanjem tekočine. Ustni deli listne uši prodrejo:
a) v tkivo krvnih žil na zunanji strani kambija; +
b) znotraj kambija;
c) v tkivo notranje strani kambija;
d) območje je odvisno od starosti in stopnje razvoja listne uši.
117. Glavna ovira za ponovno vzpostavitev števila bisernic
(M. margaritifera) v ruskih rekah:
a) različne oblike onesnaženja; +
b) preoblikovanje habitatov;
c) prelov;
d) anksioznost.
118. Glavni del dvovejne okončine rakov sestavljajo:
a) en segment;
b) štiri segmente;
c) tri segmente;
d) dva segmenta. +
119. Ni pravih žab v:
a) Severna Amerika;
b) Afrika;
c) Azija;
d) Avstralija; +
120. Možnost razvoja plazilcev brez metamorfoze je posledica:
a) velika zaloga hranil v jajcu; +
b) razširjenost v tropskem pasu;
c) pretežno kopenski način življenja;
d) zgradba spolnih žlez.
121. Pri vodnih plazilcih pride do 75 % vse izgube vlage
skozi kožo:
a) krokodili; +
b) kače;
c) želve;
d) iguane.
122. Kot je prikazano spodaj, izvaljen domači piščanec takoj začne kljuvati zrna, podobna hrani, in ko postane starejši, se njegova natančnost/ciljanje poveča. Upoštevajte, da če piščancu preprečimo kljuvanje v drugem dnevu življenja, bo še vedno bolje kljuval tretji dan kot prvi dan; ne bo pa dosegel takšne natančnosti, kot bi jo lahko, če ga pri vaji ne bi ovirali. Od predlaganih sodb je pravilna:
a) natančno kljuvanje se razvije po dozorevanju živčnega sistema;
b) natančno kljuvanje se razvije z učenjem, kar piščancem omogoča razlikovanje med užitnimi predmeti.
c) natančno kljuvanje je povezano tako s procesom zorenja kot z učenjem. +
d) obstaja kritično obdobje - od 1 do 7 dni, v katerem se piščanci naučijo kljuvati hrano s tal.
123. Moški ima krvno skupino B in pozitiven Rh faktor. Ženska ima krvno skupino B in negativen Rh faktor. Otrok ima krvno skupino A in negativen Rh faktor. Verjetnost, da je moški oče, lahko rečemo:
a) ni oče; +
b) obstaja 50% verjetnost, da je on oče;
c) on je oče;
d) obstaja 25 % verjetnost, da je on oče.
124. Zanesljiv dokaz genske povezanosti je, da:
a) dva gena najdemo skupaj v isti gameti;
b) ta gen je povezan s specifičnim fenotipom;
c) geni se med mejozo ne delijo; +
d) en gen vpliva na dve lastnosti.
125. Ob predpostavki, da med mejozo pride le do neodvisne porazdelitve znakov in ne do križanja, lahko domnevamo, da organizem, heterozigoten za tri gene, proizvaja naslednje število vrst gamet:
a) 4;
b) 6;
c) 8; +
d) 9.
126. V paleozoiku so bile drevesne oblike še posebej razširjene v:
a) silur;
b) devonski;
c) ogljik; +
d) permski.
127. Potencialna nevarnost za izolirano populacijo, kjer je število osebkov močno zmanjšano, je:
a) izguba genske raznovrstnosti; +
b) nagnjenost k selektivnemu parjenju;
c) zmanjšanje mutacij;
d) kršitev Hardy-Weinbergovega zakona.
128. Regeneracija v polipih se pojavi zaradi delitve:
a) kožno-mišične celice;
b) živčne celice;
c) vmesne celice; +
d) mezogleja.
129. Oblikovani elementi krvi, ki niso povezani z levkociti:
a) eozinofil;
b) eritrocit; +
c) monocit;
d) trombociti; +
e) limfocit.
130. Zgornja dihala so:
a) nosna votlina; +
b) pljučni mešički;
c) grlo; +
d) poprsnice;
e) bronhiole.
131. Kosti, ki tvorijo podlaket, so:
a) komolec; +
b) ramo;
c) golenica;
d) radialno; +
d) ključnico.
132. Kosti, ki tvorijo medenični obroč, so:
a) stegnenice;
b) križnica;
c) sramne; +
d) išias; +
d) ileum. +
133. Osrednji organi imunskega sistema so:
a) bezgavke;
b) timus; +
c) tonzile;
d) vranica;
e) rdeči kostni mozeg. +
134. Glede na naravo duševne dejavnosti, ki prevladuje v človeški dejavnosti, se razlikujejo naslednje vrste spomina:
a) neprostovoljno;
b) dolgoročno;
c) figurativno; +
d) motor; +
d) čustveno. +
135. Pri nastajanju morskih usedlin, zlasti v plitvi vodi, sodelujejo:
a) kolobarji; +
b) gobice; +
c) raki; +
d) školjke; +
d) praživali. +
136. V strukturi in življenjskem ciklu sporozojev so se zgodile naslednje spremembe:
a) organeli za zajemanje in vnos hrane so izginili; +
b) prebavne vakuole so izginile; +
c) kontraktilne vakuole so izginile; +
d) organeli aktivnega gibanja so izginili; +
e) pride do menjave nespolnega razmnoževanja, spolnega procesa in sporogonije. +
137. + Značilne lastnosti coelenterates vključujejo:
a) radialna simetrija; +
b) troslojni;
c) prisotnost želodčne votline; +
d) ganglinozni tip živčnega sistema;
e) hermafroditizem.
138. Razvoj cirkulacijskega sistema pajkov je odvisen od:
a) velikost telesa; +
b) razvoj dihalnega sistema; +
c) velikost srca;
d) oblike srca;
d) volumen krvi.
139. Školjke, ki živijo v sladkovodnih telesih, vključujejo:
a) biserni ječmen; +
b) brez zob; +
c) kroglice; +
d) pinctads;
d) pteria.
140. Allantois (zadnje črevo zarodka vretenčarjev), opravlja funkcije:
a) dihanje; +
b) kopičenje maščobnih celic;
c) kopičenje izločkov urina; +
d) krvni obtok;
e) povezave z materinim telesom.
141. Da bi dosegli desno roko, mora kri, ki prenaša hranila iz črevesja, iti skozi:
a) srce (enkrat);
b) srce (dvakrat); +
c) ne prehaja skozi srce;
d) pljuča; +
d) jetra. +
142. Od naslednjih funkcij jetra sesalcev opravljajo:
a) sinteza prebavnih encimov, ki nato vstopijo v dvanajstnik;
b) uravnavanje koncentracije glukoze in aminokislin v krvi; +
c) ekstrakcija dušika iz odvečnih aminokislin in tvorba urina; +
d) sinteza beljakovin krvne plazme; +
e) razstrupljanje strupenih snovi. +
143. Vir energije za presnovo je lahko;
a) beljakovine; +
b) maščobe; +
c) vitamini, topni v maščobi;
d) ogljikovi hidrati; +
e) mineralne soli.
144. Pri ljudeh beljakovine prebavljajo encimi, ki izločajo:
a) želodec; +
b) žleze slinavke;
c) trebušna slinavka; +
d) jetra;
d) tanko črevo. +
145. Cevaste kosti vključujejo:
a) radialno; +
b) prsnica;
c) peta;
d) golenica; +
d) čelni.
146. Fiksna povezava kosti v človeškem okostju je dosežena:
a) zlitje kosti; +
b) nastanek šivov; +
c) sprememba oblike;
d) mineralizacija hrustančnih blazinic;
d) vraščanje hrustanca v kosti.
147. V paleozojski dobi so se pojavili:
a) alge;
b) briofiti; +
c) praproti podoben; +
d) golosemenke; +
e) kritosemenke.
148. Na prelomu med mezozoikom in kenozoikom je prišlo do množičnega izumrtja:
a) stegocefalov;
b) amoniti; +
c) trilobiti;
d) mamuti;
d) dinozavri. +
149. Ko se listi starajo, se zgodi naslednje:
a) uničenje klorofila; +
b) kopičenje karotenoidov in antocianina; +
c) uničenje kristalov kalcijevega oksalata;
d) povečanje intenzivnosti dihanja;
e) zmanjšanje intenzivnosti fotosinteze. +
150. Golgijev aparat sodeluje pri:
a) biosinteza polipeptidnih verig;
b) modifikacije polipeptidnih verig; +
c) sinteza ATP;
d) nastanek nekaterih celičnih organelov; +
e) izločanje beljakovin. +
151. Telo trakulje ima:
a) prisesek;
b) glava; +
c) kavlji;
d) vrat; +
d) segmenti. +
152. Ugoden učinek deževnikov na rodovitnost tal je povezan z:
a) rahljanje; +
b) mešanje plasti; +
c) izboljšanje prezračevanja; +
d) izboljšanje oskrbe z vodo; +
d) tvorba humusa. +
Zeleni izvleček vsebuje poleg klorofila še druge pigmente in tuje primesi. Obstaja več metod za ločevanje pigmentov. Eden od njih je, da se alkoholni izvleček obori z baritno vodo, nastala zelena oborina se zbere na filtru in obdela z alkoholom, ki ekstrahira rumena pigmenta – ksantofil in karoten. Zeleno oborino, dobro oprano z alkoholom, razgradi jedki kalij. Na nastalo zeleno raztopino vlijemo plast etra, nato pa za nevtralizacijo jedkega kalija po kapljicah dodamo šibko ocetno kislino. Po nevtralizaciji in stresanju klorofil preide v etrsko plast. Toda X, pridobljen s to metodo, je že nekoliko spremenjen. Izredno težko je pridobiti popolnoma čist in nespremenjen klorofil. Naslednja metoda daje najboljše rezultate. Listi se ekstrahirajo z 82-odstotnim alkoholom. Ekstrakt stresamo z enakim volumnom ogljikovega disulfida. Plast ogljikovega disulfida se loči in še večkrat pretrese z enakimi volumni alkohola enake jakosti. Nato raztopino ogljika odparimo in oborino raztopimo v alkoholu. Od vseh lastnosti klorofila. Posebno pozornost si zasluži njegov absorpcijski spekter.
sl. 1. I - spekter raztopine klorofila z nizko koncentracijo. II - spekter raztopine klorofila srednje koncentracije. III - spekter rumenih pigmentov.
V spektru nizke koncentracije klorofila je med Frauenhoferjevima črtama opazen en oster pas. IN in Z in absorpcija žarkov desno od črte b(slika 1, I). Pri srednji koncentraciji se med njimi pojavijo še trije pasovi Z in D, na D in malo levo od E(slika 1, II). Z večanjem koncentracije postanejo absorpcijski pasovi debelejši in se združijo, tako da skozi koncentrirano raztopino klorofila prehajajo le rdeči žarki med A in IN in nekaj zelenih žarkov. Nazadnje se s še večjo koncentracijo zeleni žarki absorbirajo, med njimi prehajajo le rdeči žarki A in IN. Rumeni pigmenti zagotavljajo stalno absorpcijo vseh žarkov desno od črte b(slika 1, III).
Tvorba klorofila je odvisna od več pogojev. Eden od njih je svetloba. Listi, ki rastejo v temi, so vedno rumeni. Takšni listi se imenujejo etiolirano; na svetlobi kmalu ozelenijo. Izjema so le kalčki nekaterih iglavcev, mladice praproti, pa tudi nekatere enocelične alge, ki v temi ozelenijo. Za ozelenitev je najbolj ugodna svetloba srednje jakosti. Če nekatere rastline, ki rastejo v temi, izpostavimo neposredni sončni svetlobi, drugi del, ki je prav tako izpostavljen svetlobi, pa zasenčimo z navpično obešenimi listi papirja, začnejo osenčene rastline neprestano ozelenevati. To je razloženo z dejstvom, da se hkrati z ozelenitvijo pojavi nasprotni proces uničenja klorofila. Pri šibki in srednji svetlobi skoraj ni uničenja klorofila. Pri močni svetlobi, hkrati z močno tvorbo X, pride do njegovega zelo pomembnega uničenja in posledično do šibkejšega ozelenevanja kot pri razpršeni svetlobi. Za ozelenitev zadostuje zelo šibka svetloba. Različni žarki spektra različno vplivajo na tvorbo klorofila. Za izolacijo posameznih delov spektra uporabljajo metodo barvnega zaslona: uporabljajo se stekleni zvonovi z dvojnimi stenami, napolnjeni z barvnimi tekočinami. En zvon je napolnjen z raztopino kalijevega dikromata, drugi pa z raztopino amoniaka in bakrovega oksida. Prva tekočina v povprečni koncentraciji prepušča žarke prvega manj lomnega dela spektra, to so rdeče, oranžne, rumene in nekaj zelene. Druga tekočina prepušča žarke preostale polovice spektra, to je drugo polovico zelene, modre, indigo in vijolične barve. Posledično se s pomočjo obeh imenovanih rešitev spekter razdeli na dve polovici. Pri šibki svetlobi se ozelenitev pojavi prej pod rumenimi pokrovčki, pri močni svetlobi - pod modrimi pokrovčki. Tvorba klorofila je odvisna tudi od temperature. Pri zelo nizkih, pa tudi pri zelo visokih temperaturah ne pride do ozelenitve. Tako so poskusi ozelenitve ječmenovih kalčkov pokazali:
Pri 2 - 4° C ni ozelenitve. "4 - 5°" ozeleni po 7 urah. 15 min.
Jesenska barva listov je odvisna od svetlobe in temperature zraka. Jesenski sončni žarki X. uničijo, nizke temperature pa preprečijo njegov nov nastanek. Na primer veje Chamaecypans obtusa, obsijane s soncem, se jeseni obarvajo zlato rumeno, osenčene veje pa ostanejo zelene. Tretji nujni pogoj za nastanek klorofila je prisotnost železa. Brez železa rastejo bledo rumene rastline, imenovane klorotične. Sama bolezen se imenuje kloroza (glej) in se zdravi z železovimi solmi. Ozelenitev zahteva tudi kisik. Na svetlobi, v atmosferi brez kisika, ostanejo listi rumeni. Pomanjkanje za rastline potrebnih elementov pepela v tleh se odraža v zmanjšanju količine X. Zmanjšanje količine klorofila povzroča tudi presežek mineralov. Končno so ogljikovi hidrati potrebni za nastanek X.
Etiolirane liste različnih rastlin glede na vsebnost ogljikovih hidratov delimo v dve skupini. Etiolirani listi nekaterih rastlin, na primer pšenice, vsebujejo znatno količino topnih ogljikovih hidratov. V listih drugih etioliranih rastlin (fižola) jih skoraj ni. Če odrezane etiolirane liste položimo na gladino vode in jih izpostavimo svetlobi, bodo listi pšenice ozeleneli, listi fižola pa bodo ostali rumeni. Če listi fižola niso postavljeni na vodo, ampak na raztopino saharoze, glukoze, fruktoze, bodo tudi vsi postali zeleni.
Poskusi ugotavljanja kemijske narave klorofila niso dali dokončnih rezultatov, dokler niso preučevali produktov njegovega razpada. Ko skozi alkoholno raztopino X. teče tok vodikovega klorida, se obori skoraj črna masa. To oborino odfiltriramo, speremo z alkoholom in raztopimo v etru. Raztopino filtriramo in razredčimo z enako količino močne klorovodikove kisline ter pretresemo. Plast klorovodikove kisline se loči, nekaj časa pusti odprto, da izhlapi preostali eter, nato pa se razredči s presežkom vode. Nastalo modro-črno oborino odfiltriramo, speremo, raztopimo v vreli močni ocetni kislini in pustimo stati. Čez nekaj časa se kristali usedejo filocijanin, ki prekristalizira iz močne ocetne kisline. Za bakrovo dvojno sol filocianina z ocetno kislino se izračuna naslednja formula: C 68 H 71 N 5 O 17 Cu 2. Umazano rumeno eterično raztopino, ki ostane po ločitvi raztopine klorovodikove kisline filocionina, uparimo v ploščatih skodelicah. Nastalo temno rjavo maso raztopimo v kloroformu in razredčimo z veliko količino alkohola. Tam bo usedlina filoksantin. Pri obdelavi s kislinami se filoksantin spremeni v filocijanin. Slednji, uparjen s klorovodikovo kislino, daje filotaonin. Bolj priročno pa je pridobivanje filotaonina na naslednji način. Zelene liste kuhamo približno dve uri z alkoholno raztopino natrijevega hidroksida. Skozi filtrirano zeleno raztopino teče tok vodikovega klorida. Raztopina postane svetlejša in se na koncu obarva vijolično. Po nekaj dneh se iz raztopine izločijo lepi igličasti kristali filotaonina. Njegova formula: C 40 H 38 N 6 O 5 (OH). Ko filotaonin nekaj ur segrevamo z alkoholno raztopino kalijevega hidroksida pri 190°, nato razredčimo z vodo in stresamo z etrom, se slednji obarva škrlatno rdeče. Ko eter odparimo, dobimo oborino, ki po čiščenju daje temno rdeče-vijolične kristale filoporfirin-C16H18N2O.
Te študije so zanimive tudi zato, ker je bil iz krvnega pigmenta hemoglobina pridobljen hematoporfirin naslednje sestave: C 16 H 18 N 2 O 3. Podobnost sestave nakazuje, da je hematoporfirin dioksifiloporfirin.
Brez pretiravanja lahko rečemo, da vsi dolgujemo dolgoletni sposobnosti zelenih rastlin, da sintetizirajo organske snovi s pomočjo sončne svetlobe. Ta proces zagotavlja naš obstoj neposredno in posredno – s hranjenjem vseh tistih živih bitij, ki nam omogočajo obstoj.
Podnožje vsake prehranjevalne piramide, ki obstaja v najrazličnejših podnebnih razmerah – tundra in savana, koralni greben in oceansko dno, držijo na svojih ramenih skromni delavci biosfere – organizmi, ki proizvajajo fotosintezo, ki jim pomaga proizvajati primarno biomaso tako čudovita molekula, kot je klorofil.
Kljub temu, da vemo skoraj vse, kar je treba vedeti o procesu fotosinteze, se še vedno zdi kot čarovnija – transformacija fotonske energije v kemično energijo, transformacija sončne svetlobe v hrano. Starodavni, ki so častili Sonce kot boga, ki daje življenje vsemu na zemlji, bi morali v svoj panteon dodati še enega majhnega (ne po vrednosti, ampak po velikosti) boga - klorofila - vso moč Sonca brez tega. molekula bi bila izgubljena in šele po zaslugi klorofila se je vsa obstoječa raznolikost življenjskih oblik pojavila tako rekoč iz nič – zraka, vode in svetlobe.
Fotosinteza je edinstven fizikalno-kemijski proces, ki ga na Zemlji izvajajo vse zelene rastline in nekatere bakterije in zagotavlja pretvorbo elektromagnetne energije sončnih žarkov v energijo kemičnih vezi različnih organskih spojin. Osnova fotosinteze je zaporedna veriga redoks reakcij s tvorbo ogljikovih hidratov in sproščanjem kisika (strogo gledano, za same rastline je sproščanje kisika stranski ali fakultativni proces - glavni razlog, zaradi katerega se rastlina ukvarja s fotosintezo je sinteza ogljikovih hidratov, ki nato sodelujejo v drugih presnovnih procesih).
Fotosinteza ima vodilno vlogo v biosfernih procesih, ki vodijo v svetovnem merilu do nastanka organske snovi iz anorganske snovi. Heterotrofni organizmi - živali, glive, večina bakterij, pa tudi neklorofilne rastline in alge - svoj obstoj dolgujejo avtotrofnim organizmom - fotosintetskim rastlinam, ki ustvarjajo organsko snov na Zemlji in dopolnjujejo izgubo kisika v ozračju.
Sredstvo, ki ga je razvila narava in omogoča pretvorbo svetlobne energije v kemično energijo, je porfirinski cikel z dolgimi stranskimi verigami. V središču porfirinskega cikla, strukturne enote hema, ki se praktično ne razlikuje od že omenjene čudovite snovi s hemom - hemoglobina, je magnezijev ion. Struktura porfirina, natančneje menjavanje enojnih in dvojnih vezi, zagotavlja absorpcijo elektromagnetnega sevanja z določeno valovno dolžino, zato imajo tako sami porfirini kot njihovi kompleksi s kovinami pogosto značilno barvo.
Stranske verige klorofila natančno prilagodijo valovno dolžino svetlobe, ki se absorbira. Obstaja več vrst klorofila, ki se med seboj razlikujejo ravno po strukturi stranskih verig, pri višjih rastlinah pa sta v listu praviloma dve vrsti klorofila (a in b) hkrati - prisotnost dveh vrst molekul klorofila naenkrat prispeva k temu, da rastline učinkoviteje absorbirajo sončno energijo.
Druge fotosintetske alge in fotosintetske bakterije imajo drugačen nabor pigmentov. Na primer, rjave alge, diatomeje, kriptomonade in dinoflagelati vsebujejo klorofila a in c, rdeče alge pa klorofila a in d. Opozoriti je treba, da nekateri raziskovalci oporekajo obstoju klorofila d v rdečih algah, ki verjamejo, da gre za produkt razgradnje klorofila a. Zdaj je zanesljivo ugotovljeno, da je klorofil d glavni pigment nekaterih fotosintetskih prokariontov. Med prokarionti cianobakterije (modrozelene alge) vsebujejo samo klorofil a, proklorofitne bakterije vsebujejo klorofile a, b ali c.
Druge bakterije vsebujejo analoge klorofila - bakterioklorofile, ki so lokalizirani v klorosomih in kromatoforih. Poznamo bakterioklorofile a, b, c, d, e in g. Osnova molekule vseh klorofilov je magnezijev kompleks porfirinskega makrocikla, na katerega je vezan visokomolekularni alkohol s hidrofobnimi lastnostmi, kar daje klorofilom možnost vgrajevanja v lipidno plast fotosintetskih membran.
Glavno vlogo pri zajemanju in transformaciji sončne energije v biosferi pa imata klorofila a in b. Če ima klorofil a običajno zeleno barvo, je klorofil b bolj rumene barve. Klorofili absorbirajo modro in rdečo komponento sončne svetlobe, poznana zelena poletnega listja (ali zimskih iglic) pa so barve, ki ostanejo, ko listi absorbirajo rdečo in modro.
Spomladi in poleti klorofil daje listju zeleno barvo, toda listavci in grmičevje vsako jesen spremenijo barvo listja in v dolgočasno sivo jesen za nekaj tednov vnesejo rumene in rdeče barve. Doslej je veljalo, da so zlate barve jeseni posledica prisotnosti karotenoidov in flavonoidov v listih. Glavna razlaga za pojav rumeno-rdeče barve listov je bila naslednja - flavonoide in karotenoide vsebujejo tudi zeleni listi, vendar je njihova barva prikrita z zeleno barvo klorofila, ki se jeseni uniči in ne več. maskiranje rumene in rdeče barve. Vendar je to le del kemičnih procesov, ki se jeseni odvijajo v listih.
Poleti zeleni listi zagotavljajo proces fotosinteze, klorofil pa pomaga pretvarjati sončno svetlobo v kemično energijo. Zgodaj jeseni se najpomembnejša hranila za listavce – dušikove in anorganske spojine – ponovno absorbirajo iz listov v veje in deblo, kar prekine povezavo med klorofilom in beljakovinami, ki običajno prispevajo k njegovemu delovanju. Vendar pa je klorofil v prosti, nevezani obliki fototoksičen in izpostavljenost prostega klorofila sončni svetlobi lahko močno poškoduje drevo. Da se to ne bi zgodilo, je drevo podvrženo "razstrupljanju", ki je povezano z uničenjem klorofila.
Proces razgradnje klorofila je za raziskovalce dolgo ostal skrivnost. Pred približno dvema desetletjema so produkte razgradnje klorofila izolirali iz listov, za katere se je izkazalo, da so brezbarvni, kar je še dodatno okrepilo zaupanje raziskovalcev, da klorofil pri razgradnji naredi vidne samo druge obarvane spojine. Vendar pa je bilo nedavno odkrito, da lahko prej odkriti razgradni produkti klorofila, ki so veljali za dokončne, oksidirajo in tvorijo intenzivno rumene spojine. Struktura rumenih razgradnih produktov klorofila je podobna strukturi bilirubina, naravne spojine, ki ščiti celice pred poškodbami.
Z razpadom klorofila je povezana naslednja zanimivost – dozorele banane ob obsevanju z ultravijolično svetlobo fluorescirajo in oddajajo intenzivno modro barvo. Ta modri sij je posledica razgradnje klorofila, ki se pojavi, ko banane dozorijo. Zaradi te razgradnje se v bananinem olupku koncentrirajo brezbarvni, a fluorescentni razgradni produkti klorofila.
Znan videz banan je posledica prisotnosti karotenoidov, ki povzročajo rumeno barvo bananin olupkov pri normalni svetlobi. Zoreče banane so ob obsevanju z ultravijolično svetlobo videti intenzivno modre, barva pa ni odvisna od tega, ali zorenje poteka naravno ali ga spodbuja plin etilen. Zelene nezrele banane ne fluorescirajo. Intenzivnost fluorescence je določena s stopnjo razgradnje klorofila in narašča z zorenjem.
V rastlinah so klorofili lokalizirani v membranah celičnih organelov - kloroplastov, tam lahko molekule klorofila zajamejo energijo vhodnih fotonov in kot posledica izpostavljenosti fotonom klorofili preidejo v vzburjeno stanje. Razporeditev molekul klorofila v kloroplastih omogoča prenos energije med sosednjimi molekulami, fokusiranje in razmnoževanje na način, da se na koncu iz molekule klorofila odstrani elektron, ki nato sodeluje v celi verigi drugih kemičnih transformacij.
Reakcije, ki vključujejo izgubljeni elektron, zagotavljajo dovolj energije za sintezo ogljikovih hidratov iz ogljikovega dioksida. V tem primeru molekula klorofila, ki je izgubila elektron, regenerira svoje stanje tako, da vodi odvzame elektron, v procesu oksidacije vode nastane kisik kot stranski produkt fotosinteze in še nikoli stranski produkt ni bil tako uporaben.
Splošni proces fotosinteze se je pred milijardami let razvil v zelenih bakterijah in se nato uveljavil kot lastnost večceličnih rastlinskih celic. Pravzaprav je vsak kloroplast reliktni ostanek starodavne bakterije, ki jo je sodobna rastlina zaradi svoje uspešne sposobnosti "vzela za talca".
Vprašanje datuma "začetka" fotosinteze je eno glavnih med tistimi, o katerih se razpravlja v zvezi z nastankom življenja na Zemlji. Menijo, da je imela atmosfera pred pojavom fotosinteze "reduktivne" lastnosti - sestavljena je bila iz metana, amoniaka in vodikovega sulfida. Fotosinteza je povzročila prvo "ekološko katastrofo", ki je povzročila izumrtje skoraj vseh življenjskih oblik, ki ne dihajo kisika.
Najstarejši fosilni dokazi o fotosintetskih bakterijah kažejo, da so se v zemeljskem ekološkem sistemu pojavile pred približno 2,7 milijarde let. Vendar nedavni kamninski dokazi kažejo, da so bakterije, sposobne fotosinteze, obstajale na Zemlji že pred 3,46 milijarde let.
Trenutno poskušajo raziskovalci ukrotiti proces fotosinteze in njeno idejo uporabiti za izkoriščanje sončne energije – takšni poskusi izkoriščanja sončne energije v solarnih panelih, sistemih za fotokatalitično proizvodnjo vodika – goriva prihodnosti, iz vode, pa tudi drugi sistemi, ki omogočajo pretvorbo sončne energije v kemično energijo. Relativno nedavno je bilo odkrito, da lahko nanosistemi titanovega oksida, ko so izpostavljeni sončni svetlobi, vodo razdelijo na vodik in kisik.
V živilski industriji se klorofil uporablja kot barvilo (aditiv E-141); prav klorofil daje absintu zeleno barvo, ki je po legendi navdihnila Degasa, Wilda, Van Gogha in Hemingwaya, med čigar delom je ta pijača. je bila tako priljubljena, da so v nekaterih krogih vesele ure imenovali "zelene ure". Pravzaprav je imel avtor teh vrstic tudi svoje zelene ure, povezane z absintom in tednom sreče v Sankt Peterburgu oziroma v njegovem predmestju.
Klorofil torej ni le čudovita snov, ki nam je vsem dala življenje, ampak tudi neizčrpen vir navdiha za kemike in inženirje, pa tudi za pesnike, pisatelje in umetnike.