- to je vegetativni organ rastline, ki se običajno nahaja nad površino tal in na katerem se nahajajo brsti, listi in cvetovi. Rahlo odebeljena področja stebla, kjer so pritrjeni listi, se imenujejo vozlišča, razdalje med vozlišči pa so internodije.
Stranski popki sedijo na dnu listov se imenujejo aksilarno. Poganjki so lahko glede na značilnosti rasti in lege v prostoru rahlo ali močno razvejani, pokončna, plazeča, plazeča, plezajoča, kodrasta. Plazeči poganjki za razliko od plazečih poganjkov ne ležijo samo na površini tal, temveč se ukoreninijo tudi z naključnimi koreninami, ki nastanejo iz vozlov stebla. Vzpenjavke imajo praviloma tanke ali zavite poganjke, včasih brez listov na koncih (vitice), ali različne vrste nastavkov, priseskov itd., S katerimi se oprimejo drugih neživih predmetov.
Glede na intenzivnost rasti internodijev in njihovo dolžino delimo poganjke na podaljšana in skrajšana. Podolgovate poganjke včasih imenujemo rastni poganjki; njihova glavna funkcija je razvoj življenjskega prostora. Skrajšani poganjki lahko nosijo cvetove ali, kot pri rozetnih oblikah rastlin, tvorijo skupino listov, pritisnjenih na tla.
Po zgradbi in življenjski dobi poganjkov so rastline zelnate in olesenele. Zeliščne rastline predstavljajo enoletne, dvoletne in trajnice. Lesne rastline tvorijo drevesa, grmovnice in grmovnice.
Razvejanje poganjkov je povezano s tvorbo stranskih poganjkov iz aksilarnih brstov.
Stiskanje apical popka: Primer spremembe v rasti poganjkov je povečan razvoj stranskih poganjkov kot posledica odstranitve vršičnega popka.
Poganjki se lahko spreminjajo. Mnoge rastline razvijejo v zemlji podzemne poganjke, ki zbirajo rezervna hranila. Te snovi so potrebne za preživetje neugodnih razmer za rast. To so organi vegetativnega razmnoževanja.
korenike- To je podzemni poganjek, ki izgleda kot korenina. Korenika nosi luskaste liste, v pazduhah katerih so pazdušni popki. Na koreniki se oblikujejo adventivne korenine, iz pazdušnih brstov pa se razvijejo stranske veje korenike in nadzemni poganjki. Korenike najdemo v trajna zelišča rastline yana (preslica, praprot, žita itd.). Korenine živijo od nekaj do 15-20 let.
Gomolj- To je odebeljen podzemni poganjek. Gomolj ima pazdušne popke - očesa.
Žarnica- podzemni skrajšani spremenjeni poganjek. Steblo čebulice tvori dno. Na dnu so pritrjeni listi ali luske. Zunanje luske so običajno suhe. Opravljajo zaščitno funkcijo, pokrivajo sočne luske, v katerih se odlagajo hranila in voda. Na dnu je apikalni brst, iz katerega se razvijejo zračni listi in cvetoča puščica. Na spodnjem delu dna se razvijejo adventivne korenine. Čebulice so značilne za trajne rastline (lilije, tulipani, čebula, česen itd.).
Stoloni- to so podzemni poganjki, na koncu katerih se razvijejo gomolji, čebulice in rozete. Stolon živi le eno leto.
Spremembe poganjkov vključujejo tudi trne (divja jablana, divja hruška), vitice (buče, grozdje), trepalnice (koščičar, žilav), nadzemne stolone (brke) - jagode, stebla kaktusov.
Izpolnite prijavo za pripravo na enotni državni izpit iz biologije ali kemije
Predstavlja os (steblo) z listi in brsti, ki se nahajajo na njej - zametki novih poganjkov, ki se pojavljajo v določenem vrstnem redu na osi. Ti primordiji novih poganjkov zagotavljajo rast poganjka in njegovo razvejanje, to je nastanek poganjkovega sistema.
Za razliko od korenine je poganjek razdeljen na internodije in vozle z enim ali več listi, pritrjenimi na vsak vozel. Internodije so lahko dolge, nato pa se poganjki imenujejo podolgovati; če so internodije kratke, se poganjki imenujejo skrajšani. Kot med steblom in listom na njegovem začetku se imenuje listna pazduha. Raznolikost morfologije poganjkov določa tudi lokacija listov, način njihove pritrditve, narava razvejanosti, vrsta rasti in biološke lastnosti pobeg (njegov razvoj v zraku, pod zemljo, v).
V sodobni morfologiji rastlin je poganjek kot celota, kot derivat posameznega dela apikalnega meristema, obravnavan kot en sam organ enakega ranga kot korenina. Poganjek kot en sam organ ima metamerijo, to pomeni, da ima dobro definirane metamere, ki se ponavljajo vzdolž njegove vzdolžne osi. Vsak metamer je sestavljen iz vozlišča z listom ali listi, ki segajo iz njega, aksilarnega popka in spodaj ležečega internodija.
Prvi poganjek se razvije iz embrionalnega poganjka, ki ga predstavljajo hipokotil, klični listi, ki segajo od kličnega vozla, in brst (apikalni brst), iz katerega nastanejo vse nadaljnje metamere prvega ali glavnega stebla.
Medtem ko je apikalni brst ohranjen, je poganjek sposoben nadaljnje rasti v dolžino s tvorbo novih metamerov. Iz brstov, ki se nahajajo v pazduhah listov, se razvijejo stranski poganjki, od katerih ima vsaka apikalne in aksilarne popke. .
Zunanjost popka je prekrita z gostimi usnjatimi luskami, pod katerimi se v središču popka nahajajo osnovno steblo in majhni osnovni listi. V pazduhah teh listov so rudimentarni popki, od katerih je vsak poganjek. V popku je središče rasti, ki zagotavlja nastanek vseh organov in primarnih tkiv poganjka.
Popki so lahko vegetativni in generativni (cvetni). Iz vegetativnega popka zraste steblo z listi in popki, iz generativnega popka se razvije socvetje ali posamezen cvet.
Razvejanje poganjka
Stranske veje so zgrajene in rastejo enako kot glavno steblo. V skladu s tem se glavno steblo imenuje os prvega reda, veje, ki se razvijejo iz njegovih aksilarnih brstov, se imenujejo osi drugega reda itd.
Stopnja razvejanosti, smer rasti vej in njihova velikost določajo videz rastlin in njihov habitus. Obstajata dve vrsti razvejanja: apikalno in stransko. Za apikalno razvejanje je značilna delitev rastnega stožca na dva dela, od katerih vsak tvori poganjek. Ta vrsta razvejanja se imenuje viličasta ali dihotomna. Dihotomno razvejanje se pojavi pri nekaterih briofitih in likofitih.
Pri stranskem razvejanju se poganjki razvijejo iz aksilarnih brstov in je lahko monopodialno ali simpodialno.
Za monopodialno razvejanje je značilno, da rastni stožec glavnega poganjka deluje več let, gradi steblo in povečuje dolžino osi prvega reda. Osi drugega reda se oblikujejo iz aksilarnih popkov. Monopodialno razvejanje je značilno za golosemenke (smreka, bor, macesen), številne olesenele kritosemenke (hrast, bukev, javor, češnja) in številne zelnate rozete (trpotec, regrat, detelja).
Simpodialno razvejanje nastane zaradi odmiranja zgornjega dela poganjka in razvoja vegetativnega poganjka iz zgornjega aksilarnega brsta, ki običajno nadaljuje glavno os (topol, breza, vrba, divji rožmarin, brusnica, žita, šaši itd.). .). Takšne poganjke imenujemo nadomestni poganjki.
Lažno viličasto razvejanje spominja na dihotomno, vendar je simpodialno z nasprotno razporeditvijo listov (lila, dren, divji kostanj itd.).
Po smeri rasti ločimo poganjke pokončne, nagnjene, povešene, povešene, vzpenjajoče, ležeče ali plazeče, plazeče, kodraste, plezajoče.
Glede na zgradbo in življenjsko dobo poganjkov delimo rastline na zelnate in olesenele.
Glede na življenjsko dobo so zelnate rastline enoletne, dvoletne in trajnice. Enoletne rastlineživi manj kot eno leto. V prvem letu življenja dvoletne rastline tvorijo vegetativne organe in kopičijo rezervna hranila v koreninah; v drugem letu cvetijo in odmrejo po plodu (korenje, redkev, pesa itd.). Trajne zelnate rastline živijo več kot dve leti in vsako leto iz brstov razvijejo nadzemne poganjke. Ti brsti, imenovani obnovitveni brsti, se v večini primerov nahajajo pod zemljo na spremenjenih poganjkih - korenikah, gomoljih in čebulicah.
Za lesnate rastline je značilna prisotnost večletnih nadzemnih, močno olesenelih poganjkov, ki pozimi ne odmrejo. Predstavljajo jih drevesa in grmičevje. Drevesa imajo dobro razvito glavno steblo - deblo, ki običajno doseže veliko višino - in krošnjo, običajno sestavljeno iz številnih manjših stranskih vej. V grmovju je glavno deblo kratkotrajno ali slabo razvito. Iz aksilarnih in pomožnih brstov, ki se nahajajo na njegovem dnu, se razvijejo poganjki, ki dosežejo pomemben razvoj (krhlika, leska, kovačnik itd.).
Grmi imajo trajna stebla, vendar sta njihova sekundarna zgostitev in višinska rast šibko izražena (brusnice, borovnice, divji rožmarin, brusnice itd.).
V podgrmičevju osnove poganjkov postanejo lignificirane in ostanejo več let; zgornji deli poganjkov odmrejo do zime. Novi poganjki (nekatere vrste pelina, cinquefoil) rastejo iz aksilarnih brstov, ki se nahajajo na prezimovalnih območjih poganjkov, spomladi naslednje leto.
Metamorfoze poganjka
Metamorfoze rastlinskih poganjkov vključujejo različne oblike modifikacij podzemnih in nadzemnih poganjkov.
Podzemni poganjki se oblikujejo v tleh, narava njihovih sprememb pa je povezana s kopičenjem rezerve hranila preživeti za vegetacijo neugodne sezone - zimo, sušo itd. Rezervne snovi se lahko odlagajo v podzemnih poganjkih, kot so gomolji, čebulice, korenike.
Gomolji so odebelitve podzemnih poganjkov. Običajno nastanejo v pazduhah razvijajočih se podzemnih, brezbarvnih, luskam podobnih listov, imenovanih stoloni (npr. krompir). Apikalni popki stolonov se zgostijo, njihova os pa raste in se spremeni v gomolj, od luskastih listov ostanejo le robovi. V pazduhi vsake obrvi so skupine popkov - ocelli. Stoloni se zlahka uničijo, gomolji pa služijo kot organi vegetativnega razmnoževanja.
Čebulica je podzemni, močno skrajšani poganjek. Steblo v čebulici zavzema majhen del in se imenuje dno. Na dnu so pritrjeni spodnji sočni listi, imenovani luske. Zunanje luske čebulice so pogosto suhe, usnjate in opravljajo zaščitno funkcijo. Zgornji listi se nahajajo v temenskem popku spodnjega, ki se razvije v nadzemne zelene liste in v puščico, ki nosi cvet. Priključne korenine se razvijejo iz dna čebulice. Čebulice so značilne za rastline iz družine Liliaceae (lilije, tulipani, čebula itd.), Amaryllis (amarilis, narcise itd.). Večina čebulnice Spadajo med efemeroide, ki imajo zelo kratko rastno dobo in živijo predvsem v sušnih podnebjih.
Korenina je podzemni poganjek rastline, ki je podoben korenini ali delom koreninskega sistema. V smeri rasti je lahko vodoravna, poševna ali navpična. Korenina opravlja funkcije odlaganja rezervnih snovi, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja pri trajnicah, ki v odrasli dobi nimajo glavne korenine. Korenika nima zelenih listov, ima pa vsaj v mladem delu dobro izraženo metamerno strukturo. Vozlišča se razlikujejo po listnih brazgotinah, ostankih suhih listov ali živih luskastih listov in po lokaciji aksilarnih popkov. Po teh lastnostih se razlikuje od korena. Na koreniki se oblikujejo adventivne korenine, iz brstov poženejo stranske veje in nadzemni poganjki.
Apikalni del korenike, ki nenehno raste, se premika naprej in prenaša obnovitvene popke na nove točke, medtem ko korenika v starem delu postopoma odmre. Glede na intenzivnost rasti korenike in prevlado kratkih in dolgih internodijev ločimo rastline z dolgo in kratko koreninico.
Korenike imajo tako kot nadzemni poganjki simpodialno ali monopodialno razvejanost.
Ko se korenika razveji, nastanejo hčerinske korenike, kar povzroči nastanek nadzemnih poganjkov. Če pride do uničenja v posameznih delih korenike, se osamijo in vegetativno razmnoževanje. Niz novih osebkov, ki nastanejo iz enega vegetativno, se imenuje klon.
Tvorba korenike je značilna za trajne zelnate rastline, včasih pa se pojavlja pri grmovnicah (euonymus) in nekaterih grmovnicah (brusnice, borovnice).
Metamorfoze rastlinskih poganjkov vključujejo tudi nadzemne modifikacije - to so nadzemni stoloni in vitice. Pri nekaterih rastlinah mladi poganjki začnejo rasti vodoravno po površini zemlje, kot biči. Čez nekaj časa se apikalni brst takega poganjka upogne navzgor in ustvari rozeto. V tem primeru so trepalnice uničene, hčerinske osebe pa obstajajo neodvisno; funkcija teh trepalnic je zajemanje območja in ponovna naselitev novih osebkov, to je, da opravljajo funkcijo vegetativnega razmnoževanja. Trsi so nadzemni stoloni, ki imajo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze. Najdemo jih v številnih rastlinah (drupe, zelena trava, trdoživa itd.). Pri nekaterih rastlinah (jagode, delno koščičarji) nadzemni stoloni nimajo zelenih listov, njihova stebla so tanka z dolgimi internodiji. Imenujejo se brki. Običajno se uničijo, ko se njihov apikalni brst ukorenini.
Druge metamorfoze nadzemnih rastlinskih poganjkov vključujejo bodice, ki izvirajo iz listov (kaktus, žutikovina) in stebla (divje jablane, divje hruške, žutikovina itd.). Nastanek bodic je povezan s prilagajanjem rastlin na pomanjkanje vlage. Poleg tega se pri nekaterih rastlinah v sušnih rastiščih steblo ali poganjek splošči in nastanejo tako imenovani filokladiji in kladodije (npr. mesnica). Na poganjkih mesnice se v pazduhah luskastih listov oblikujejo ploščate listne filokladije, ki ustrezajo celotnemu aksilarnemu poganjku in imajo omejeno rast. Kladodije so za razliko od filokladijev sploščena stebla, ki imajo sposobnost dolgotrajne rasti. Rastlinski poganjki in včasih listi se lahko spremenijo v vitice, ki se med dolgotrajno temensko rastjo lahko zvijejo okoli opore.
Zarodek je iz aksilarnega ali akcesornega (naključnega) popka. Brst je torej rudimentarni poganjek. Ko seme vzklije iz zarodnega popka, nastane prvi poganjek rastline – njen glavni pobeg, oz pobeg prvega reda.
Iz glavnega poganjka se oblikujejo stranski poganjki, oz poganjki drugega reda, in pri ponavljajočem se razvejanju - tretji red itd.
Adventivni poganjki nastanejo iz pomožnih popkov.
Tako se oblikuje sistem poganjkov, ki ga predstavljajo glavni poganjek in stranski poganjki drugega in naslednjih redov. Sistem streljanja poveča skupno površino stika rastline z zrakom.
Glede na opravljeno funkcijo so poganjki razdeljeni na vegetativne, vegetativno-generativne in generativne. Vegetativni (nespremenjeni) poganjki, sestavljeni iz stebla, listov in brstov, ter vegetativno-generativni (delno spremenjeni) poganjki, dodatno sestavljeni iz cvetov ali socvetij, opravljajo funkcije zračne prehrane in zagotavljajo sintezo organskih in neorganskih snovi. . organske snovi. V generativnih (popolnoma spremenjenih) poganjkih najpogosteje ne pride do fotosinteze, vendar se tam oblikujejo trosovniki, katerih naloga je zagotoviti razmnoževanje rastline (cvet je eden od teh poganjkov).
Poganjek, na katerem se oblikujejo cvetovi, se imenuje cvetoč poganjek, oz pecelj(včasih se izraz "peduncle" razume v ožjem smislu - kot del stebla, na katerem se nahajajo cvetovi).
Glavni organi poganjka
Vegetativni nespremenjeni poganjek je en sam rastlinski organ, sestavljen iz stebla, listov in popkov, ki nastane iz skupnega niza meristema (rastnega stožca poganjka) in ima en sam prevodni sistem. Stebla in listi, ki so glavni strukturni elementi poganjka, se pogosto obravnavajo kot njegovi sestavni organi, to je organi drugega reda. Poleg tega so popki obvezni pripomoček k poganjku. domov zunanja značilnost Kar razlikuje poganjek od korenine, je prisotnost listov.
Monopodialno razvejanje
Monopodialno razvejanje je naslednja stopnja v evoluciji razvejanja poganjkov. Pri rastlinah z monopodialno strukturo poganjka se apikalni brst ohrani skozi celotno življenjsko dobo poganjka. Med holoji pogosto najdemo monopodialno vrsto razvejanja semenske rastline, najdemo tudi v številnih kritosemenkah (na primer v številnih vrstah palm, pa tudi v rastlinah iz družine orhidej - gastrochilus, phalaenopsis in druge). Nekateri od njih imajo samo enega vegetativni poganjek(npr. Phalaenopsis prijetno).
Monopodijske rastline- izraz, ki se najpogosteje uporablja pri opisovanju rastlin tropske in subtropske flore, pa tudi v poljudnoznanstveni literaturi o cvetličarstvu v zaprtih prostorih in rastlinjakih.
Monopodialne rastline se lahko zelo razlikujejo po videzu. Med njimi so rozete, s podolgovatimi poganjki in grmičaste.
Simpodično razvejanje
Pri rastlinah s simpodialno strukturo poganjkov apikalni brst po končanem razvoju odmre ali povzroči generativno tekel bom. Po cvetenju ta poganjek ne raste več, na njegovem dnu pa se začne razvijati nov. Struktura poganjkov rastlin s simpodialno vrsto razvejanja je bolj zapletena kot pri rastlinah z; simpodialno razvejanje je evolucijsko naprednejši tip razvejanja. Beseda "simpoidno" izhaja iz grščine. sym (»skupaj« ali »mnogo«) in pod (»noga«).
Za mnoge je značilno simpodialno razvejanje kritosemenke: na primer za lipe, vrbe in številne orhideje.
Pri orhidejah, poleg apikalnih, nekatere simpodijske orhideje tvorijo tudi stranska socvetja, ki se razvijejo iz popkov, ki se nahajajo na dnu poganjka (Pafinia comb). Del poganjka, pritisnjen na podlago, imenujemo korenika. Običajno se nahaja vodoravno in nima pravih listov, le luskaste. Zmanjšana, skoraj nerazločljiva korenika se pojavlja pri številnih masdevalijah, dendrobijih in oncidijih; jasno razločljivi in odebeljeni - v cattleyas in laelias, podolgovati - v bulbophyllums in coelogines, ki dosežejo 10 ali več centimetrov. Navpični del poganjka je pogosto odebeljen in tvori tako imenovani tuberidij ali psevdobulb. Pseudobulbe so lahko različnih oblik - od skoraj sferičnih do valjastih, stožčastih, kijastih in podolgovatih, ki spominjajo na stebla trstičja. Psevdobulbi so organi za shranjevanje.
Simpodijske rastline- izraz, ki se najpogosteje uporablja pri opisovanju rastlin tropske in subtropske flore, pa tudi v poljudnoznanstveni literaturi o cvetličarstvu v zaprtih prostorih in rastlinjakih.
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei |
Oncidium dasystyle. Curtisova botanična revija, letnik 3, 7787 |
Dendrobium senile. Curtisova botanična revija, letnik 3, 7787 |
Razvoj razvejanih tipov
Modifikacije poganjkov (metamorfoze)
Poganjek je po videzu najbolj spremenljiv rastlinski organ. To ni posledica splošne večnamenskosti vegetativnih organov, ki so nastale v procesu evolucije, temveč tudi sprememb, ki se pojavljajo med ontogenezo rastlin zaradi prilagajanja različnim pogojem. okolju, in v kulturnih rastlinah - pod vplivom človeka.
Korenika nastane sprva kot podzemni organ (kupena, krokarsko oko, šmarnica, borovnica) ali najprej kot nadzemni asimilacijski poganjek, ki se nato s pomočjo umikajočih se korenin pogrezne v tla (jagoda, pljučnik). , plašč). Korenike lahko rastejo in se razvejajo monopodialno (manšeta, vranovo oko) ali simpodialno (kupena, pljučnik). Glede na dolžino internodijev in intenzivnost rasti obstajajo dolgo in kratek korenike in s tem dolga korenika in kratka korenika rastline.
Ko se korenike razvejijo, nastanejo zavesa nadzemni poganjki, povezani z odseki sistema korenike. Če so povezovalni deli uničeni, se poganjki ločijo in pride do vegetativnega razmnoževanja. Niz novih osebkov, ki nastanejo vegetativno, se imenuje klon. Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice, najdemo pa jih tudi v grmovnicah (euonymus) in pritlikavih grmovnicah (brusnice, borovnice).
Blizu korenike podzemni stoloni- kratkotrajni tanki podzemni poganjki, ki nosijo nerazvite luskaste liste. Stoloni služijo za vegetativno razmnoževanje, širjenje in zajem ozemlja. V njih se ne odlagajo rezervna hranila.
Pri nekaterih rastlinah (krompir, hruške) se do konca poletja stoloni oblikujejo iz apikalnih brstov stolonov. gomolji (slika 4.24). Gomolj ima kroglasto ali ovalno obliko, steblo je zelo debelo, v njem se odlagajo rezervne hranilne snovi, listi se zmanjšajo, v njihovih pazduhah se oblikujejo popki. Stoloni odmrejo in propadejo, gomolji prezimijo in naslednje leto poženejo nove nadzemne poganjke.
Gomolji se ne razvijejo vedno na stolonih. Pri nekaterih trajnicah se osnova glavnega poganjka gomoljasto razraste in odebeli (ciklame, koleraba) ( riž. 4.24). Funkcije gomolja so oskrba s hranili, preživetje neugodnih obdobij v letu, vegetativna obnova in razmnoževanje.
Pri trajnih zeliščih in pritlikavih grmovnicah z dobro razvito korenino, ki se obdrži vse življenje, se oblikuje svojevrsten organ izvora poganjkov, t.i. caudex. Skupaj s korenino služi kot prostor za odlaganje rezervnih snovi in nosi številne obnovitvene popke, od katerih so nekateri lahko v mirujočem stanju. Caudex je običajno pod zemljo in nastane iz kratkih baz poganjkov, ki se pogrezajo v tla. Caudex se od kratkih korenin razlikuje po načinu odmiranja. Korenike, ki rastejo na vrhu, postopoma odmrejo in so uničene na starejšem koncu; glavna korenina ni ohranjena. Caudex raste v širino, od spodnjega konca postopoma prehaja v dolgoživo debelejše korenino. Odmrtje in uničenje kavdeksa in korenine poteka od središča proti obrobju. V sredini se oblikuje votlina, nato pa se lahko vzdolžno razdeli na ločene dele - delci. Postopek delitve posamezne koreninske rastline s kaudeksom na dele se imenuje partikularizacija. Med stročnicami (volčji bob, lucerna), dežnikaricami (femora, ferula) in Asteraceae (regrat, pelin) je veliko rastlin caudex.
Žarnica– to je praviloma podzemni poganjek z zelo kratkim, sploščenim steblom – dno in luskasti, mesnati, sočni listi, ki shranjujejo vodo in topna hranila, predvsem sladkorje. Nadzemni poganjki izraščajo iz temenskih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu pa se oblikujejo adventivne korenine ( riž. 4.24). Tako je čebulica tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so najbolj značilne za rastline iz družin šmarnic (lilije, tulipani), čebulnic (čebula) in amarilisov (narcise, hijacinte).
Struktura čebulic je zelo raznolika. V nekaterih primerih so čebulice, ki shranjujejo luske, le spremenjeni listi, ki nimajo zelenih plošč (lilija saranka); pri drugih pa so to podzemni ovoji zelenih asimilacijskih listov, ki se odebelijo in ostanejo kot del čebulice, potem ko listi odmrejo (čebula). Rast osi čebulice je lahko monopodialna (snežna kapljica) ali simpodialna (hiacint). Zunanje luske čebulice porabijo zalogo hranil, se posušijo in igrajo zaščitno vlogo. Število čebuličnih lusk se giblje od ene (česen) do nekaj sto (lilije).
Čebulica je kot organ obnavljanja in skladiščenja prilagojena predvsem sredozemskemu podnebju - z dokaj blagimi, mokrimi zimami in zelo vročimi, suhimi poletji. Ne služi toliko za varno zimo, ampak za preživetje hude poletne suše. Shranjevanje vode v tkivih čebulastih lusk nastane zaradi tvorbe sluzi, ki lahko zadrži veliko število vodo.
Corm navzven spominja na čebulico, vendar njeni luskasti listi niso skladiščni; so suhi in filmasti, rezervne snovi pa se odlagajo v odebeljenem stebelnem delu (žafran, gladiole).
riž. 4.24. Podzemne metamorfoze poganjkov: 1, 2, 3, 4 – zaporedje razvoja in zgradba gomolja krompirja; 5 – gomolj ciklame; 6 – gomolj kolerabice; 7 – čebulice tigraste lilije; 8 – čebulica čebule; 9 – čebulica lilije; 10 – prerez dolge korenike plazeče pšenične trave.
Ne samo podzemni, ampak tudi nadzemni poganjki rastlin se lahko spremenijo ( riž. 4.25). Precej pogosto nadzemni stoloni. To so plagiotropni kratkoživi poganjki, katerih funkcija je vegetativno razmnoževanje, razširjanje in zajemanje teritorija. Če stoloni nosijo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze, se imenujejo biči(koščica, plazeča trdoživa). Pri jagodah stoloni nimajo razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka in krhka, z zelo dolgimi internodiji. Takšni stoloni, bolj specializirani za funkcijo vegetativnega razmnoževanja, se imenujejo brki.
Ne samo čebulice, tudi nadzemni poganjki so lahko sočni, mesnati in prilagojeni za kopičenje vode, običajno pri rastlinah, ki živijo v pogojih pomanjkanja vlage. Organi za shranjevanje vode so lahko listi ali stebla, včasih celo brsti. Takšna sukulentne rastline se imenujejo sukulente. Listne sukulente shranjujejo vodo v listnem tkivu (aloja, agava, crassula, rhodiola ali goldenseal). Stebelne sukulente so značilne za družine ameriških kaktusov in afriških evforbij. Sočno steblo opravlja funkcijo shranjevanja in asimilacije vode; listi so zmanjšani ali spremenjeni v bodice ( riž. 4.25, 1). Večina kaktusov ima stebričasta ali sferična stebla; sploh ne tvorijo listov, vendar so vozlišča jasno vidna z mesta aksilarnih poganjkov - areola, ki ima videz bradavic ali podolgovatih izrastkov z bodicami ali šopi dlak. Spreminjanje listov v bodice zmanjša izhlapevalno površino rastline in jo ščiti pred uživanjem živali. Primer metamorfoze popka v sočni organ je glava zelja služi kot gojeno zelje.
riž. 4.25. Nadzemne metamorfoze pobeg: 1 – stebelna sočnica (kaktus); 2 – grozdne vitice; 3 – brezlistni fotosintetski poganjek dreka; 4 – filokladij mesarja; 5 – rožičev trn.
bodice kaktusi so listnega izvora. Listne bodice pogosto najdemo na nesukulentnih rastlinah (barberry) ( riž. 4.26, 1). Pri mnogih rastlinah bodice niso listnega, temveč stebelnega izvora. Pri divji jablani, divji hruški in odvajalu josterja se skrajšani poganjki, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico, spremenijo v bodice. Po odpadu listov dobijo videz trdega, olesenelega trna. Na glogu ( riž. 4.26, 3) bodice, ki nastanejo v pazduhah listov, so že od vsega začetka popolnoma brez listov. V medu kobilice ( riž. 4.25, 5) močne razvejane bodice se oblikujejo na deblih iz spečih popkov. Nastanek trnov katerega koli izvora je običajno posledica pomanjkanja vlage. Ko raste veliko trnaste rastline v umetnem vlažnem ozračju izgubijo bodice: namesto njih zrastejo navadni listi (kamelji trn) ali olistani poganjki (angleški bodic).
riž. 4.26. Bodice različnega izvora: 1 – listne bodice barberry; 2 – bodice bele akacije, modifikacija listnikov; 3 – glogove bodice poganjkovega izvora; 4 – trni – poganjki šipka.
Poganjki številnih rastlin rodijo trnje. Trni se od bodic razlikujejo po manjši velikosti; to so izrastki - izrastki - ovojnega tkiva in tkiva lubja stebla (šipek, kosmulja) ( riž. 4.26, 4).
Prilagajanje na pomanjkanje vlage se zelo pogosto izraža v zgodnji izgubi, metamorfozi ali redukciji listov, s čimer se izgubi glavna funkcija fotosinteze. To se kompenzira z dejstvom, da vlogo asimilacijskega organa prevzame steblo. Včasih takšno asimilacijsko steblo brezlistnega poganjka ostane navzven nespremenjeno (španski bodič, kamelji trn) ( riž. 4.25, 3). Nadaljnji korak v tej spremembi funkcij je oblikovanje organov, kot so filokladije in kladodije. To so sploščena listna stebla ali celi poganjki. Na poganjkih mesarja ( riž. 4.25, 4), v pazduhah luskastih listov se razvijejo ploščati listni filokladiji, ki imajo tako kot list omejeno rast. Na filokladijah se oblikujejo luskasti listi in socvetja, kar se na običajnih listih nikoli ne zgodi, kar pomeni, da filokladij ustreza celotnemu aksilarnemu poganjku. Majhne igličaste filokladije nastanejo pri špargljih v pazduhah luskastih listov glavnega skeletnega poganjka. Kladodije so sploščena stebla, ki za razliko od filokladij ohranijo sposobnost dolgotrajne rasti.
Za nekatere rastline je značilna modifikacija listov ali njihovih delov, včasih pa celotnih poganjkov brki, ki se zvijajo okoli opore in pomagajo tankemu in šibkemu steblu vzdrževati navpični položaj. Pri mnogih metuljnicah se zgornji del pernatega lista previje v vitice (grah, grah, grah). V drugih primerih se stipule (sarsaparilla) spremenijo v vitice. V bučnih semenih se oblikujejo zelo značilne vitice listnega izvora, opazimo pa lahko vse prehode od običajnih listov do popolnoma metamorfiziranih. Pri grozdju lahko opazimo vitice izvora poganjkov ( riž. 4,25, 2), pasijonka in številne druge rastline.
Nadzemni del rastlin imenujemo poganjek. Njegovo strukturo določajo funkcije, ki jih opravlja. Seveda je vsak organ nenadomestljiv in določa možnost obstoja biološke vrste. Prehranske funkcije, rastni procesi, sposobnost prilagajanja - to so le nekatere najpomembnejše funkcije vidnega dela rastlinskih organizmov.
Biologija: zgradba poganjkov
V morfologiji se razlikujejo aksialni in stranski deli tega organa: steblo in list. Struktura je presenetljiva s svojo raznolikostjo: od mikroskopske vodne vodne leče do velikanske gozdne sekvoje. To je posledica drugačne strukture komponente nadzemni del, povezan z značilnostmi habitata in podnebne razmere. Obstajajo tudi skrajšani embrionalni poganjki - popki.
Mesto, kjer je list pritrjen na aksialni del, se imenuje vozlišče, kot, ki nastane med njima, pa se imenuje sinus. Tukaj so specializirani popki, ki tvorijo liste ali cvetove. Razdalja med dvema točkama pritrditve listov se imenuje internodija.
steblo
Struktura poganjka je na začetku odvisna od smeri rasti in lege stebla v prostoru. Glede na te značilnosti ločimo pokončne, plazeče, plazeče, plezajoče in oprijemljive vrste. Stebla in narava površine so raznoliki. Lahko je gola ali z izrastki, gladka ali hrapava. Če steblo prerežete navzkrižno, lahko določite obliko: okroglo, rebrasto, z določenim številom robov ali sploščeno.
Jagodne vitice so tudi njeni poganjki, ki imajo skrajšane internodije.
Odvisno od življenjska oblika ločimo zelnata in olesenela stebla. Prvi nimajo kambija - v prvih letih življenja so jim novi poganjki dreves in grmovnic podobni. So zelene barve in sposobni fotosinteze. Sčasoma olignificirajo in postanejo bolj trpežne. Sposobni so zadržati veliki plodovi in vzdrži močne sunke vetra.
Vrste stebel
Glede na značilnosti razvojnega cikla so lahko rastline eno-, dvo- ali trajnice. Na primer, astre cvetijo jeseni, potem pa popolnoma odmrejo. Korenje in pesa se razvijata drugače. V prvem letu življenja tvorijo korenine, ki so organi za shranjevanje hranil. Jeseni njihovo steblo odmre. Toda rastlina obstaja v obliki spremenjenega stebla. S prihajajočim ugodni pogoji poganjek spet zraste. Poleg tega se v drugem letu življenja zaradi cvetenja na njem oblikujejo semena, s pomočjo katerih se rastlina razmnožuje.
Razmislimo o življenjskem ciklu trajnic s preučevanjem strukturnih značilnosti poganjkov iglavcev. To so grmi ali drevesa, ki imajo eno samo močno steblo - deblo. Njegov razvoj se začne s kalitvijo semena. Zaradi njegove rasti se oblikuje sadika in po - zrela rastlina. Konci življenjski cikel trajnice odmrejo. Iglavci upravičeno veljajo za prave dolgoživke. Torej, bor živi približno 400 let, smreka - do 500 in brin - kar 1000!
List
Stranski del poganjka ni nič manj funkcionalen in raznolik. Zagotavlja zračno prehrano, transpiracijo - izhlapevanje vode s površine in vegetativno razmnoževanje. Za poganjek, katerega zgradbo določajo funkcije, ki jih opravlja, je značilna raznolikost listov.
Igle kaktusa so potrebne za zmanjšanje količine izhlapene vlage. In prsti so široki divji kostanj, nasprotno, povečajo njegovo količino.
Listi z enim rezilom se imenujejo preprosti, listi z več na enem peclju pa se imenujejo zapleteni. Če jih pogledate, lahko opazite določen vzorec. Ustvarjajo ga žile. To so žilno-vlaknasti snopi glede na naravo žilanja ločimo liste z mrežasto (javor, jablana), vzporedno (koruza, rž) in lokasto (trpotec, šmarnica).
Razporeditev listov
Poganjek, katerega struktura je odvisna tudi od prejete količine sončna energija, za katero je značilna različna razporeditev listov na steblu. Če so razporejene v spiralo, nastane nadomestna, če pa v krogu, nastane nasprotna ali vijugasta.
V naravi ni rastlin, ki ne bi obnavljale svojega listja. Tako bor kot smreka jo odlijeta. Ker ne odpadejo vsi listi naenkrat, tega nihče ne opazi.
Izogni se spremembam
Če je treba opraviti dodatne funkcije poganjki in njihovi sestavni deli so spremenjeni. Listi se lahko spremenijo v bodice ali luske. Pri rastlinskih plenilcih so sposobni ujeti in prebaviti majhne žuželke.
Tudi gomolji topinamburja, ki ga imenujemo tudi zemeljske hruške, tvorijo spremenjen poganjek - gomolj. Na odebeljenem mesnatem steblu so brazgotinasti popki, iz katerih izraščajo mladi poganjki.
Korenike so podzemna stebla s podolgovatimi internodiji. Izgledajo kot biči in imajo dobro razvito mehansko in prevodno tkivo. Listi se oblikujejo iz popkov, ki se nahajajo na koreniki. Tisti, ki so novi v strukturnih značilnostih korenike, verjamejo, da če se znebite listov, bo celotna rastlina umrla. Toda to mnenje je napačno, saj je glavni del rastline zanesljivo zaščiten in se nahaja pod zemljo.
Razmerje med strukturo in funkcijo
Struktura poganjka je odvisna od opravljenih funkcij. To je mogoče dokazati z upoštevanjem strukturnih elementov njegovih delov. Zunanjost lista je prekrita z živim tkivom, kožico, v kateri so luknjice – želodci. Potrebni so za zaščito in izmenjavo plinov. Notranjo vsebino lista predstavlja glavno skladiščno in klorofilno tkivo, ki je odgovorno za avtotrofno prehrano celotne rastline. Prevodni elementi, ki tvorijo žile, so osnova za transport celotnega nabora potrebnih hranil.
To sta koren (njen podzemni del) in poganjek. Struktura generativnih delov jim ne omogoča opravljanja takšnih funkcij. Izvajajo proces spolnega razmnoževanja in distribucije rastlin. Toda cvet se razvije ravno na steblu, za njegov razvoj pa so potrebne organske snovi, ki nastanejo v listih.
Sklepamo lahko, da je rastlina en sam organizem, delovanje njenih delov je med seboj povezano.
Razporeditev poganjka iz popka in njegov razvoj. V življenju pobega sta 2 stopnji. Obdobje nastajanja poganjkov kot rudimentarne tvorbe se imenuje intrarenalno oz embrionalni. Ko se brst odpre, se embrionalno obdobje v življenju poganjka nadomesti z zunajledvična oz postembrionalni obdobje. Z začetkom pomladi začnejo brsti rasti in rastejo novi poganjki (stebla z listi in brsti). Proces razvoja poganjkov lahko opazujete še pred začetkom pomladi, tako da veje dreves ali grmov postavite v vodo (zlasti v drugi polovici zime). Razširitev poganjka se začne z otekanjem popka, luske popkov se odmaknejo, zametki zelenih listov pa se povečajo. Kmalu po kalitvi brsta brstne luske odpadejo, preostale brazgotine odpadlih lusk pa tvorijo na poganjku brstni obroč. Dolgotrajne brazgotine na popkih lahko uporabite za določitev starosti veje drevesa ali grma. Hkrati opazimo podaljšanje internodijev zaradi aktivno delitve celic interkalarnega meristema. V tem obdobju pride do intenzivne rasti listnih plošč na morfološko zgornji strani, list pa se upogne s stebla. Zahvaljujoč interkalarni rasti se med dnom lista in listom oblikuje pecelj. Začetek stranskih poganjkov poteka tako znotraj matičnega brsta kot v obdobju rasti zunajbrstnega poganjka.
Pojem letnih in osnovnih poganjkov.Letna poganjek - poganjek, katerega rast in nastanek v zunajledvičnem obdobju življenja se konča v enem letu. V sezonskem podnebju se to zgodi v eni rastni sezoni. Intenzivnost rasti in razvoja posameznih metamerov je različna. Pogosto so na dnu poganjka internodiji kratki, vozlišča pa so blizu drug drugemu, višje na poganjku se podaljšajo, na vrhu pa se spet opazi zmanjšanje dolžine internodijev (največje velikosti internodijev); , listi in brsti ustrezajo srednjim metameram). Razvoj osnovno poganjek se pojavi vzdolž krivulje z enim vrhom med enim rastnim impulzom ali enim obdobjem vidne rasti. Pogosto je pri pregledu letnega poganjka hrasta mogoče ugotoviti, da je nastal kot posledica dveh obdobij rasti. Tako je treba reči, da je letni poganjek sestavljen iz dveh osnovnih poganjkov. Med dvema osnovnima poganjkoma ni luskastih listov, to pomeni, da se ne oblikuje brstni obroč. V rastlinah z brezsezonskim podnebjem so letni poganjki običajno sestavljeni iz več osnovnih poganjkov.
Morfološke vrste poganjkov. Poganjki se razlikujejo:
1. Po dolžini internodijev.Razširjeno- poganjek, v katerem so internodiji jasno definirani in vozlišča se nahajajo daleč drug od drugega. Skrajšan– poganjki, pri katerih so vozli tesno skupaj in internodiji praktično niso izraženi ali jih sploh ni (trpotec). V isti rastlini se lahko poleg podolgovatih poganjkov razvijejo tudi skrajšani poganjki (jablana, breza, dlakavi šaš). Za skrajšane poganjke je značilna majhna letna rast.
Pri nekaterih rastlinah (bor, mah) so letni poganjki običajno daljši od 10 cm, vendar imajo tesne internodije. Takšne pobege je bolje imenovati dolgo(slika 6). Imenujejo se skrajšani poganjki zelnatih rastlin rozeta(jeglič, regrat, trpotec). Polrozeta za poganjke (plazeča žilava, koruznica, travniška koruznica, breskov listni zvonček) so značilni tesni vozli v bazalnem delu poganjka in podolgovati v njegovem srednjem delu. V območju socvetja so vozlišča lahko podolgovata (zvon, ki se širi) ali tesno skupaj (natrpan zvon). U pastirska torba navadna redkev, divja redkev in druge, ko se cvetovi odprejo, se vozli v socvetju podaljšajo.
2. Po funkciji. Mnoge rastline kažejo specializacijo poganjkov. U lesnate rastline pogosto podolgovati poganjki vegetativno(opravljajo rastne in trofične funkcije) in skrajšane - generativni. Pri brestu, fižolu, volčja ličja zeleni listi so popolnoma odsotni na generativnih poganjkih. Pri zelnatih rastlinah pogosto opazimo obratno korelacijo. Skrajšani poganjki so vegetativni, podolgovati pa generativni (šmarnica, trpotec).
3. Položaj poganjkov v prostoru. Poganjki so lahko pokončni (ali ortotropni), vodoravni (ali plagiotropni), vzpenjajoči (ali anizotropni), nagnjeni, zasukani okoli opore, oprijeti opore (slika 4). Raznolikost položajev streljanja različne rastline v prostoru omogoča rast večjemu številu vrst na določenem območju.
4. Glede na čas nastanka poganjkov iz popkov. Upoštevali smo že (glej raznolikost popkov) značilnosti tvorbe obogatitvenih poganjkov (sileptičnih), obnovitvenih poganjkov in vodnih poganjkov.
Oblikovanje poganjkovega sistema. Nastanek sistema poganjkov nastane zaradi njihovega razvejanja in rasti. Razvejanje poganjkov je proces, ki vodi do oblikovanja poganjka na matičnem poganjku, torej na poganjku enega reda nastanejo poganjki naslednjega reda.
Obstajata dve vrsti razvejanja poganjkov: 1) apikalno, 2) stransko. V teku zgodovinski razvoj rastlin se je vzorec razvejanja spremenil. Apikalno ali dihotomno razvejanje je značilno za paličaste mahove, nekatere praproti in posamezne semenke (nekatere palme). Obstaja ekvidihotomno (enako viličasto) razvejanje - nastajajoči poganjki so enaki in neenakomerno dihotomni (neenakomerno viličasti) - en poganjek se izkaže za močnejšega in je tako rekoč nadaljevanje matičnega poganjka.
riž. 4. Vrste poganjkov po lokaciji v prostoru: 1) – ortotropna (Fisherjev nageljnov); 2) – plagiotropni (loosestrife); 3) – anizotropni (mah); 4) – plezalka (poljski vejnik); 5) – oprijemanje (mišji grah); 6) – nagnjena (srebrna breza)
Za veliko večino semenk je značilno stransko razvejanje. Stranski popki poženejo nov poganjek. Tvorba stranskih poganjkov poveča njihovo skupno število. Skupna površina organov za dovod zraka se poveča, kar je izjemno pomembno za rastline, ki vodijo "pritrjen" življenjski slog.
Zaradi temenskega popka poganjek raste v dolžino. V več letih se kot posledica delovanja enega meristema oblikujejo trajne osi istega reda. Ta vrsta rasti se imenuje monopodialno(slika 5). Tako rastejo javor, smreka in drugi. Vendar pa pri številnih rastlinah apikalni meristem na določeni stopnji tvori socvetje in nadaljnja monopodialna rast postane nemogoča.
Pri nekaterih vrstah (breza, vrba, lipa) odmre vrhni brst ali celo del poganjka. Rast takšnih rastlin poteka iz stranskih popkov. Jeseni, potem ko vrhovni brst in del poganjka odmreta, postane eden od stranskih brstov apikalen, vendar prisotnost brazgotine odmrle konice poganjka (brazgotina veje) kaže, da je ta brst stranski brst . Ta vrsta rasti se imenuje simpodialnega.
Tako sta za semenke značilna dva načina oblikovanja trajnih osi: 1) monopodialna rast in stransko razvejanje (javor, hrast, jesen), 2) simpodialna rast in stransko razvejanje (breza, vrba, lipa).
riž. 5. Monopodialna rast osi trajnic med stranskim razvejanjem. Veja ameriškega javorja (2 leti): a – apikalni brst; b – aksilarni brst; c – listna brazgotina; d – ledvični obroč
Glavni in stranski poganjki. Glavni poganjek nastane, ko seme vzkali iz zarodnega brsta. V istem letu (ali naslednjih letih) se iz njega začne oblikovati sistem poganjkov. Iz apikalenega popka se začne rast glavnega poganjka, poganjka prvega reda. Iz stranskih brstov se kot posledica stranskega razvejanja oblikujejo stranski poganjki, poganjki drugega reda. Stranski poganjki drugega prav tako rastejo in se razvejajo, tvorijo poganjke tretjega reda itd.
Akrotonija, mezotonija, bazitonija. Te tri različice razvejanja poganjkov se razlikujejo glede na lokacijo najmočneje razvitih stranskih poganjkov na materi. pri akrotonično(grško acros - konica, tonos - moč, moč) med razvejanjem nastanejo najmočnejši stranski poganjki na vrhu matičnega poganjka, ko mezotonično(grško mesos - sredina) - na sredini in pri basiconic(grška osnova - temelj) - pri svojem temelju. Poseben primer stranskega razvejanja je krčenje poganjkov. V tem primeru se stranski poganjki oblikujejo iz popkov, ki se nahajajo na skrajšanem delu na dnu poganjka.
Oblikovanje debla in krošnje dreves. Za drevesa je značilno oblikovanje enega samega debla, običajno v njegovem zgornjem delu je intenzivno razvejanje (akrotonično), kar vodi do oblikovanja krošnje. Rast debla je lahko monopodialna ali simpodialna. V slednjem primeru se deblo oblikuje kot posledica delovanja stranskih izvornih popkov. Apikalni brsti in pogosteje majhni zgornji del poganjki so slabo razviti in hitro odmrejo. Tvorba krone nastane zaradi aksilarnih brstov in je povezana z različnimi stopnjami razvejanja. Kot naklona stranskih vej glede na deblo prav tako pomembno vpliva na edinstveno obliko krošnje. Običajno so prve stranske veje šibkejše in hitro odmrejo. Tako se pri smreki nastajanje polnopravnih vej krošnje začne šele pri 6–8 letih, včasih pa tudi pozneje. Pogosto je oblika krošnje neposredno odvisna od rastnih pogojev rastline. sama stoječa drevesa imajo bistveno manj razvito deblo in močnejšo krošnjo. V gostem gozdu drevesa tvorijo visoko deblo in majhno krono na samem vrhu.
Oblikovanje grmovja. Grmi tvorijo več stebel, ki se med staranjem zamenjajo. Nastanek novih stebel nastane zaradi mirujočih popkov, ki se nahajajo na dnu matičnega stebla. Lahko se nahajajo nad zemljo ali pod zemljo. Rast debla poteka več let. Razvejanje se pojavi zaradi aksilarnih popkov. Stopnja razvejanosti se med različnimi vrstami razlikuje in je pogosto odvisna od fitocenoze. Medtem ko lahko skupna življenjska doba grma doseže več sto let, stebla živijo približno 20–40 let. Vendar se ta vrednost zelo razlikuje: od 2 za maline do 60 za karagano.
Nastajanje poganjkov pri travah. Za zelnate rastline je značilna široka paleta sistemov poganjkov, ki nastanejo kot posledica stranskega razvejanja in monopodialne ali simpodijske rasti. Običajno večina letne rasti trav odmre v letu nastanka. Sistemi trajnih poganjkov so običajno nameščeni v tleh ali tesno pritisnjeni nanjo. Najvišja vrednost pri karakterizaciji poganjčnih sistemov zelnatih rastlin ima vrsto rasti in dolžino letne rasti. Na podlagi teh značilnosti smo ugotovili modeli oblikovanja poganjkov trajna zelišča (dolgoležna veronika - Veronica longifolia, kupena officinalis; polrozetna sivka - bodičasta veronika, zvončasta breskev; rozetasta sivka - veliki trpotec, regrat officinalis; dolgoležna raba - rebljika, rebra, vrtnik).
Koncept monokarpnega poganjka. Monokarpični (mono - en, karpos - plod) poganjek cveti in obrodi enkrat. Koncept monokarpnega poganjka se običajno uporablja za karakterizacijo zelnatih rastlin. Usoda monokarpnega poganjka v različnih rastlinah se lahko razvije drugače:
1. Poganjek, ki začne cveteti v prvem letu svojega razvoja, je monocikličen (Kupena multiflora, parkelj).
2. Poganjek, ki začne cveteti šele v drugem letu življenja, je diciklični poganjek (pljučnik, gozdna jagoda, kašubska metlica).
3. Če poganjek začne cveteti šele v tretjem ali naslednjih letih - policiklični poganjek (okroglasna ozimnica, ovčja bilnica).
Poleg naštetega obstajajo poganjki, ki nikoli ne začnejo cveteti. Imenujejo se poganjki z nepopolnim razvojnim ciklom. Razlogi za to so lahko različni: 1) neugodne razmere; 2) starostno stanje; 3) specializacija poganjkov v eni rastlini. V zadnjo skupino rastlin spadajo monopodialno rastoči poganjki trpotca in regrata.
Razporeditev listov– to je vrstni red listov na steblu (slika 6). Pri nekaterih rastlinah samo en list zapusti vozlišče, kot so breza, hrast, lipa in maslenica. Ta razporeditev listov se imenuje nadomestna. Če je na vozlu več kot en list - kobulast, je njegov poseben primer nasprotni, pri katerem sta znotraj vozla dva lista, ki sta običajno nameščena drug nasproti drugega (nasproti), kot pri javorju, bezgu, viburnumu, vrtnarju. Pri številnih vrstah (vranje oko, vetrnica, elodeja, brin) so tri oz. večje število listi. V vseh primerih se listi, ki izhajajo iz dveh sosednjih vozlišč, nikoli ne nahajajo drug na drugem, ampak le pod kotom drug na drugega. S to razporeditvijo listov dosežemo minimalno senčenje enega lista z drugim. Pogosto rastline kažejo neenakomerno rast pecljev in listov ter razporeditev listov v isti ravnini in tako tvorijo nekakšen neprekinjen zeleni zaslon, ki zaznava vpadne sončne žarke. Ta razporeditev listov glede na vir svetlobe (pogosto v senčenih pogojih) se imenuje listni mozaik.
riž. 6. Vrste razporeditve listov: A – naslednji (lipa); B – nasprotje (loosestrife); B – kobulast
steblo Osrednji, osni del poganjka je steblo. Steblo opravlja podporne, transportne in skladiščne funkcije. Zelena stebla sodelujejo tudi pri zračni prehrani rastlin. Steblo je opora za liste, cvetove, plodove, popke in iz njih se razvijejo stranske poganjke. Skozi prevodna tkiva stebla se voda in v njej raztopljena hranila prenašajo od spodaj navzgor in od zgoraj navzdol. Rezervne snovi se odlagajo v tkivih stebla. Mlada zelena stebla skupaj z listi sodelujejo pri sintezi organskih snovi iz anorganskih. Nekatere rastline nimajo zelenih listov (saxaul, kaktus, šparglji, mesnica in drugi), steblo pa je glavni organ zračne prehrane.
Steblo ima vozle in internodije. Oblika stebla je običajno določena z njegovim prerez, narejen na ravni internodija. Ni enak za različne rastline, je pa konstanten za vrsto ali celo rod ali družino. To ima pogosto taksonomski pomen. Pogosteje je steblo zaokroženo z gladkim ali rebrastim robom. Lahko je štirikotni (kopriva, žajbelj), trikoten (šaš), krilat (šaš) itd. Steblo je lahko gladko ali pubescentno, kar je določeno s prisotnostjo različnih dlak na povrhnjici.
List je stranski organ poganjka, ki se nahaja na steblu. Funkcije listov: 1) fotosinteza, 2) transpiracija, 3) izmenjava plinov. Več o teh pojmih boste izvedeli pri predmetu fiziologija rastlin.
Glavni deli lista so rezilo, pecelj, stipules in osnova(slika 7). Njihova zgradba ustreza funkcijam, ki jih opravlja list, vendar pri različnih rastlinah niso enake oblike in velikosti (slika 8). Lamina je razširjen, lameliran del lista. Ta del lista opravlja zgoraj navedene funkcije. Z lamelno obliko organa se doseže njegova največja površina in posledično visoka fotosintezna aktivnost. Na dnu plošča preide v pecelj podoben steblu. Njegova glavna naloga je postaviti listno ploščo v najugodnejši položaj v prostoru za rastlino, pa tudi zagotoviti vzmetnost lista, to je preprečiti poškodbe lista zaradi različnih udarcev. Ta pa v spodnjem delu prehaja v dno lista, ki je neposredno povezano s steblom. Podstavek je bistveni del rjuhe. Pri nekaterih rastlinah (korenje, pšenica) se razraste in prekrije steblo nad vozlom. Takšna osnova se imenuje vagina.
riž. 7. Preprosti listi: 1 – listna plošča; 2 – pecelj; 3 – osnova; 4 – stipules; a – nožnica; b – jezik; c – zvonec
Stipule so izrastki na dnu lista. Njihova funkcija je povezana predvsem z zaščito listne plošče v obdobju intrabudnega razvoja. Vendar pa so pri nekaterih rastlinah lističi sposobni opravljati neodvisne funkcije tudi v odrasli dobi. Lahko rastejo precej kot grah in spominjajo na ploščo, medtem ko opravljajo fotosintetično funkcijo. Pri rumeni akaciji in kosmulju se lističi spremenijo v bodice in služijo kot zaščitne strukture. List se imenuje popoln, če ima rezilo, pecelj, osnovo in listke. Rowan, vrtnica, hrast, ptičja češnja imajo polne liste. Pri prvih dveh od teh rastlin se vsi deli lista ohranijo vse življenje. Pri hrastu odrasli listi nimajo stipulov, saj zgodaj odmrejo, saj opravljajo funkcijo zaščite rezila rudimentarnega lista popka. Ko se brst razširi in nastane poganjek, odpadejo lističi hrasta, breze, lipe in številnih drugih rastlin.
riž. 8. Značilnosti morfologije listov: 1 – deli lista: a – celoten list; b – sestavljeni list s stipulami; c – lističi zraščeni s pecljem; g – zvonec; e – lažno vrtljiva razporeditev listov (na primer pri posteljnini), f – otekla vagina, g – cevasta vagina (na primer pri žitih); 2 – lega lista na steblu: a – dolgopecljati list, b – kratkopecljati, c – sedeči, d – dekurrentni, e – steblo objemajoči, f – preluknjani, g – zraščeni listi; 3 – oblika dna listne plošče: a – klinasta, b – zaobljena, c – srčasta, d – izrezana, e – puščicasta, f – suličasta, g – neenaka, h – zožena ; 4 – oblika konice lista: a – topi, b – prisekan, c – oster, d – koničast, e – koničast, f – zarezan; 5 – oblika listnega roba: a – celorobo, b – nazobčano, c – dvojno nazobčano, d – dlanasto, e – dvojno nazobčano, f – neenakomerno nazobčano, g – nazobčano, h – zarezano, i – valovito, j – z migetalkami
List se imenuje nepopoln, če mu manjka vsaj en del: listni pecelj (sesilni list), lističi ali rezilo. Sesilni list aloje, zvončnice in Fischerjevega nageljna. Te rastline tudi nimajo stipulov. Slednjega nimajo niti lila, zelje in krompir. Redko lahko manjka plošča. Nato njegove funkcije opravljajo drugi deli: stipule (brez listov), sploščen pecelj (pri nekaterih akacijah).
riž. 9. Sestavljeni listi: 1 – en list (limona); 2 – trilistni (ime vrste); 3 – palmat (divji kostanj); 4 – parno pernati (travniški rang); 5 – neparno pernato (divje maline); a – osnova; b – stipules; c – rachis; d – list; d – pecelj; e – stipula
Enostavni in sestavljeni listi. Imenuje se list z enim rezilom, ki nima členka s pecljem ali dnom preprosto. List se imenuje kompleksen(Sl. 9), če ima eno ali več plošč, ima vsaka od njih svoj članek s skupnim pecljem - rachis. Vsaka listna plošča sestavljenega lista se imenuje listič ali lamina.
riž. 10. Vrste delitve listov
Enolistni sestavljeni list - pri limoni, mandarini, trilistni sestavljeni list - pri jagodah, detelji, dlanasti list - pri volčjem bobu, divjem kostanju, neparnolistni list - pri jerebiki, jesenu (zgornji listič je en, stranski pa le lističi). so razporejeni v parih na skupnem peclju) in paripirnat - v popku, grahu (vsi listi zavzemajo stranski položaj na skupnem peclju in so razporejeni v parih).
Sestavljene liste pogosto zamenjujejo s preprostimi (sl. 10, 11), ki imajo globoko razrezano rezilo: trilistno razrezano - pri anemonu, dlanasto razrezano - pri cinquefoil pokončno, neparno pernato razrezano - pri cinquefoil anserina, list v obliki lire - pri krompir (list neparen pernato z največjim zgornjim segmentom) . vsak ločen del plošče imenujemo segment. Segment nima členka s pecljem. Oblika in velikost listov sta pomembna taksonomska značilnost.
Raznolikost listnih plošč. Rezila preprostih listov in letakov sestavljeni listi zelo različni v splošnem obrisu (okrogle, ovalne, jajčaste, linearne in druge), v obliki roba plošče (rob je lahko trden, nazobčan, nazobčan, valovit) in v naravi venacije (slika 11). ).
riž. 11. Oblike listnih plošč
Številne žile prečkajo ploščo v različnih smereh. Plošča ima lahko eno močno žilo, ki teče po sredini. to srednji reber. Od nje segajo na stranice tanjše stranske, ki se večkrat vejejo (breza, hrast). To venacijo plošče imenujemo pernato (ali pernato mrežasto). Če obstaja več velikih, bolj ali manj enakih žil, ki se združijo na dnu plošče in se razhajajo kot pahljača (geranije, maslenica), se žilenje imenuje dlanasto (ali dlanasto-mrežasto). Če velike žile potekajo vzdolž plošče vzporedno druga z drugo, potem se žilanje imenuje vzporedno (pšenica, bilnica). V listih opazimo ločno žilanje (šmarnica, trpotec); velike žile so poleg osrednje ukrivljene kot lok (slika 12).
riž. 12. Oblike listne venacije: a – dihotomni; b – prstast; c – pernat; g – vzporedno; d – lok
Oblikovanje treh listov. Na dnu enoletnega poganjka so listi spodnje formacije (luske popkov, luske čebulice), ki opravljajo zaščitno funkcijo. Običajno so luskasti ali filmski, rjavi, bledo zeleni. Pravilni zeleni listi tvorijo srednjo tvorbo. Listi zgornje tvorbe se nahajajo v območju socvetja, so pokrivni listi cvetov in opravljajo zaščitno funkcijo (za popke). Pri nekaterih rastlinah (Hrastov gaj) so obarvane svetla barva in služijo za privabljanje žuželk.
Pobegniti, tako kot korenina, je glavni organ rastline. Vegetativno poganjki običajno opravljajo funkcijo zračne prehrane, vendar imajo številne druge funkcije in so sposobni različnih metamorfoz. Sporose poganjki (vključno s cvetom) so specializirani kot organi reproduktivni, ki zagotavlja razmnoževanje.
Poganjek tvori apikalni meristem kot eno celoto in zato predstavlja en sam organ istega ranga kot korenina. Vendar ima poganjek v primerjavi s korenino bolj zapleteno strukturo. Vegetativni poganjek je sestavljen iz aksialnega dela - steblo imeti valjaste oblike, In listi– ploščati stranski organi, ki sedijo na steblu. Poleg tega je obvezen del pobega ledvice– primordije novih poganjkov, ki zagotavljajo rast poganjka in njegovo razvejanje, tj. nastanek poganjkovega sistema. Glavno funkcijo poganjka - fotosintezo - izvajajo listi; stebla so predvsem nosilni organi, ki opravljajo mehanske in prevodne funkcije.
Glavna značilnost, po kateri se poganjek razlikuje od korenine, je njegovo listje. Del stebla, iz katerega izhajajo listi, se imenuje vozlišče. Območja stebla med sosednjimi vozlišči - internodije. Vozlišča in internodije se ponavljajo vzdolž osi poganjka. Torej ima pobeg metamerni struktura, metamer(ponavljajoči se element) poganjka sta vozlišče z listnim in aksilarnim popkom ter spodaj ležeči internodij ( riž. 4.16).
riž. 4.16. Escape struktura.
Prvi poganjek rastline je njen glavni pobeg ali pobeg prvega reda. Nastane iz embrionalnega konca poganjka ledvica, ki tvori vse nadaljnje metamere glavnega poganjka. Glede na položaj te ledvice - apikalno; dokler vztraja, je ta poganjek sposoben nadaljnje rasti v dolžino s tvorbo novih metamerov. Poleg apikalne se na poganjku oblikujejo stranski ledvice V semenskih rastlinah se nahajajo v pazduhah listov in se imenujejo aksilarno. Iz stranskih aksilarnih popkov se razvijejo stranski poganjkov, pride do razvejanja, zaradi česar se skupna fotosintezna površina rastline poveča. Oblikovana sistem za pobeg, ki ga predstavljajo glavni poganjki (poganjki prvega reda) in stranski poganjki (poganjki drugega reda), in ko se razvejanje ponovi - stranski poganjki tretjega, četrtega in naslednjih redov. Poganjek katerega koli reda ima svoj apikalni brst in je sposoben rasti v dolžino.
Bud– to je rudimentaren poganjek, ki še ni razvit. Znotraj popka je meristematska konica poganjka – njen vrh(riž. 4.17). Vrh je aktivno rastno središče, ki zagotavlja nastanek vseh organov in primarnih tkiv poganjka. Vir stalnega samoobnavljanja vrha so začetne celice apikalnega meristema, skoncentrirane na konici vrha. Vegetativni vrh poganjka v nasprotju z vedno gladkim vrhom korenine na površini redno tvori izrastke, ki so primordije listov. Samo konica konice ostane gladka, kar se imenuje rastni stožec pobegniti. Njegova oblika se med različnimi rastlinami zelo razlikuje in nima vedno videza stožca; temenski del vrha je lahko nizek, polkrogel, raven ali celo konkaven.
Od vegetativno brsti razvijejo vegetativne poganjke, sestavljene iz stebla, listov in popkov. Tak brst je sestavljen iz meristematskega rudimentarnega konca osi rastni stožec, in rudimentarni listi različnih starosti. Zaradi neenakomerne rasti se spodnji listni brsti upognejo navznoter in prekrijejo zgornje, mlajše brste in rastni stožec. Vozlišča v popku so tesno skupaj, saj se internodije še niso imele časa raztegniti. V pazduhah listnih začetkov brsti lahko že vsebujejo začetke pazdušnih brstov naslednjega reda ( riž. 4.17). IN vegetativno-generativno popki vsebujejo številne vegetativne metamere, rastni stožec pa se spremeni v osnovni cvet ali socvetje. Generativno, oz cvetlični popki vsebujejo le zametek socvetja ali en sam cvet; v zadnjem primeru se imenuje brst bud.
riž. 4.17. Apikalni brst poganjka Elodea: A – vzdolžni prerez; B – rastni stožec (videz in vzdolžni prerez); B – celice apikalnega meristema; D – parenhimska celica oblikovanega lista; 1 – rastni stožec; 2 – listni primordij; 3 – rudiment aksilarnega popka.
Zunanji listi popka so pogosto spremenjeni v ledvične luske, ki opravlja zaščitno funkcijo in ščiti meristematske dele popkov pred izsušitvijo in nenadnimi temperaturnimi spremembami. Takšni brsti se imenujejo zaprto(prezimni popki dreves in grmovnic ter nekaterih trajnih zelišč). Odpri popki nimajo popkovnih lusk.
Poleg običajnih, eksogenih po izvoru, aksilarnih popkov, rastline pogosto tvorijo podrejeni stavki, oz adventivno ledvice Ne nastanejo v meristematskem vrhu poganjka, temveč na odraslem, že diferenciranem delu organa endogeno, iz notranjih tkiv. Adventivni brsti se lahko oblikujejo na steblih (takrat se običajno nahajajo v internodih), listih in koreninah. Adventivni popki so velikega biološkega pomena: zagotavljajo aktivno vegetativno obnovo in razmnoževanje tistih trajnic, ki jih imajo. Predvsem s pomočjo pomožnih popkov se obnavljajo in razmnožujejo koreninski poganjki rastline (malina, trepetlika, bodika, regrat). Koreninski poganjki- To so poganjki, ki se razvijejo iz adventivnih brstov na koreninah. Adventivni brsti na listih se tvorijo relativno redko. Če takšni popki takoj poženejo majhne poganjke z naravnimi koreninami, ki odpadejo z matičnega lista in zrastejo v nove osebke, jih imenujemo zalega(bryophyllum).
V sezonskem podnebju zmernega pasu je razvoj poganjkov iz popkov pri večini rastlin periodičen. Pri drevesih in grmovnicah, pa tudi pri mnogih trajnih zelnatih rastlinah se brsti enkrat letno razvijejo v poganjke – spomladi ali zgodaj poleti, nato pa se z brsti poganjkov naslednjega leta oblikujejo novi prezimni brsti. Poganjki, ki rastejo iz popkov v eni rastni sezoni, se imenujejo letno poganjki, oz letni prirastki. Pri drevesih se zaradi oblikovanja dobro razlikujejo ledvični obroči– brazgotine, ki ostanejo na steblu po odpadanju popkovnih lusk. Poleti imajo naši listavci samo enoletne poganjke tekočega leta, prekrite z listi; Na letnih poganjkih prejšnjih let ni listov. Pri zimzelenih drevesih se lahko listi ohranijo na ustreznih letnih rastiščih iz preteklih 3-5 let. V nesezonskem podnebju lahko v enem letu nastane več poganjkov, ki jih ločijo kratka obdobja mirovanja. Takšni poganjki, ki nastanejo v enem rastnem ciklu, se imenujejo elementarni poganjki.
Brsti, ki za nekaj časa padejo v stanje mirovanja in nato proizvedejo nove osnovne in letne poganjke, se imenujejo prezimovanje oz počivanje. Glede na njihovo funkcijo jih lahko imenujemo redne ledvice nadaljevanje. Takšni popki so obvezna lastnost vsake trajnice, lesne ali zelnate, zagotavljajo dolgotrajen obstoj posameznika. Po izvoru so lahko obnovitveni brsti eksogeni (apikalni ali aksilarni) ali endogeni (adventivni).
Če stranski popki nimajo obdobja mirovanja rasti in se razvijajo sočasno z rastjo matičnega poganjka, se imenujejo obogatitev ledvic. Raztegljive obogatitveni poganjki močno povečajo (obogatijo) skupno fotosintetično površino rastline, pa tudi skupno število nastalih socvetij in posledično semensko produktivnost. Obogatitveni poganjki so značilni za večino enoletnih trav in številne trajne zelnate rastline s podolgovatimi cvetnimi poganjki.
Posebno kategorijo sestavljajo speči brsti, zelo značilen za listavce, grmovnice, grmovnice in številna trajna zelišča. Po izvoru so lahko, tako kot brsti redne obnove, aksilarne in adventivne, vendar se za razliko od njih več let ne razvijejo v poganjke. Spodbuda za prebujanje spečih brstov je običajno ali poškodba glavnega debla ali veje (rast štora po poseku več dreves) ali naravno staranje sistema matičnih poganjkov, povezano z zmanjšanjem vitalne aktivnosti normalnih obnovitvenih brstov (sprememba stebel v grmovju). Pri nekaterih rastlinah se iz spečih brstov na deblu oblikujejo brezlistni cvetni poganjki. Ta pojav se imenuje cvetača in je značilen za mnoga tropska gozdna drevesa, kot je čokoladno drevo. Pri medeni rožiči iz spečih popkov na deblu rastejo šopki velikih razvejanih bodic - spremenjeni poganjki ( riž. 4.18).
riž. 4.18. Poganjki iz spečih popkov: 1 – cvetača v čokoladnici; 2 – bodice kobilice iz razvejanih spečih popkov.
Smer rasti poganjkov. Poganjki, ki rastejo navpično, pravokotno na površino zemlje, se imenujejo ortotropno. Horizontalno rastoči poganjki se imenujejo plagiotropen. Smer rasti se lahko med razvojem poganjkov spreminja.
Glede na položaj v prostoru ločimo morfološke vrste poganjkov ( riž. 4.19). Glavni poganjek v večini primerov ohrani ortotropno rast in ostane pokončna. Stranski poganjki lahko rastejo v različnih smereh; pogosto tvorijo kote različnih velikosti z matičnim poganjkom. V procesu rasti lahko poganjek spremeni smer iz plagiotropne v ortotropno, takrat se imenuje naraščajoče, oz naraščajoče. Imenujemo poganjke s plagiotropno rastjo, ki vztraja vse življenje plazenje. Če na vozliščih tvorijo adventivne korenine, se imenujejo plazenje.
Ortotropna rast je na določen način povezana s stopnjo razvitosti mehanskih tkiv. V odsotnosti dobro razvitih mehanskih tkiv v podolgovatih poganjkih je ortotropna rast nemogoča. Toda pogosto rastline, ki nimajo dovolj razvitega notranjega skeleta, še vedno rastejo navzgor. To se doseže na različne načine. Šibki poganjki takšnih rastlin - trta obrnite se okoli trdne podpore ( kodrasti poganjki), plezajo s pomočjo različnih vrst bodic, kavljev, korenin - prikolic ( plezanje poganjki), se držijo s pomočjo vitic različnega izvora ( oklepanje poganjki).
riž. 4.19. Vrste poganjkov po legi v prostoru: A – pokončna; B – oprijem; B – kodrasti; G – plazenje; D – plazenje.
Razporeditev listov. Razporeditev listov, oz filotaksija– vrstni red namestitve listov na os poganjka. Obstaja več glavnih vrst razporeditve listov ( riž. 4.20).
Spirala, oz drugo Razporeditev listov opazimo, ko je na vsakem vozlišču po en list, osnove zaporednih listov pa lahko povežemo s konvencionalno spiralno črto. Dvojna vrsta razporeditev listov lahko obravnavamo kot poseben primer spirale. V tem primeru je na vsakem vozlišču en list, ki s široko podlago pokriva celoten ali skoraj celoten obseg osi. Whoredled razporeditev listov se pojavi, ko se na enem vozlišču oblikuje več listov. Nasproti razporeditev listov - poseben primer vijugastega, ko se na enem vozlišču oblikujeta dva lista, točno drug nasproti drugega; Najpogosteje se pojavi ta razporeditev listov navzkrižno nasproti, tj. sosednji pari listov so v medsebojno pravokotnih ravninah ( riž. 4.20).
riž. 4.20. Vrste razporeditve listov: 1 – spirala v hrastu; 2 – diagram spiralne razporeditve listov; 3 – dvoredni v Gasteriji ( A– stranski pogled na obrat, b– pogled od zgoraj, diagram); 4 – kobulast pri oleandru; 5 – nasprotje za lila.
Vrstni red, v katerem se oblikujejo začetki listov na vrhu poganjka, je dedna značilnost vsake vrste, včasih značilen za rod in celo celotno družino rastlin. Razporeditev listov odraslega poganjka določajo predvsem genetski dejavniki. Med razvojem poganjka iz popka in njegovo nadaljnjo rastjo pa lahko vplivamo na lokacijo listov zunanji dejavniki predvsem svetlobni pogoji in gravitacija. Zato se lahko končna slika razporeditve listov močno razlikuje od začetne in običajno pridobi izrazit prilagoditveni značaj. Listi so razporejeni tako, da so njihova rezila v vsakem posameznem primeru v najugodnejših svetlobnih pogojih. To se najbolj jasno kaže v obliki listni mozaik opazimo na plagiotropnih in rozetnih poganjkih rastlin. V tem primeru so plošče vseh listov nameščene vodoravno, listi se med seboj ne senčijo, ampak tvorijo eno samo ravnino brez vrzeli; manjši listi zapolnjujejo vrzeli med večjimi.
Vrste razvejanja poganjkov. Razvejanje je tvorba sistema osi. Zagotavlja povečanje skupne površine stika telesa rastline z zrakom, vodo ali zemljo. Razvejanje je nastalo v procesu evolucije še pred pojavom organov. V najpreprostejšem primeru se vrh glavne osi razcepi in povzroči dve osi naslednjega reda. to apikalno, oz dihotomna razvejanje. Mnoge večcelične alge imajo apikalno razvejanost, pa tudi nekatere primitivne rastline, kot so mahovi ( riž. 4.21).
Za druge skupine rastlin je značilna bolj specializirana strani vrsta razvejanja. V tem primeru so stranske veje položene pod vrh glavne osi, ne da bi to vplivalo na njegovo sposobnost nadaljnje rasti. Pri tej metodi je možnost razvejanja in tvorbe organskih sistemov veliko obsežnejša in biološko ugodnejša.
riž. 4.21. Vrste razvejanja poganjkov: A – dihotomni (mah); B – monopodial (brin); B – simpodial tipa monochazia (češnja); G – simpodial tipa dichazia (javor).
Obstajata dve vrsti stranskih razvejev: monopodialno in simpodialnega(riž. 4.21). Pri monopodičnem razvejanem sistemu je vsaka os monopodij, tj. rezultat dela enega apikalnega meristema. Monopodialno razvejanje je značilno za večino golosemenk in številne zelnate kritosemenke. Večina kritosemenk pa se veji simpodialno. S simpodialno razvejanostjo apikalni brst poganjka na določeni stopnji odmre ali preneha aktivno rasti, vendar se začne intenziven razvoj enega ali več stranskih brstov. Iz njih nastanejo poganjki, ki nadomestijo poganjek, ki je prenehal rasti. Nastala os je simpodij - sestavljena os, sestavljena iz osi več zaporednih vrst. Sposobnost rastlin do simpodialnega razvejanja je velikega biološkega pomena. Če je apikalni brst poškodovan, se bo rast osi nadaljevala s stranskimi poganjki.
Odvisno od števila nadomestnih osi se simpodialno razvejanje razlikuje po vrsti monohazija, dihazija in pleiochasy. Razvejanje po tipu dihazije, oz lažno dihotomno razvejanje je značilno za poganjke z nasprotno razporeditvijo listov (lila, viburnum).
Pri nekaterih skupinah rastlin pride do rasti glavnih skeletnih osi zaradi enega ali nekaj apikalnih brstov; stranske skeletne veje se sploh ne oblikujejo ali pa se oblikujejo v zelo majhnem številu. Drevesne rastline te vrste najdemo predvsem v tropskih območjih (palme, dracene, juke, agave, cikade). Krona teh rastlin ne tvorijo veje, temveč veliki listi, združeni v rozeto na vrhu debla. Sposobnost hitre rasti in zavzemanja prostora ter okrevanja po poškodbah pri takih rastlinah pogosto ni ali je šibko izražena. Med drevesi zmerno podnebje Takih nerazvejanih oblik praktično nikoli ne najdemo.
Druga skrajnost so rastline, ki se preveč vejejo. Predstavljajo jih življenjske oblike blazinaste rastline (riž. 4.22). Rast poganjkov teh rastlin je zelo omejena, vendar se vsako leto oblikujejo številne stranske veje, ki se razhajajo v vse smeri. Zdi se, da je površina sistema poganjkov rastline obrezana; nekatere blazine so tako goste, da so videti kot kamni.
riž. 4.22. Rastline - blazine: 1, 2 – diagrami zgradbe blazinastih rastlin; 3 – Azorella z otoka Kerguelen.
Predstavniki življenjskih oblik se zelo močno razvejajo tumbleweed, značilno za stepske rastline. Kroglasto razvejan, zelo ohlapen sistem poganjkov je ogromno socvetje, ki se po dozorevanju plodov odlomi na dnu stebla in se z vetrom kotali po stepi ter raznaša semena.
Specializacija in metamorfoza poganjkov. Mnoge rastline kažejo določeno specializacijo v sistemu poganjkov. Ortotropni in plagiotropni, podolgovati in skrajšani poganjki opravljajo različne funkcije.
Podolgovat imenujemo poganjki z normalno razvitimi internodiji. V lesnatih rastlinah se imenujejo rast in se nahajajo vzdolž oboda krošnje in določajo njegovo obliko. Njihova glavna naloga je zajemanje prostora in povečanje volumna fotosintetskih organov. Skrajšan poganjki imajo tesne vozle in zelo kratke internodije ( riž. 4.23). Oblikujejo se znotraj krone in absorbirajo razpršeno svetlobo, ki prodira tja. Pogosto skrajšani poganjki dreves so cvetoči in opravljajo funkcijo razmnoževanja.
riž. 4.23. Skrajšani (A) in podaljšani (B) poganjki platane: 1 – internodij; 2 – letna rast.
Zeliščne rastline so običajno skrajšane rozeta poganjki opravljajo funkcijo trajnih skeletnih in fotosintetskih poganjkov, podolgovati poganjki pa se tvorijo v pazduhah listnih rozet in so cvetoči (trpotec, plašč, vijolice). Če so pazdušna cvetna stebla brez listov, se imenujejo puščice. Dejstvo, da se cvetni poganjki pri lesnatih rastlinah krajšajo, pri zelnatih rastlinah pa podaljšajo, je biološko dobro pojasnjeno. Za uspešno oprašitev morajo biti travna socvetja dvignjena nad sestoj, pri drevesih pa so tudi skrajšani poganjki v krošnji v ugodnih razmerah za oprašitev.
Primer specializacije poganjkov so trajni aksialni organi lesnatih rastlin - debla in podružnica krone Pri listavcih letni poganjki izgubijo svojo asimilacijsko funkcijo po prvi rastni sezoni, pri zimzelenih drevesih - po nekaj letih. Nekateri poganjki po izgubi listov popolnoma odmrejo, večina pa ostane kot skeletne osi, ki desetletja opravljajo oporne, prevodne in skladiščne funkcije. Skeletne sekire brez listov so znane kot veje in debla(pri drevesih) debla(v bližini grmovja).
Med prilagajanjem posebnim okoljskim razmeram ali zaradi ostre spremembe funkcij se lahko poganjki spremenijo (metamorfoza). Poganjki, ki še posebej pogosto razvijejo podzemno metamorfozo. Takšni poganjki izgubijo funkcijo fotosinteze; pogosti so v trajnicah, kjer delujejo kot organi za preživetje neugodnih letnih obdobij, skladiščenje in obnavljanje.
Najpogostejša podzemna metamorfoza poganjkov je korenika (riž. 4.24). Korenika se običajno imenuje vzdržljiv podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih hranil, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenina se oblikuje pri trajnicah, ki v odrasli dobi praviloma nimajo glavne korenine. Po legi v prostoru je lahko vodoravno, poševno oz navpično. Korenika običajno ne nosi zelenih listov, ampak kot poganjek ohranja metamerno strukturo. Vozlišča se razlikujejo bodisi po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov bodisi po živih luskastih listih; v vozliščih se nahajajo tudi aksilarni popki. Na podlagi teh značilnosti lahko koreniko zlahka ločimo od korenine. Na koreniki se praviloma oblikujejo naključne korenine; iz brstov izraščajo stranske veje korenike in nadzemni poganjki.
Korenika nastane sprva kot podzemni organ (kupena, krokarsko oko, šmarnica, borovnica) ali najprej kot nadzemni asimilacijski poganjek, ki se nato s pomočjo umikajočih se korenin pogrezne v tla (jagoda, pljučnik). , plašč). Korenike lahko rastejo in se razvejajo monopodialno (manšeta, vranovo oko) ali simpodialno (kupena, pljučnik). Glede na dolžino internodijev in intenzivnost rasti obstajajo dolgo in kratek korenike in s tem dolga korenika in kratka korenika rastline.
Ko se korenike razvejijo, nastanejo zavesa nadzemni poganjki, povezani z odseki sistema korenike. Če so povezovalni deli uničeni, se poganjki ločijo in pride do vegetativnega razmnoževanja. Niz novih osebkov, ki nastanejo vegetativno, se imenuje klon. Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice, najdemo pa jih tudi v grmovnicah (euonymus) in pritlikavih grmovnicah (brusnice, borovnice).
Blizu korenike pod zemljo stoloni- kratkotrajni tanki podzemni poganjki, ki nosijo nerazvite luskaste liste. Stoloni služijo za vegetativno razmnoževanje, širjenje in zajem ozemlja. V njih se ne odlagajo rezervna hranila.
Pri nekaterih rastlinah (krompir, hruške) se do konca poletja stoloni oblikujejo iz apikalnih brstov stolonov. gomolji (Sl. 4.24). Gomolj ima kroglasto ali ovalno obliko, steblo je zelo debelo, v njem se odlagajo rezervne hranilne snovi, listi se zmanjšajo, v njihovih pazduhah se oblikujejo popki. Stoloni odmrejo in propadejo, gomolji prezimijo in naslednje leto poženejo nove nadzemne poganjke.
Gomolji se ne razvijejo vedno na stolonih. Pri nekaterih trajnicah se osnova glavnega poganjka gomoljasto razraste in odebeli (ciklame, koleraba) ( riž. 4.24). Funkcije gomolja so oskrba s hranili, preživetje neugodnih obdobij v letu, vegetativna obnova in razmnoževanje.
Pri trajnih zeliščih in pritlikavih grmovnicah z dobro razvito korenino, ki se obdrži vse življenje, se oblikuje svojevrsten organ izvora poganjkov, t.i. caudex. Skupaj s korenino služi kot prostor za odlaganje rezervnih snovi in nosi številne obnovitvene popke, od katerih so nekateri lahko v mirujočem stanju. Caudex je običajno pod zemljo in nastane iz kratkih baz poganjkov, ki se pogrezajo v tla. Caudex se od kratkih korenin razlikuje po načinu odmiranja. Korenike, ki rastejo na vrhu, postopoma odmrejo in so uničene na starejšem koncu; glavna korenina ni ohranjena. Caudex raste v širino, od spodnjega konca postopoma prehaja v dolgoživo debelejše korenino. Odmrtje in uničenje kavdeksa in korenine poteka od središča proti obrobju. V sredini se oblikuje votlina, nato pa se lahko vzdolžno razdeli na ločene dele - delci. Postopek delitve posamezne koreninske rastline s kaudeksom na dele se imenuje partikularizacija. Med stročnicami (volčji bob, lucerna), dežnikaricami (femora, ferula) in Asteraceae (regrat, pelin) je veliko rastlin caudex.
Žarnica– to je praviloma podzemni poganjek z zelo kratkim, sploščenim steblom – dno in luskasti, mesnati, sočni listi, ki shranjujejo vodo in topna hranila, predvsem sladkorje. Nadzemni poganjki izraščajo iz temenskih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu pa se oblikujejo adventivne korenine ( riž. 4.24). Tako je čebulica tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so najbolj značilne za rastline iz družin šmarnic (lilije, tulipani), čebulnic (čebula) in amarilisov (narcise, hijacinte).
Struktura čebulic je zelo raznolika. V nekaterih primerih so čebulice, ki shranjujejo luske, le spremenjeni listi, ki nimajo zelenih plošč (lilija saranka); pri drugih pa so to podzemni ovoji zelenih asimilacijskih listov, ki se odebelijo in ostanejo kot del čebulice, potem ko listi odmrejo (čebula). Rast osi čebulice je lahko monopodialna (snežna kapljica) ali simpodialna (hiacint). Zunanje luske čebulice porabijo zalogo hranil, se posušijo in igrajo zaščitno vlogo. Število čebuličnih lusk se giblje od ene (česen) do nekaj sto (lilije).
Čebulica je kot organ obnavljanja in skladiščenja prilagojena predvsem sredozemskemu podnebju - z dokaj blagimi, mokrimi zimami in zelo vročimi, suhimi poletji. Ne služi toliko za varno zimo, ampak za preživetje hude poletne suše. Skladiščenje vode v tkivih čebulastih lusk nastane zaradi tvorbe sluzi, ki lahko zadrži velike količine vode.
Corm navzven spominja na čebulico, vendar njeni luskasti listi niso skladiščni; so suhi in filmasti, rezervne snovi pa se odlagajo v odebeljenem stebelnem delu (žafran, gladiole).
riž. 4.24. Podzemne metamorfoze poganjkov: 1, 2, 3, 4 – zaporedje razvoja in zgradba gomolja krompirja; 5 – gomolj ciklame; 6 – gomolj kolerabice; 7 – čebulice tigraste lilije; 8 – čebulica čebule; 9 – čebulica lilije; 10 – prerez dolge korenike plazeče pšenične trave.
Ne samo podzemni, ampak tudi nadzemni poganjki rastlin se lahko spremenijo ( riž. 4.25). Precej pogosto nadzemni stoloni. To so plagiotropni kratkoživi poganjki, katerih funkcija je vegetativno razmnoževanje, razširjanje in zajemanje teritorija. Če stoloni nosijo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze, se imenujejo biči(koščica, plazeča trdoživa). Pri jagodah stoloni nimajo razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka in krhka, z zelo dolgimi internodiji. Takšni stoloni, bolj specializirani za funkcijo vegetativnega razmnoževanja, se imenujejo brki.
Ne samo čebulice, tudi nadzemni poganjki so lahko sočni, mesnati in prilagojeni za kopičenje vode, običajno pri rastlinah, ki živijo v pogojih pomanjkanja vlage. Organi za shranjevanje vode so lahko listi ali stebla, včasih celo brsti. Takšne sočne rastline imenujemo sukulente. Listne sukulente shranjujejo vodo v listnem tkivu (aloja, agava, crassula, rhodiola ali goldenseal). Stebelne sukulente so značilne za družine ameriških kaktusov in afriških evforbij. Sočno steblo opravlja funkcijo shranjevanja in asimilacije vode; listi so zmanjšani ali spremenjeni v bodice ( riž. 4.25, 1). Večina kaktusov ima stebričasta ali sferična stebla; sploh ne tvorijo listov, vendar so vozlišča jasno vidna z mesta aksilarnih poganjkov - areola, ki ima videz bradavic ali podolgovatih izrastkov z bodicami ali šopi dlak. Spreminjanje listov v bodice zmanjša izhlapevalno površino rastline in jo ščiti pred uživanjem živali. Primer metamorfoze popka v sočni organ je glava zelja služi kot gojeno zelje.
riž. 4.25. Metamorfoze nadzemnih poganjkov: 1 – stebelna sočnica (kaktus); 2 – grozdne vitice; 3 – brezlistni fotosintetski poganjek dreka; 4 – filokladij mesarja; 5 – rožičev trn.
bodice kaktusi so listnega izvora. Listne bodice pogosto najdemo na nesukulentnih rastlinah (barberry) ( riž. 4.26, 1). Pri mnogih rastlinah bodice niso listnega, temveč stebelnega izvora. Pri divji jablani, divji hruški in odvajalu josterja se skrajšani poganjki, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico, spremenijo v bodice. Po odpadu listov dobijo videz trdega, olesenelega trna. Na glogu ( riž. 4.26, 3) bodice, ki nastanejo v pazduhah listov, so že od vsega začetka popolnoma brez listov. V medu kobilice ( riž. 4.25, 5) močne razvejane bodice se oblikujejo na deblih iz spečih popkov. Nastanek trnov katerega koli izvora je običajno posledica pomanjkanja vlage. Ko mnoge trnaste rastline gojijo v umetno vlažnem ozračju, izgubijo svoje trne: namesto njih zrastejo navadni listi (kamelji trn) ali listnati poganjki (angleški drevored).
riž. 4.26. Bodice različnega izvora: 1 – listne bodice barberry; 2 – bodice bele akacije, modifikacija listnikov; 3 – glogove bodice poganjkovega izvora; 4 – trni – poganjki šipka.
Poganjki številnih rastlin rodijo trnje. Trni se od bodic razlikujejo po manjši velikosti; to so izrastki - izrastki - ovojnega tkiva in tkiva lubja stebla (šipek, kosmulja) ( riž. 4.26, 4).
Prilagajanje na pomanjkanje vlage se zelo pogosto izraža v zgodnji izgubi, metamorfozi ali redukciji listov, s čimer se izgubi glavna funkcija fotosinteze. To se kompenzira z dejstvom, da vlogo asimilacijskega organa prevzame steblo. Včasih takšno asimilacijsko steblo brezlistnega poganjka ostane navzven nespremenjeno (španski bodič, kamelji trn) ( riž. 4.25, 3). Nadaljnji korak v tej spremembi funkcij je oblikovanje organov, kot so filokladije in kladodije. To so sploščena listna stebla ali celi poganjki. Na poganjkih mesarja ( riž. 4.25, 4), v pazduhah luskastih listov se razvijejo ploščati listni filokladiji, ki imajo tako kot list omejeno rast. Na filokladijah se oblikujejo luskasti listi in socvetja, kar se na običajnih listih nikoli ne zgodi, kar pomeni, da filokladij ustreza celotnemu aksilarnemu poganjku. Majhne igličaste filokladije nastanejo pri špargljih v pazduhah luskastih listov glavnega skeletnega poganjka. Kladodije so sploščena stebla, ki za razliko od filokladij ohranijo sposobnost dolgotrajne rasti.
Za nekatere rastline je značilna modifikacija listov ali njihovih delov, včasih pa celotnih poganjkov brki, ki se zvijajo okoli opore in pomagajo tankemu in šibkemu steblu ohraniti pokončni položaj. Pri mnogih metuljnicah se zgornji del pernatega lista previje v vitice (grah, grah, grah). V drugih primerih se stipule (sarsaparilla) spremenijo v vitice. V bučnih semenih se oblikujejo zelo značilne vitice listnega izvora, opazimo pa lahko vse prehode od običajnih listov do popolnoma metamorfiziranih. Pri grozdju lahko opazimo vitice izvora poganjkov ( riž. 4,25, 2), pasijonka in številne druge rastline.
Pobegniti, tako kot korenina, je glavni organ rastline. Vegetativno poganjki običajno opravljajo funkcijo zračne prehrane, vendar imajo številne druge funkcije in so sposobni različnih metamorfoz. Sporose poganjki (vključno s cvetom) so specializirani kot organi reproduktivni, ki zagotavlja razmnoževanje.
Poganjek tvori apikalni meristem kot eno celoto in zato predstavlja en sam organ istega ranga kot korenina. Vendar ima poganjek v primerjavi s korenino bolj zapleteno strukturo. Vegetativni poganjek je sestavljen iz aksialnega dela - steblo, ki ima valjasto obliko, in listi– ploščati stranski organi, ki sedijo na steblu. Poleg tega je obvezen del pobega ledvice– primordije novih poganjkov, ki zagotavljajo rast poganjka in njegovo razvejanje, tj. nastanek poganjkovega sistema. Glavno funkcijo poganjka - fotosintezo - izvajajo listi; stebla so predvsem nosilni organi, ki opravljajo mehanske in prevodne funkcije.
Glavna značilnost, po kateri se poganjek razlikuje od korenine, je njegovo listje. Del stebla, iz katerega izhajajo listi, se imenuje vozlišče. Območja stebla med sosednjimi vozlišči - internodije. Vozlišča in internodije se ponavljajo vzdolž osi poganjka. Torej ima pobeg metamerni struktura, metamer(ponavljajoči se element) poganjka sta vozlišče z listnim in aksilarnim popkom ter spodaj ležeči internodij ( riž. 4.16).
riž. 4.16. Escape struktura.
Prvi poganjek rastline je njen glavni pobeg ali pobeg prvega reda. Nastane iz embrionalnega konca poganjka ledvica, ki tvori vse nadaljnje metamere glavnega poganjka. Glede na položaj te ledvice - apikalno; dokler vztraja, je ta poganjek sposoben nadaljnje rasti v dolžino s tvorbo novih metamerov. Poleg apikalne se na poganjku oblikujejo stranski ledvice V semenskih rastlinah se nahajajo v pazduhah listov in se imenujejo aksilarno. Iz stranskih aksilarnih popkov se razvijejo stranski poganjkov, pride do razvejanja, zaradi česar se skupna fotosintezna površina rastline poveča. Oblikovana sistem za pobeg, ki ga predstavljajo glavni poganjki (poganjki prvega reda) in stranski poganjki (poganjki drugega reda), in ko se razvejanje ponovi - stranski poganjki tretjega, četrtega in naslednjih redov. Poganjek katerega koli reda ima svoj apikalni brst in je sposoben rasti v dolžino.
Bud– to je rudimentaren poganjek, ki še ni razvit. Znotraj popka je meristematska konica poganjka – njen vrh(riž. 4.17). Vrh je aktivno rastno središče, ki zagotavlja nastanek vseh organov in primarnih tkiv poganjka. Vir stalnega samoobnavljanja vrha so začetne celice apikalnega meristema, skoncentrirane na konici vrha. Vegetativni vrh poganjka v nasprotju z vedno gladkim vrhom korenine na površini redno tvori izrastke, ki so primordije listov. Samo konica konice ostane gladka, kar se imenuje rastni stožec pobegniti. Njegova oblika se med različnimi rastlinami zelo razlikuje in nima vedno videza stožca; temenski del vrha je lahko nizek, polkrogel, raven ali celo konkaven.
Od vegetativno brsti razvijejo vegetativne poganjke, sestavljene iz stebla, listov in popkov. Tak brst je sestavljen iz meristematskega rudimentarnega konca osi rastni stožec, in rudimentarni listi različnih starosti. Zaradi neenakomerne rasti se spodnji listni brsti upognejo navznoter in prekrijejo zgornje, mlajše brste in rastni stožec. Vozlišča v popku so tesno skupaj, saj se internodije še niso imele časa raztegniti. V pazduhah listnih začetkov brsti lahko že vsebujejo začetke pazdušnih brstov naslednjega reda ( riž. 4.17). IN vegetativno-generativno popki vsebujejo številne vegetativne metamere, rastni stožec pa se spremeni v osnovni cvet ali socvetje. Generativno, oz cvetlični popki vsebujejo le zametek socvetja ali en sam cvet; v zadnjem primeru se imenuje brst bud.
riž. 4.17. Apikalni brst poganjka Elodea: A – vzdolžni prerez; B – rastni stožec (videz in vzdolžni prerez); B – celice apikalnega meristema; D – parenhimska celica oblikovanega lista; 1 – rastni stožec; 2 – listni primordij; 3 – rudiment aksilarnega popka.
Zunanji listi popka so pogosto spremenjeni v ledvične luske, ki opravlja zaščitno funkcijo in ščiti meristematske dele popkov pred izsušitvijo in nenadnimi temperaturnimi spremembami. Takšni brsti se imenujejo zaprto(prezimni popki dreves in grmovnic ter nekaterih trajnih zelišč). Odpri popki nimajo popkovnih lusk.
Poleg običajnih, eksogenih po izvoru, aksilarnih popkov, rastline pogosto tvorijo podrejeni stavki, oz adventivno ledvice Ne nastanejo v meristematskem vrhu poganjka, temveč na odraslem, že diferenciranem delu organa endogeno, iz notranjih tkiv. Adventivni brsti se lahko oblikujejo na steblih (takrat se običajno nahajajo v internodih), listih in koreninah. Adventivni popki so velikega biološkega pomena: zagotavljajo aktivno vegetativno obnovo in razmnoževanje tistih trajnic, ki jih imajo. Predvsem s pomočjo pomožnih popkov se obnavljajo in razmnožujejo koreninski poganjki rastline (malina, trepetlika, bodika, regrat). Koreninski poganjki- To so poganjki, ki se razvijejo iz adventivnih brstov na koreninah. Adventivni brsti na listih se tvorijo relativno redko. Če takšni popki takoj poženejo majhne poganjke z naravnimi koreninami, ki odpadejo z matičnega lista in zrastejo v nove osebke, jih imenujemo zalega(bryophyllum).
V sezonskem podnebju zmernega pasu je razvoj poganjkov iz popkov pri večini rastlin periodičen. Pri drevesih in grmovnicah, pa tudi pri mnogih trajnih zelnatih rastlinah se brsti enkrat letno razvijejo v poganjke – spomladi ali zgodaj poleti, nato pa se z brsti poganjkov naslednjega leta oblikujejo novi prezimni brsti. Poganjki, ki rastejo iz popkov v eni rastni sezoni, se imenujejo letno poganjki, oz letni prirastki. Pri drevesih se zaradi oblikovanja dobro razlikujejo ledvični obroči– brazgotine, ki ostanejo na steblu po odpadanju popkovnih lusk. Poleti imajo naši listavci samo enoletne poganjke tekočega leta, prekrite z listi; Na letnih poganjkih prejšnjih let ni listov. Pri zimzelenih drevesih se lahko listi ohranijo na ustreznih letnih rastiščih iz preteklih 3-5 let. V nesezonskem podnebju lahko v enem letu nastane več poganjkov, ki jih ločijo kratka obdobja mirovanja. Takšni poganjki, ki nastanejo v enem rastnem ciklu, se imenujejo elementarni poganjki.
Brsti, ki za nekaj časa padejo v stanje mirovanja in nato proizvedejo nove osnovne in letne poganjke, se imenujejo prezimovanje oz počivanje. Glede na njihovo funkcijo jih lahko imenujemo redne ledvice nadaljevanje. Takšni popki so obvezna lastnost vsake trajnice, lesne ali zelnate, zagotavljajo dolgotrajen obstoj posameznika. Po izvoru so lahko obnovitveni brsti eksogeni (apikalni ali aksilarni) ali endogeni (adventivni).
Če stranski popki nimajo obdobja mirovanja rasti in se razvijajo sočasno z rastjo matičnega poganjka, se imenujejo obogatitev ledvic. Raztegljive obogatitveni poganjki močno povečajo (obogatijo) skupno fotosintetično površino rastline, pa tudi skupno število nastalih socvetij in posledično semensko produktivnost. Obogatitveni poganjki so značilni za večino enoletnih trav in številne trajne zelnate rastline s podolgovatimi cvetnimi poganjki.
Posebno kategorijo sestavljajo speči brsti, zelo značilen za listavce, grmovnice, grmovnice in številna trajna zelišča. Po izvoru so lahko, tako kot brsti redne obnove, aksilarne in adventivne, vendar se za razliko od njih več let ne razvijejo v poganjke. Spodbuda za prebujanje spečih brstov je običajno ali poškodba glavnega debla ali veje (rast štora po poseku več dreves) ali naravno staranje sistema matičnih poganjkov, povezano z zmanjšanjem vitalne aktivnosti normalnih obnovitvenih brstov (sprememba stebel v grmovju). Pri nekaterih rastlinah se iz spečih brstov na deblu oblikujejo brezlistni cvetni poganjki. Ta pojav se imenuje cvetača in je značilen za mnoga tropska gozdna drevesa, kot je čokoladno drevo. Pri medeni rožiči iz spečih popkov na deblu rastejo šopki velikih razvejanih bodic - spremenjeni poganjki ( riž. 4.18).
riž. 4.18. Poganjki iz spečih popkov: 1 – cvetača v čokoladnici; 2 – bodice kobilice iz razvejanih spečih popkov.
Smer rasti poganjkov. Poganjki, ki rastejo navpično, pravokotno na površino zemlje, se imenujejo ortotropno. Horizontalno rastoči poganjki se imenujejo plagiotropen. Smer rasti se lahko med razvojem poganjkov spreminja.
Glede na položaj v prostoru ločimo morfološke vrste poganjkov ( riž. 4.19). Glavni poganjek v večini primerov ohrani ortotropno rast in ostane pokončna. Stranski poganjki lahko rastejo v različnih smereh; pogosto tvorijo kote različnih velikosti z matičnim poganjkom. V procesu rasti lahko poganjek spremeni smer iz plagiotropne v ortotropno, takrat se imenuje naraščajoče, oz naraščajoče. Imenujemo poganjke s plagiotropno rastjo, ki vztraja vse življenje plazenje. Če na vozliščih tvorijo adventivne korenine, se imenujejo plazenje.
Ortotropna rast je na določen način povezana s stopnjo razvitosti mehanskih tkiv. V odsotnosti dobro razvitih mehanskih tkiv v podolgovatih poganjkih je ortotropna rast nemogoča. Toda pogosto rastline, ki nimajo dovolj razvitega notranjega skeleta, še vedno rastejo navzgor. To se doseže na različne načine. Šibki poganjki takšnih rastlin - trta obrnite se okoli trdne podpore ( kodrasti poganjki), plezajo s pomočjo različnih vrst bodic, kavljev, korenin - prikolic ( plezanje poganjki), se držijo s pomočjo vitic različnega izvora ( oklepanje poganjki).
riž. 4.19. Vrste poganjkov po legi v prostoru: A – pokončna; B – oprijem; B – kodrasti; G – plazenje; D – plazenje.
Razporeditev listov. Razporeditev listov, oz filotaksija– vrstni red namestitve listov na os poganjka. Obstaja več glavnih vrst razporeditve listov ( riž. 4.20).
Spirala, oz drugo Razporeditev listov opazimo, ko je na vsakem vozlišču po en list, osnove zaporednih listov pa lahko povežemo s konvencionalno spiralno črto. Dvojna vrsta razporeditev listov lahko obravnavamo kot poseben primer spirale. V tem primeru je na vsakem vozlišču en list, ki s široko podlago pokriva celoten ali skoraj celoten obseg osi. Whoredled razporeditev listov se pojavi, ko se na enem vozlišču oblikuje več listov. Nasproti razporeditev listov - poseben primer vijugastega, ko se na enem vozlišču oblikujeta dva lista, točno drug nasproti drugega; Najpogosteje se pojavi ta razporeditev listov navzkrižno nasproti, tj. sosednji pari listov so v medsebojno pravokotnih ravninah ( riž. 4.20).
riž. 4.20. Vrste razporeditve listov: 1 – spirala v hrastu; 2 – diagram spiralne razporeditve listov; 3 – dvoredni v Gasteriji ( A– stranski pogled na obrat, b– pogled od zgoraj, diagram); 4 – kobulast pri oleandru; 5 – nasprotje za lila.
Vrstni red, v katerem se oblikujejo začetki listov na vrhu poganjka, je dedna značilnost vsake vrste, včasih značilen za rod in celo celotno družino rastlin. Razporeditev listov odraslega poganjka določajo predvsem genetski dejavniki. Vendar pa lahko med razvojem poganjka iz popka in njegovo nadaljnjo rastjo na lokacijo listov vplivajo zunanji dejavniki, predvsem svetlobni pogoji in gravitacija. Zato se lahko končna slika razporeditve listov močno razlikuje od začetne in običajno pridobi izrazit prilagoditveni značaj. Listi so razporejeni tako, da so njihova rezila v vsakem posameznem primeru v najugodnejših svetlobnih pogojih. To se najbolj jasno kaže v obliki listni mozaik opazimo na plagiotropnih in rozetnih poganjkih rastlin. V tem primeru so plošče vseh listov nameščene vodoravno, listi se med seboj ne senčijo, ampak tvorijo eno samo ravnino brez vrzeli; manjši listi zapolnjujejo vrzeli med večjimi.
Vrste razvejanja poganjkov. Razvejanje je tvorba sistema osi. Zagotavlja povečanje skupne površine stika telesa rastline z zrakom, vodo ali zemljo. Razvejanje je nastalo v procesu evolucije še pred pojavom organov. V najpreprostejšem primeru se vrh glavne osi razcepi in povzroči dve osi naslednjega reda. to apikalno, oz dihotomna razvejanje. Mnoge večcelične alge imajo apikalno razvejanost, pa tudi nekatere primitivne rastline, kot so mahovi ( riž. 4.21).
Za druge skupine rastlin je značilna bolj specializirana strani vrsta razvejanja. V tem primeru so stranske veje položene pod vrh glavne osi, ne da bi to vplivalo na njegovo sposobnost nadaljnje rasti. Pri tej metodi je možnost razvejanja in tvorbe organskih sistemov veliko obsežnejša in biološko ugodnejša.
riž. 4.21. Vrste razvejanja poganjkov: A – dihotomni (mah); B – monopodial (brin); B – simpodial tipa monochazia (češnja); G – simpodial tipa dichazia (javor).
Obstajata dve vrsti stranskih razvejev: monopodialno in simpodialnega(riž. 4.21). Pri monopodičnem razvejanem sistemu je vsaka os monopodij, tj. rezultat dela enega apikalnega meristema. Monopodialno razvejanje je značilno za večino golosemenk in številne zelnate kritosemenke. Večina kritosemenk pa se veji simpodialno. S simpodialno razvejanostjo apikalni brst poganjka na določeni stopnji odmre ali preneha aktivno rasti, vendar se začne intenziven razvoj enega ali več stranskih brstov. Iz njih nastanejo poganjki, ki nadomestijo poganjek, ki je prenehal rasti. Nastala os je simpodij - sestavljena os, sestavljena iz osi več zaporednih vrst. Sposobnost rastlin do simpodialnega razvejanja je velikega biološkega pomena. Če je apikalni brst poškodovan, se bo rast osi nadaljevala s stranskimi poganjki.
Odvisno od števila nadomestnih osi se simpodialno razvejanje razlikuje po vrsti monohazija, dihazija in pleiochasy. Razvejanje po tipu dihazije, oz lažno dihotomno razvejanje je značilno za poganjke z nasprotno razporeditvijo listov (lila, viburnum).
Pri nekaterih skupinah rastlin pride do rasti glavnih skeletnih osi zaradi enega ali nekaj apikalnih brstov; stranske skeletne veje se sploh ne oblikujejo ali pa se oblikujejo v zelo majhnem številu. Drevesne rastline te vrste najdemo predvsem v tropskih območjih (palme, dracene, juke, agave, cikade). Krona teh rastlin ne tvorijo veje, temveč veliki listi, združeni v rozeto na vrhu debla. Sposobnost hitre rasti in zavzemanja prostora ter okrevanja po poškodbah pri takih rastlinah pogosto ni ali je šibko izražena. Med drevesi zmernega podnebja takšnih nerazvejanih oblik praktično nikoli ne najdemo.
Druga skrajnost so rastline, ki se preveč vejejo. Predstavljajo jih življenjske oblike blazinaste rastline (riž. 4.22). Rast poganjkov teh rastlin je zelo omejena, vendar se vsako leto oblikujejo številne stranske veje, ki se razhajajo v vse smeri. Zdi se, da je površina sistema poganjkov rastline obrezana; nekatere blazine so tako goste, da so videti kot kamni.
riž. 4.22. Rastline - blazine: 1, 2 – diagrami zgradbe blazinastih rastlin; 3 – Azorella z otoka Kerguelen.
Predstavniki življenjskih oblik se zelo močno razvejajo tumbleweed, značilno za stepske rastline. Kroglasto razvejan, zelo ohlapen sistem poganjkov je ogromno socvetje, ki se po dozorevanju plodov odlomi na dnu stebla in se z vetrom kotali po stepi ter raznaša semena.
Specializacija in metamorfoza poganjkov. Mnoge rastline kažejo določeno specializacijo v sistemu poganjkov. Ortotropni in plagiotropni, podolgovati in skrajšani poganjki opravljajo različne funkcije.
Podolgovat imenujemo poganjki z normalno razvitimi internodiji. V lesnatih rastlinah se imenujejo rast in se nahajajo vzdolž oboda krošnje in določajo njegovo obliko. Njihova glavna naloga je zajemanje prostora in povečanje volumna fotosintetskih organov. Skrajšan poganjki imajo tesne vozle in zelo kratke internodije ( riž. 4.23). Oblikujejo se znotraj krone in absorbirajo razpršeno svetlobo, ki prodira tja. Pogosto skrajšani poganjki dreves so cvetoči in opravljajo funkcijo razmnoževanja.
riž. 4.23. Skrajšani (A) in podaljšani (B) poganjki platane: 1 – internodij; 2 – letna rast.
Zeliščne rastline so običajno skrajšane rozeta poganjki opravljajo funkcijo trajnih skeletnih in fotosintetskih poganjkov, podolgovati poganjki pa se tvorijo v pazduhah listnih rozet in so cvetoči (trpotec, plašč, vijolice). Če so pazdušna cvetna stebla brez listov, se imenujejo puščice. Dejstvo, da se cvetni poganjki pri lesnatih rastlinah krajšajo, pri zelnatih rastlinah pa podaljšajo, je biološko dobro pojasnjeno. Za uspešno oprašitev morajo biti travna socvetja dvignjena nad sestoj, pri drevesih pa so tudi skrajšani poganjki v krošnji v ugodnih razmerah za oprašitev.
Primer specializacije poganjkov so trajni aksialni organi lesnatih rastlin - debla in podružnica krone Pri listavcih letni poganjki izgubijo svojo asimilacijsko funkcijo po prvi rastni sezoni, pri zimzelenih drevesih - po nekaj letih. Nekateri poganjki po izgubi listov popolnoma odmrejo, večina pa ostane kot skeletne osi, ki desetletja opravljajo oporne, prevodne in skladiščne funkcije. Skeletne sekire brez listov so znane kot veje in debla(pri drevesih) debla(v bližini grmovja).
Med prilagajanjem posebnim okoljskim razmeram ali zaradi ostre spremembe funkcij se lahko poganjki spremenijo (metamorfoza). Poganjki, ki še posebej pogosto razvijejo podzemno metamorfozo. Takšni poganjki izgubijo funkcijo fotosinteze; pogosti so v trajnicah, kjer delujejo kot organi za preživetje neugodnih letnih obdobij, skladiščenje in obnavljanje.
Najpogostejša podzemna metamorfoza poganjkov je korenika (riž. 4.24). Korenika se običajno imenuje vzdržljiv podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih hranil, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenina se oblikuje pri trajnicah, ki v odrasli dobi praviloma nimajo glavne korenine. Po legi v prostoru je lahko vodoravno, poševno oz navpično. Korenika običajno ne nosi zelenih listov, ampak kot poganjek ohranja metamerno strukturo. Vozlišča se razlikujejo bodisi po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov bodisi po živih luskastih listih; v vozliščih se nahajajo tudi aksilarni popki. Na podlagi teh značilnosti lahko koreniko zlahka ločimo od korenine. Na koreniki se praviloma oblikujejo naključne korenine; iz brstov izraščajo stranske veje korenike in nadzemni poganjki.
Korenika nastane sprva kot podzemni organ (kupena, krokarsko oko, šmarnica, borovnica) ali najprej kot nadzemni asimilacijski poganjek, ki se nato s pomočjo umikajočih se korenin pogrezne v tla (jagoda, pljučnik). , plašč). Korenike lahko rastejo in se razvejajo monopodialno (manšeta, vranovo oko) ali simpodialno (kupena, pljučnik). Glede na dolžino internodijev in intenzivnost rasti obstajajo dolgo in kratek korenike in s tem dolga korenika in kratka korenika rastline.
Ko se korenike razvejijo, nastanejo zavesa nadzemni poganjki, povezani z odseki sistema korenike. Če so povezovalni deli uničeni, se poganjki ločijo in pride do vegetativnega razmnoževanja. Niz novih osebkov, ki nastanejo vegetativno, se imenuje klon. Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice, najdemo pa jih tudi v grmovnicah (euonymus) in pritlikavih grmovnicah (brusnice, borovnice).
Blizu korenike pod zemljo stoloni- kratkotrajni tanki podzemni poganjki, ki nosijo nerazvite luskaste liste. Stoloni služijo za vegetativno razmnoževanje, širjenje in zajem ozemlja. V njih se ne odlagajo rezervna hranila.
Pri nekaterih rastlinah (krompir, hruške) se do konca poletja stoloni oblikujejo iz apikalnih brstov stolonov. gomolji (Sl. 4.24). Gomolj ima kroglasto ali ovalno obliko, steblo je zelo debelo, v njem se odlagajo rezervne hranilne snovi, listi se zmanjšajo, v njihovih pazduhah se oblikujejo popki. Stoloni odmrejo in propadejo, gomolji prezimijo in naslednje leto poženejo nove nadzemne poganjke.
Gomolji se ne razvijejo vedno na stolonih. Pri nekaterih trajnicah se osnova glavnega poganjka gomoljasto razraste in odebeli (ciklame, koleraba) ( riž. 4.24). Funkcije gomolja so oskrba s hranili, preživetje neugodnih obdobij v letu, vegetativna obnova in razmnoževanje.
Pri trajnih zeliščih in pritlikavih grmovnicah z dobro razvito korenino, ki se obdrži vse življenje, se oblikuje svojevrsten organ izvora poganjkov, t.i. caudex. Skupaj s korenino služi kot prostor za odlaganje rezervnih snovi in nosi številne obnovitvene popke, od katerih so nekateri lahko v mirujočem stanju. Caudex je običajno pod zemljo in nastane iz kratkih baz poganjkov, ki se pogrezajo v tla. Caudex se od kratkih korenin razlikuje po načinu odmiranja. Korenike, ki rastejo na vrhu, postopoma odmrejo in so uničene na starejšem koncu; glavna korenina ni ohranjena. Caudex raste v širino, od spodnjega konca postopoma prehaja v dolgoživo debelejše korenino. Odmrtje in uničenje kavdeksa in korenine poteka od središča proti obrobju. V sredini se oblikuje votlina, nato pa se lahko vzdolžno razdeli na ločene dele - delci. Postopek delitve posamezne koreninske rastline s kaudeksom na dele se imenuje partikularizacija. Med stročnicami (volčji bob, lucerna), dežnikaricami (femora, ferula) in Asteraceae (regrat, pelin) je veliko rastlin caudex.
Žarnica– to je praviloma podzemni poganjek z zelo kratkim, sploščenim steblom – dno in luskasti, mesnati, sočni listi, ki shranjujejo vodo in topna hranila, predvsem sladkorje. Nadzemni poganjki izraščajo iz temenskih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu pa se oblikujejo adventivne korenine ( riž. 4.24). Tako je čebulica tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so najbolj značilne za rastline iz družin šmarnic (lilije, tulipani), čebulnic (čebula) in amarilisov (narcise, hijacinte).
Struktura čebulic je zelo raznolika. V nekaterih primerih so čebulice, ki shranjujejo luske, le spremenjeni listi, ki nimajo zelenih plošč (lilija saranka); pri drugih pa so to podzemni ovoji zelenih asimilacijskih listov, ki se odebelijo in ostanejo kot del čebulice, potem ko listi odmrejo (čebula). Rast osi čebulice je lahko monopodialna (snežna kapljica) ali simpodialna (hiacint). Zunanje luske čebulice porabijo zalogo hranil, se posušijo in igrajo zaščitno vlogo. Število čebuličnih lusk se giblje od ene (česen) do nekaj sto (lilije).
Čebulica je kot organ obnavljanja in skladiščenja prilagojena predvsem sredozemskemu podnebju - z dokaj blagimi, mokrimi zimami in zelo vročimi, suhimi poletji. Ne služi toliko za varno zimo, ampak za preživetje hude poletne suše. Skladiščenje vode v tkivih čebulastih lusk nastane zaradi tvorbe sluzi, ki lahko zadrži velike količine vode.
Corm navzven spominja na čebulico, vendar njeni luskasti listi niso skladiščni; so suhi in filmasti, rezervne snovi pa se odlagajo v odebeljenem stebelnem delu (žafran, gladiole).
riž. 4.24. Podzemne metamorfoze poganjkov: 1, 2, 3, 4 – zaporedje razvoja in zgradba gomolja krompirja; 5 – gomolj ciklame; 6 – gomolj kolerabice; 7 – čebulice tigraste lilije; 8 – čebulica čebule; 9 – čebulica lilije; 10 – prerez dolge korenike plazeče pšenične trave.
Ne samo podzemni, ampak tudi nadzemni poganjki rastlin se lahko spremenijo ( riž. 4.25). Precej pogosto nadzemni stoloni. To so plagiotropni kratkoživi poganjki, katerih funkcija je vegetativno razmnoževanje, razširjanje in zajemanje teritorija. Če stoloni nosijo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze, se imenujejo biči(koščica, plazeča trdoživa). Pri jagodah stoloni nimajo razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka in krhka, z zelo dolgimi internodiji. Takšni stoloni, bolj specializirani za funkcijo vegetativnega razmnoževanja, se imenujejo brki.
Ne samo čebulice, tudi nadzemni poganjki so lahko sočni, mesnati in prilagojeni za kopičenje vode, običajno pri rastlinah, ki živijo v pogojih pomanjkanja vlage. Organi za shranjevanje vode so lahko listi ali stebla, včasih celo brsti. Takšne sočne rastline imenujemo sukulente. Listne sukulente shranjujejo vodo v listnem tkivu (aloja, agava, crassula, rhodiola ali goldenseal). Stebelne sukulente so značilne za družine ameriških kaktusov in afriških evforbij. Sočno steblo opravlja funkcijo shranjevanja in asimilacije vode; listi so zmanjšani ali spremenjeni v bodice ( riž. 4.25, 1). Večina kaktusov ima stebričasta ali sferična stebla; sploh ne tvorijo listov, vendar so vozlišča jasno vidna z mesta aksilarnih poganjkov - areola, ki ima videz bradavic ali podolgovatih izrastkov z bodicami ali šopi dlak. Spreminjanje listov v bodice zmanjša izhlapevalno površino rastline in jo ščiti pred uživanjem živali. Primer metamorfoze popka v sočni organ je glava zelja služi kot gojeno zelje.
riž. 4.25. Metamorfoze nadzemnih poganjkov: 1 – stebelna sočnica (kaktus); 2 – grozdne vitice; 3 – brezlistni fotosintetski poganjek dreka; 4 – filokladij mesarja; 5 – rožičev trn.
bodice kaktusi so listnega izvora. Listne bodice pogosto najdemo na nesukulentnih rastlinah (barberry) ( riž. 4.26, 1). Pri mnogih rastlinah bodice niso listnega, temveč stebelnega izvora. Pri divji jablani, divji hruški in odvajalu josterja se skrajšani poganjki, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico, spremenijo v bodice. Po odpadu listov dobijo videz trdega, olesenelega trna. Na glogu ( riž. 4.26, 3) bodice, ki nastanejo v pazduhah listov, so že od vsega začetka popolnoma brez listov. V medu kobilice ( riž. 4.25, 5) močne razvejane bodice se oblikujejo na deblih iz spečih popkov. Nastanek trnov katerega koli izvora je običajno posledica pomanjkanja vlage. Ko mnoge trnaste rastline gojijo v umetno vlažnem ozračju, izgubijo svoje trne: namesto njih zrastejo navadni listi (kamelji trn) ali listnati poganjki (angleški drevored).
riž. 4.26. Bodice različnega izvora: 1 – listne bodice barberry; 2 – bodice bele akacije, modifikacija listnikov; 3 – glogove bodice poganjkovega izvora; 4 – trni – poganjki šipka.
Poganjki številnih rastlin rodijo trnje. Trni se od bodic razlikujejo po manjši velikosti; to so izrastki - izrastki - ovojnega tkiva in tkiva lubja stebla (šipek, kosmulja) ( riž. 4.26, 4).
Prilagajanje na pomanjkanje vlage se zelo pogosto izraža v zgodnji izgubi, metamorfozi ali redukciji listov, s čimer se izgubi glavna funkcija fotosinteze. To se kompenzira z dejstvom, da vlogo asimilacijskega organa prevzame steblo. Včasih takšno asimilacijsko steblo brezlistnega poganjka ostane navzven nespremenjeno (španski bodič, kamelji trn) ( riž. 4.25, 3). Nadaljnji korak v tej spremembi funkcij je oblikovanje organov, kot so filokladije in kladodije. To so sploščena listna stebla ali celi poganjki. Na poganjkih mesarja ( riž. 4.25, 4), v pazduhah luskastih listov se razvijejo ploščati listni filokladiji, ki imajo tako kot list omejeno rast. Na filokladijah se oblikujejo luskasti listi in socvetja, kar se na običajnih listih nikoli ne zgodi, kar pomeni, da filokladij ustreza celotnemu aksilarnemu poganjku. Majhne igličaste filokladije nastanejo pri špargljih v pazduhah luskastih listov glavnega skeletnega poganjka. Kladodije so sploščena stebla, ki za razliko od filokladij ohranijo sposobnost dolgotrajne rasti.
Za nekatere rastline je značilna modifikacija listov ali njihovih delov, včasih pa celotnih poganjkov brki, ki se zvijajo okoli opore in pomagajo tankemu in šibkemu steblu ohraniti pokončni položaj. Pri mnogih metuljnicah se zgornji del pernatega lista previje v vitice (grah, grah, grah). V drugih primerih se stipule (sarsaparilla) spremenijo v vitice. V bučnih semenih se oblikujejo zelo značilne vitice listnega izvora, opazimo pa lahko vse prehode od običajnih listov do popolnoma metamorfiziranih. Pri grozdju lahko opazimo vitice izvora poganjkov ( riž. 4,25, 2), pasijonka in številne druge rastline.
Escape: funkcije, struktura in raznolikost
Ko kličejo tega ali onega rastejocija, nato pa se v naši domišljiji razburkaje zgolj pobeg, saj, odrazlika od korenine, poganjek je viden,nadzemni del rastline. Vsak deropot, ki se je dvignil s tal, jeteče. Tudi najmočnejši. V naravinajdemo tudi podzemne poganjke.Obstajajo rastline brez cvetja, brezstebla, brez peclja, vendar vedno s sredico tiho in beži!
Escape funkcije. Glavna funkcija pobega jehranjenje z zrakom rastline. Ta proces se imenuje fotosinteza . Za absorpcijo ogljikovega dioksida (v zraku ga je le 0,03 %) in za zajemanje sončne svetlobe potrebuje rastlina veliko površino, ki jo zagotavlja kompleksna struktura poganjka.
Rastline se lahko razmnožujejo s poganjki, ki so sposobni tvoriti adventivne korenine. Na nekaterih poganjkih se pojavijo cvetovi, plodovi in semena dozorijo.
Escape struktura. Imenuje se poganjek, sestavljen iz stebla, listov in popkov vegetativno . Če poganjek tudi cveti, se imenujegenerativni .
Na vrhu poganjka, v temenskem popku jestožec rasti poganjkov (A). Nežne celice njegovega izobraževalnega tkiva so zaščitene z mladimi rudimentarnimi listi. Zaradi delitve celic apikalnega izobraževalnega tkiva in njihove rasti poganjek raste v dolžino. V internodijih jevstavite izobraževalno tkanino (B).
Za razliko od apikalnega tkiva interkalarno izobraževalno tkivo ohrani sposobnost delitve celic le v obdobju rasti internodijev. V odraslem poganjku se te celice spremenijo v celice trajnih tkiv, po katerih se rast internodija v dolžino ustavi. Pri nekaterih rastlinah interkalarna rast traja dolgo ( pšenica, rž, fižol ).
Napišite naslove za risbo "Struktura poganjka." (Interaktivna naloga)
Razporeditev listov.
Nekateri poganjki imajo lahko samo en list, ki odhaja iz vozla (lipa, javor, pelargonija
). Ta razporeditev listov se imenuje naslednji
. Če sta na vozlišču dva lista, se listi nahajajo nasprotje
(lila, bezeg, piščančja trava
). Če so na vozlišču trije listi ali več, je to vijugasto
razporeditev listov ( vransko oko, lilija
).
Določite, kako bodo listi razporejeni. (Interaktivna naloga)
Biološka igra
Razporeditev listov na steblu zagotavlja, da prejmejo tok sončne svetlobe. V slabih svetlobnih pogojih, sobne rastline (balzam, bršljan), na spodnjih vejah dreves ( lipa, javor) listni peclji se upognejo, listi se premikajo, manjši se prilegajo med velike.
Listni mozaik
Posledično se vsi listi, ne glede na vrsto razporeditve listov, obrnejo proti svetlobi. Ta pojav se imenujelistni mozaik
.
Poganjek je v neolistnem stanju. Večina lesnatih rastlin jeseni izgubi liste in njihovi poganjki ostanejo brez listov. Pod vsakim popkom so jasno vidne sledi odpadlega listja. Imenujejo selistne brazgotine . Namesto lanskoletnega vrhovnega popka ostane ledvični obroč .
Pozimi je mogoče drevesa in grmovnice zlahka prepoznati ne le po obliki krošnje, temveč tudi po obliki in velikosti brstov in listnih brazgotin, barvi in obliki stebla.
Vse rastline imajo posebne lastnosti. Na primer, pri jelše brsti sedijo na posebnih nogah. Poleg tega so lepo vidni njeni uhani in majhni storžki – plodovi. Bud vrbe pokrito s "kapo". in krhlika brsti sploh nimajo pokrovnih lusk. Ledvice gorski pepel puberteta. Ledvice topoli lepljiva in smolnata. Veliko rastlin je mogoče prepoznati po vonju. Prijeten, svež vonj topoli, ampak tukaj bezgove jagode tega vonja ni. Vonj vejic ni mogoče zamenjati z ničemer črni ribez .
Raznolikost poganjkov. Poganjki, v katerih so internodije dobro definirane, se imenujejopodolgovate . Internodiji se ne podaljšajo vedno (ni interkalarne rasti), zaradi česar bo poganjek sestavljen samo iz vozlov, listov in popkov. Takšni poganjki se imenujejo skrajšan . Najdemo jih tako v drevesih kot v travah. Skrajšani poganjki trav se imenujejo rozeta (jagoda, regrat, trpotec ).
Poganjek, ki izhaja iz sadike, raste navpično navzgor. on - pokončna
(A) (drevesa in grmi, pa tudi številne zelnate rastline -rž, zvonec, astra
). Kasneje pa se iz njegovih popkov oblikujejo poganjki, ki lahko rastejo v različnih smereh. Glede na njihovo lego v prostoru jih ločimo naraščajoče
(B) (ogrca, nageljnove trave
), ležeči
(ptičja ajda, lesna uši
), plazenje
(D) (krsta, budra, travniški čaj
) poganjki; creepers: kodrasti
(IN) ( vejica, limonska trava, fižol
), oklepanje
(G) (grah, brada, grozdje
), plezanje
(bršljan, robida).
Ena vrsta rastline ima lahko različne vrste poganjkov. Na primer, pri lesna uši Obstajajo tako vzpenjajoči kot ležeči poganjki.
Konice podolgovatih poganjkov med rastjo delajo krožne gibe. Pri vzpenjavkah je razpon krožnih gibov še posebej velik. Ko najde oporo, se poganjek ovije okoli njega. Zanimivo je, da se nekatere vrste rastlin ovijajo okoli opore v smeri urinega kazalca, druge pa zvijajo v nasprotni smeri urinega kazalca. Če tak poganjek ne najde opore, bo njegovo zvito steblo padlo na tla. Vitice plezajočih poganjkov se lahko oblikujejo iz lista ali njegovega dela ( grah, grah), iz stranskih poganjkov ( grozdje). Blackberry se drži opore s trni - izrastki na steblu in bršljan- kratke adventivne korenine. Botanična imena nekaterih rastlinskih vrst odražajo strukturo njihovih poganjkov:plazeča detelja, plazeča metulja .
Interaktivna lekcija-simulator. (Pojdite skozi vse strani lekcije in dokončajte vse naloge)
Poganjek je kompleksen rastlinski organ, sestavljen iz stebla, popkov in listov. Struktura poganjka zagotavlja izpolnjevanje njegove glavne funkcije - prehranjevanje zraka. Poganjki so lahko ne le vegetativni, ampak tudi generativni. Stebelni del poganjka je sestavljen iz vozlov in internodijev. Vozlišča vsebujejo liste in popke.