Stomata- to so odprtine v povrhnjici, skozi katere poteka izmenjava plinov. Najdemo jih predvsem na listih, najdemo pa jih tudi na steblih. Vsako želodce obdajata dve varovalni celici, ki za razliko od navadnih epidermalnih celic vsebujeta kloroplaste. Zaščitne celice nadzorujejo velikost stomatalne odprtine s spreminjanjem njihove čvrstosti. Videz stomatov in zaščitnih celic je jasno viden na mikrofotografijah, posnetih z vrstičnim elektronskim mikroskopom.
V članku smo že govorili o tem, kaj so epidermalne celice, zaščitne celice in stomati, gledano od zgoraj pod svetlobnim mikroskopom. Na sliki je prikazan shematski prerez žel. Vidimo, da so stene varovalnih celic neenakomerno zadebeljene: stena, ki je bližje odprtini ustja, imenovana ventralna, je debelejša od nasprotne, imenovane dorzalna. Poleg tega so celulozne mikrofibrile v steni usmerjene tako, da je ventralna stena manj elastična kot dorzalna stena. Nekatere mikrofibrile se oblikujejo kot obroči okoli zaščitnih celic, podobno kot klobase.
Ti obroči niso elastični in ko se celica polni voda itd. To pomeni, da rast njegovega turgorja ne dopuščajo povečanja njegovega premera, kar mu omogoča, da se razteza le po dolžini. Ker pa so zaščitne celice na koncih povezane in se tanke hrbtne stene lažje raztegnejo kot debele trebušne, dobijo celice polkrožno obliko. Posledično se med dvema sosednjima zaščitnima celicama pojavi vrzel, imenovana stomatalna fisura. Enak učinek opazimo, če napihnemo dva podolgovata balona, ki ju na koncih držimo skupaj z lepilnim trakom ob straneh, ki se dotikajo (imitacija neraztegljive ventralne stene). Za dokončanje slike jih lahko ohlapno zavijete z istim trakom v spiralo, ki posnema celulozne obroče.
Ko zaščitne celice izgubijo vodo in turgor, stomatalna fisura se zapre. Kako pride do spremembe turgornosti celic, še ni jasno.
Po klasični, t.i. sladkor-škrob Po hipotezi se podnevi poveča koncentracija vodotopnih sladkorjev v varovalnih celicah in posledično postane njihov osmotski potencial bolj negativen, kar spodbudi dotok vode vanje z osmozo. Vendar še nikomur ni uspelo dokazati, da se v zaščitnih celicah nabere dovolj sladkorja, da bi povzročil opazovane spremembe osmotskega potenciala.
Nedavno je bilo ugotovljeno, da je podnevi na svetlobi v stražarskih celicah intenzivna kopičijo kalijevi kationi in anioni, ki jih spremljajo: igrajo vlogo, ki je bila prej dodeljena sladkorju. Še vedno ni jasno, ali so njihovi stroški v tem primeru uravnoteženi. V nekaterih preučevanih rastlinah so opazili kopičenje velikih količin anionov organskih kislin, zlasti malata. Hkrati se zmanjša velikost škrobnih zrn, ki se v temi pojavijo v kloroplastih varovalnih celic. Dejstvo je, da se škrob na svetlobi (potrebni so modri žarki spektra) spremeni v malat, po možnosti po naslednji shemi:
Nekatere vrste, na primer čebula, nimajo škroba v zaščitnih celicah. Zato z odprto stomati malat se ne kopiči in zdi se, da se kationi absorbirajo skupaj z anorganskimi ioni, kot so kloridni ioni.
V temi kalij (K+) zapusti zaščitne celice okoliške epidermalne celice. Posledično se poveča vodni potencial zaščitnih celic in voda iz njih hiti tja, kjer je nižja. Turgor zaščitnih celic se zmanjša, spremenijo obliko in stomatalna razpoka se zapre.
Nekaj vprašanj za zdaj ostanejo brez odgovora. Na primer, zakaj kalij vstopi v zaščitne celice? Kakšna je vloga kloroplastov razen skladiščenja škroba? Možno je, da kalij vstopi zaradi "vklopa" ATPaze, ki je lokalizirana v plazmalemi. Nekateri dokazi kažejo, da se ta encim aktivira z modro svetlobo. Morda je ATP-aza potrebna za črpanje protonov (H+) iz celice, kalijevi kationi pa se premaknejo v celico za uravnoteženje naboja (podobna črpalka, obravnavana v razdelku 13.8.4, deluje v floemu). Dejansko, kot kaže ta hipoteza, pH znotraj zaščitnih celic pade na svetlobi. Leta 1979 je bilo dokazano, da kloroplasti zaščitnih celic fižola (Vtcia faba) ne vsebujejo encimov Calvinovega cikla in da je tilakoidni sistem slabo razvit, čeprav je tam klorofil. Posledično običajna fotosinteza C3 ne deluje; škrob na ta način ne nastane. To verjetno pojasnjuje, zakaj se škrob ne tvori podnevi, kot v običajnih fotosintetskih celicah, ampak ponoči.
Posebnega pomena v življenju rastline so stomati, ki pripadajo sistemu epidermalnega tkiva. Struktura stomatov je tako edinstvena in njihov pomen je tako velik, da jih je treba obravnavati ločeno.
Fiziološki pomen povrhnjice je dvojen, v veliki meri protisloven. Po eni strani je povrhnjica strukturno prilagojena za zaščito rastline pred izsušitvijo, kar je omogočeno s tesnim zaprtjem epidermalnih celic, tvorbo kutikule in relativno dolgimi pokrivnimi dlačicami. Toda po drugi strani mora povrhnjica preiti skozi množice vodne pare in različnih plinov, ki hitijo v medsebojno nasprotnih smereh. Izmenjava plina in pare je v nekaterih okoliščinah lahko zelo intenzivna. V rastlinskem organizmu se to protislovje uspešno razreši s pomočjo stomatov. Stomata je sestavljena iz dveh nenavadno spremenjenih epidermalnih celic, ki sta med seboj povezani z nasprotnimi (po dolžini) koncema in se imenujeta zaščitne celice. Medceličnina med njimi se imenuje stomatalna razpoka.
Varovalne celice se tako imenujejo, ker z aktivnimi periodičnimi spremembami turgorja spremenijo svojo obliko na tak način, da se stomatalna razpoka odpre ali zapre. Naslednji dve značilnosti sta zelo pomembni za ta stomatalna gibanja. Prvič, zaščitne celice za razliko od drugih celic povrhnjice vsebujejo kloroplaste, v katerih na svetlobi poteka fotosinteza in nastaja sladkor. Kopičenje sladkorja kot osmotsko aktivne snovi povzroči spremembo turgorskega tlaka zaščitnih celic v primerjavi z drugimi celicami povrhnjice. Drugič, membrane varovalnih celic se neenakomerno zgostijo, zato sprememba turgorskega tlaka povzroči neenakomerno spremembo volumna teh celic in posledično spremembo njihove oblike. Sprememba oblike zaščitnih celic povzroči spremembo širine stomatalne razpoke. Naj to ponazorimo z naslednjim primerom. Slika prikazuje eno od vrst stomatov dvokaličnic. Zunanji del ustja je sestavljen iz membranskih izrastkov, ki jih tvori kutikula, včasih nepomembnih, včasih pa zelo pomembnih. Omejujejo majhen prostor z zunanje površine, katerega spodnja meja je sama stomatalna vrzel, imenovana dvoriščne stomate. Za stomatalno režo je v notranjosti še en majhen prostor, omejen z majhnimi notranjimi izboklinami stranskih sten zaščitnih celic, imenovanih patio stomata. Terasa se neposredno odpira v velik medcelični prostor, imenovan zračna votlina.
Na svetlobi se v celicah varovalkah tvori sladkor, črpa vodo iz sosednjih celic, poveča se turgor celic varovalk, tanki deli njihove lupine se bolj raztegnejo kot debeli. Zato konveksne izbokline, ki štrlijo v stomatalno režo, postanejo ploščate in stomata se odprejo. Če se sladkor, na primer, ponoči spremeni v škrob, turgor v zaščitnih celicah pade, to povzroči oslabitev tankih delov lupine, ki štrlijo drug proti drugemu in želodci se zaprejo. Pri različnih rastlinah je lahko mehanizem zapiranja in odpiranja stomatalne vrzeli drugačen. Na primer, pri travah in šaših imajo zaščitne celice razširjene konce in so v srednjem delu zožene. Membrane v srednjih delih celic so zadebeljene, njihovi razširjeni konci pa ohranjajo tanke celulozne membrane. Povečanje turgorja povzroči otekanje koncev celic in posledično se ravni srednji deli odmaknejo drug od drugega. To vodi do odpiranja stomatov.
Značilnosti v mehanizmu delovanja stomatskega aparata so posledica oblike in strukture zaščitnih celic ter sodelovanja epidermalnih celic, ki mejijo na stomate. Če se celice, ki mejijo neposredno na želodce, po videzu razlikujejo od drugih celic povrhnjice, jih imenujemo spremljajoče celice stomatov.
Najpogosteje imajo spremljevalne in sledilne celice skupen izvor.
Zaščitne celice stomatov so bodisi rahlo dvignjene nad površino povrhnjice ali, nasprotno, spuščene v bolj ali manj globoke jamice. Glede na položaj zaščitnih celic glede na splošno raven površine povrhnjice se nekoliko spremeni sam mehanizem prilagajanja širine stomatalne razpoke. Včasih zaščitne celice stome postanejo lignificirane in takrat je regulacija odpiranja stomatalne razpoke določena z aktivnostjo sosednjih epidermalnih celic. Ko se širijo in krčijo, tj. spreminjajo svojo prostornino, zajamejo zaščitne celice, ki mejijo na njih. Vendar se pogosto stomati z olesenelimi zaščitnimi celicami sploh ne zaprejo. V takih primerih se regulacija intenzivnosti izmenjave plinov in pare izvaja drugače (s tako imenovanim začetnim sušenjem). Pri stomatih z olesenelimi zaščitnimi celicami kutikula pogosto pokriva s precej debelo plastjo ne samo celotno stomatalno razpoko, ampak sega celo do zračne votline in obloži njeno dno.
Večina rastlin ima želodce na obeh straneh lista ali samo na spodnji strani. Obstajajo pa tudi rastline, pri katerih se stomati oblikujejo le na zgornji strani lista (na listih, ki plavajo na površini vode). Praviloma je na listih več stomatov kot na zelenih steblih.
Število stomatov na listih različnih rastlin se zelo razlikuje. Na primer, na spodnji strani brezosebnega lista je število ustic v povprečju 30 na 1 mm 2, pri sončnici, ki raste v enakih razmerah, pa približno 250. Nekatere rastline imajo tudi do 1300 ustic na 1 mm 2.
Pri osebkih iste rastlinske vrste sta gostota in velikost pušic močno odvisni od okoljskih razmer. Na primer, na listih sončnice, ki je rasla pri polni svetlobi, je bilo v povprečju 220 puščic na 1 mm 2 listne površine, na osebku, ki je rasel poleg prve, vendar z rahlim senčenjem, pa okoli 140. ena rastlina, ki raste na polni svetlobi, se gostota stomatov poveča od spodnjih listov do zgornjih.
Število in velikost stomatov sta močno odvisna ne le od rastnih pogojev rastline, temveč tudi od notranjih razmerij življenjskih procesov v sami rastlini. Te vrednosti (koeficienti) so najbolj občutljivi reagenti za vsako kombinacijo dejavnikov, ki določajo rast rastline. Zato določanje gostote in velikosti stomatov listov rastlin, gojenih v različnih pogojih, daje nekaj predstave o naravi odnosa vsake rastline z okoljem. Vse metode za določanje velikosti in števila anatomskih elementov v določenem organu spadajo v kategorijo kvantitativnih anatomskih metod, ki se včasih uporabljajo v okoljskih študijah, pa tudi za karakterizacijo sort kulturnih rastlin, saj je vsaka sorta katere koli kulturne rastline za katero so značilne določene omejitve velikosti in števila anatomskih elementov na enoto površine. Metode kvantitativne anatomije lahko zelo koristno uporabimo tako v rastlinstvu kot v ekologiji.
Poleg stomatov, namenjenih izmenjavi plinov in hlapov, obstajajo tudi stomati, skozi katere se voda ne sprošča v obliki pare, temveč v kapljično-tekočem stanju. Včasih so takšne žepnice precej podobne navadnim, le nekoliko večje, njihove zaščitne celice pa premalo gibljive. Pogosto v takšnih stomatih v popolnoma zrelem stanju ni zaščitnih celic in ostane le luknja, ki vodi vodo. Imenujemo želodce, ki izločajo kapljice tekoče vode vodo, in vse tvorbe, ki sodelujejo pri sproščanju kapljično tekoče vode - hidatode.
Zgradba hidatod je raznolika. Nekatere hidatode imajo pod luknjo, ki odvaja vodo, parenhim, ki sodeluje pri prenosu vode iz vodoprevodnega sistema in pri njenem sproščanju iz organa; v drugih hidatodah se sistem za prevajanje vode neposredno približa iztoku. Hidratode se še posebej pogosto oblikujejo na prvih listih sadik različnih rastlin. Tako v vlažnem in toplem vremenu mladi listi žit, graha in številnih travniških trav po kapljicah oddajajo vodo. Ta pojav lahko opazujemo v prvi polovici poletja zgodaj zjutraj vsakega lepega dne.
Najbolj dobro definirane hidatode se nahajajo vzdolž robov listov. Pogosto eno ali več hidatod nosi vsak od zobnikov, ki zapirajo robove listov.
Vprašanje 1. O katerem organu bomo govorili? Govorimo o listih.
Predlagajte glavno vprašanje lekcije. Primerjaj svojo različico z avtorjevo (str. 141). Kateri rastlinski organ lahko izhlapeva vodo in absorbira svetlobo?
Vprašanje 2. Kako alge absorbirajo kisik, vodo in minerale? (5. razred)
Alge absorbirajo kisik, vodo in minerale po celotni površini steljke.
Kako rastline uporabljajo svetlobo? (5. razred)
Običajno rastlina uporablja sončno svetlobo za predelavo ogljikovega dioksida, potrebnega za njeno življenje. Zahvaljujoč klorofilu, snovi, ki obarva liste zelene, lahko pretvorijo svetlobno energijo v kemično. Kemična energija nam omogoča pridobivanje ogljikovega dioksida in vode iz zraka, iz katerih se sintetizirajo ogljikovi hidrati. Ta proces se imenuje fotosinteza. Ob tem rastline sproščajo kisik. Ogljikovi hidrati se med seboj povezujejo v drugo snov, ki se kopiči v koreninah in tako nastanejo snovi, potrebne za življenje in razvoj rastline.
Kaj so stomati? (5. razred)
Stomati so režam podobne odprtine v lupini lista, obdane z dvema varovalnima celicama. Služijo za izmenjavo plinov in transpiracijo.
Liste katere rastline ljudje nabirajo za prihodnjo uporabo in zakaj?
Listi zdravilnih rastlin (na primer trpotca, ognjiča, podlage itd.) Se nabirajo za kasnejšo pripravo čaja in decokcij. Liste ribeza pripravljamo tudi za čaj, meto za čaj in kuhanje. Iz listov izdelujejo tudi številne posušene začimbe.
Kateri plin sproščajo celice med dihanjem? (5. razred)
Ko dihate, se absorbira kisik in sprošča ogljikov dioksid.
Vprašanje 3. Z uporabo besedila in slik razložite, kako je zgradba lista povezana s funkcijami, ki jih opravlja.
Listne celice, bogate s kloroplasti, imenujemo glavno listno tkivo in opravlja glavno funkcijo listov - fotosintezo. Zgornja plast glavnega tkiva je sestavljena iz celic, ki so tesno stisnjene skupaj v obliki stebrov - ta plast se imenuje stolpični parenhim.
Spodnjo plast sestavljajo ohlapno razporejene celice z velikimi vrzelmi med njimi – imenujemo jo gobasti parenhim.
Plini prosto prehajajo med celicami spodnjega tkiva. Zaloga ogljikovega dioksida se obnavlja tako iz ozračja kot iz celic.
Za izmenjavo plinov in transpiracijo ima list želodce.
Vprašanje 4. Razmislite o strukturi lista na sliki 11.1.
List je sestavljen iz listne plošče, peclja (lahko ni pri vseh listih, v tem primeru se tak list imenuje sedeči), listnih listov in dna listne plošče.
Vprašanje 5. Obstaja protislovje: fotosintetske celice lista morajo biti tesneje zapakirane, vendar gibanja plinov ni mogoče ovirati. Razmislite o sliki 11.2 in pojasnite, kako struktura lista odpravi to protislovje.
V listnem parenhimu so zračne votline, ki rešujejo ta problem. Te votline so povezane z zunanjim okoljem preko stomatov in leč. Stebla in korenine vodnih, močvirskih in drugih rastlin, ki živijo v razmerah pomanjkanja zraka in posledično otežene izmenjave plinov, so bogate z zrakonosnimi votlinami.
Zaključek: listi izvajajo fotosintezo, izhlapevajo vodo, absorbirajo ogljikov dioksid in sproščajo kisik, ščitijo ledvice in shranjujejo hranila.
Vprašanje 6: Kakšne so funkcije delovnega lista?
Listi izhlapevajo vodo, absorbirajo ogljikov dioksid in sproščajo kisik s fotosintezo, ščitijo popke in hranijo hranila.
Vprašanje 7. Kaj se zgodi s kisikom in ogljikovim dioksidom v listu?
Ogljikov dioksid + voda, absorbirana iz atmosfere (že v listih), se v listih pod vplivom sončne svetlobe pretvorijo v organske snovi in kisik. Slednjega rastlina sprosti v ozračje.
Vprašanje 8. Kaj se zgodi v listu z vodo?
Nekaj vode, ki vstopi v liste, izhlapi, nekaj pa se porabi v procesu fotosinteze.
Vprašanje 9. Iz katerih tkanin je sestavljena rjuha?
List je prekrit s pokrivnim tkivom - povrhnjico. S kloroplasti bogate listne celice imenujemo glavno listno tkivo. Zgornja plast glavnega tkiva je sestavljena iz celic, ki so tesno stisnjene skupaj v obliki stebrov - ta plast se imenuje stolpični parenhim. Spodnjo plast sestavljajo ohlapno razporejene celice z velikimi vrzelmi med njimi – imenujemo jo gobasti parenhim.
Plini prosto prehajajo med celicami glavnega tkiva zaradi parenhima, ki nosi zrak. Za izmenjavo plinov in transpiracijo ima list želodce.
Debelina glavnega listnega tkiva je prežeta s prevodnimi tkivi - snopi žil, sestavljenimi iz ksilema in floema. Snopi žil so ojačani z dolgimi in debelostenskimi celicami podpornega tkiva - dajejo plošči dodatno togost.
Vprašanje 10. Kakšne so funkcije listnih žil?
Žile so transportne poti v dveh smereh. Skupaj z mehanskimi vlakni tvorijo žile togo ogrodje lista.
Vprašanje 11. Kakšna je nevarnost pregrevanja in hipotermije rjuhe?
Če je temperatura previsoka, kot če je temperatura prenizka, se fotosinteza ustavi. Organske snovi ali kisik ne nastajajo.
Vprašanje 12. Kako se list loči od veje?
Hranila zapuščajo liste in se kot rezerva odlagajo v korenine ali poganjke. Na mestu, kjer se list pritrdi na steblo, celice odmrejo (nastane brazgotina), most med listom in steblom pa postane krhek in ga lahko uniči šibak vetrič.
Vprašanje 13. Kaj povzroča raznolikost oblik listov pri rastlinah različnih vrst?
Izhlapevanje iz njega je odvisno od oblike lista. Rastline v vročem in suhem podnebju imajo manjše liste, včasih v obliki iglic in vitic. S tem se zmanjša površina, s katere voda izhlapeva. Način za zmanjšanje izhlapevanja iz velikih listov je, da zrastejo puh ali se pokrijejo z debelo povrhnjico ali voskasto prevleko.
Vprašanje 14. Zakaj se lahko oblika in velikost listov na isti rastlini razlikujeta?
Odvisno od okolja, kjer se ti listi nahajajo. Na primer, pri puščice se listi, ki so v vodi, razlikujejo od listov, ki pridejo na površje vode. Če gre za kopensko rastlino, potem je odvisno od osvetlitve rastline s soncem, stopnje bližine lista do korenine in časa cvetenja listov.
Vprašanje 15. Moje biološke raziskave
Besedni portret lista lahko nadomesti njegovo podobo.
Botaniki so se dogovorili, s katerimi besedami naj imenujemo liste takšne ali drugačne oblike. Zato lahko prepoznajo list iz besednega portreta, ne da bi pogledali v botanični atlas. Vendar pa je za začetnike koristno uporabiti njihove slike. nas. 56 prikazuje diagrame, ki prikazujejo različne oblike listnih plošč, vrhov in podnožij listnih plošč ter kompleksne liste (sl. 11.7–11.11). S pomočjo teh diagramov ustvarite verbalne portrete rastlinskih listov iz herbarija, botaničnega atlasa ali učbenika.
Na primer, conski listi geranije so dolgi pecljati, šibko lobirani, zaobljeni, ledvičasti, svetlo zeleni in puhasti. Rob listne plošče je poln. Vrhovi listne plošče so zaobljeni, osnova lista je v obliki srca.
Žlahtni lovor. V navadnem jeziku se list imenuje lovorjev list. Listi so nadomestni, s kratkimi peclji, s celimi robovi, goli, enostavni, 6-20 cm dolgi in 2-4 cm široki, značilnega pikantnega vonja; Listna plošča je podolgovata, suličasta ali eliptična, proti dnu zožena, zgoraj temno zelena, spodaj svetlejša.
Norveški javor. Oblika listov je preprosta, popolnoma deljena. Listi imajo jasne, izrazite žile, imajo 5 rež, ki se končajo s koničastimi režnji, 3 sprednji režnji so enaki, 2 spodnja sta nekoliko manjša. Med rezili so zaobljeni utori. Vrhovi listne plošče so umaknjeni, osnova lista je srčasta. Rob listne plošče je poln. Listi so zgoraj temno zeleni, spodaj svetlo zeleni in se držijo na dolgih pecljih.
Bela akacija. List ima neparno pernato, sestavljeno iz trdnih, ovalnih ali elipsastih lističev, na dnu vsakega lista so stipule, spremenjene v bodice.
Breza. Listi breze so nadomestni, celorobi, nazobčani vzdolž robov, ovalno-rombični ali trikotno-ovalni, s široko klinasto podlago ali skoraj prisekani, gladki. Venacija listne plošče je popolna pernato-nevralna (pinnate-marginalna): stranske žile se končajo z zobmi.
Šipek. Razporeditev listov je izmenična (spiralna); žilanje – pernato. Listi so sestavljeni, neparno pernati (konica lista se konča z enim lističem), s parom lističev. Lističev je od pet do sedem, so eliptični, robovi so nazobčani, vrh je klinast, dno je sivkasto.
gibanja.
Stomati opravljajo dve glavni funkciji: opravljajo izmenjavo plinov in transpiracijo (izhlapevanje).
Stomata je sestavljena iz dveh zaščitnih celic in stomatalne vrzeli med njima. Ob zaščitnih celicah so sekundarne (parostomalne) celice. Pod želodcem se nahaja zračna votlina. Stomati se lahko po potrebi samodejno zaprejo ali odprejo. To je posledica turgorskih pojavov.
Stopnja odprtosti stomatov je odvisna od jakosti svetlobe, količine vode v listu in ogljikovega dioksida. v medceličnih prostorih, temperatura zraka in drugi dejavniki. Glede na dejavnik, ki sproži motorični mehanizem (svetloba ali začetek pomanjkanja vode v tkivih listov), ločimo foto- in hidroaktivno gibanje stomatov.
Obstaja tudi hidrostatsko gibanje, ki ga povzročajo spremembe v vsebnosti vode v epidermalnih celicah in ne vpliva na metabolizem zaščitnih celic. Na primer, globoko pomanjkanje vode lahko povzroči, da list oveni, medtem ko epidermalne celice, ki se zmanjšujejo v velikosti, raztegnejo zaščitne celice in se odprejo želodci. Ali obratno, takoj po dežju epidermalne celice tako močno nabreknejo
iz vode, ki stisne zaščitne celice in želodci se zaprejo.
Hidropasivna rešitev - zapiranje stomatalnih rež, ko je celični parenhim prenapolnjen z vodo in mehansko stisne končne celice
Hidroaktivno odpiranje in zapiranje sta gibanja, ki jih povzročajo spremembe v vsebnosti vode v zaščitnih celicah želodca.
Fotoaktiven - kaže se v odpiranju stomatov na svetlobi in zapiranju v temi.
13. Vpliv zunanjih dejavnikov na transpiracijo
Transpiracija je izguba vlage v obliki izhlapevanja vode s površine listov ali drugih delov rastline, ki se izvaja s pomočjo stomatov. Ko v tleh primanjkuje vode, se stopnja transpiracije zmanjša. Nizka temperaturo
inaktivirajo encime, kar oteži absorpcijo vode in upočasni transpiracijo..
Na svetlobi se temperatura lista poveča in poveča se transpiracija, fiziološki učinek svetlobe pa je njen vpliv na gibanje želodcev – rastline na svetlobi transpirirajo močneje kot v temi. Vpliv svetlobe na transpiracijo je predvsem posledica dejstva, da zelene celice ne absorbirajo le infrardeče sončne svetlobe, temveč tudi vidno svetlobo, potrebno za fotosintezo. V popolni temi se želodci najprej popolnoma zaprejo, nato pa rahlo odprejo. Veter
poveča transpiracijo zaradi vnosa vodne pare, kar ustvarja njeno pomanjkanje na površini listov. Hitrost vetra ne vpliva toliko na transpiracijo kot na izhlapevanje s proste vodne površine. Sprva, ko se veter pojavi in njegova hitrost narašča, se poveča transpiracija, nadaljnja krepitev vetra pa na ta proces skoraj ne vpliva. Vlažnost
.
Pri presežku vlage se transpiracija zmanjša (v rastlinjakih), v suhem zraku pa se poveča, nižja je njegova vodna sposobnost in hitrejša je transpiracija v listih, stomatalna in ekstrastomatalna regulacija se aktivirajo, zato intenzivnost transpiracije narašča počasneje kot izhlapevanje vode z vodne površine.
Če pride do hudega pomanjkanja vode, lahko transpiracija skoraj preneha, kljub vse večji suhosti zraka. Z večanjem zračne vlage se zmanjša transpiracija; Pri visoki zračni vlagi pride le do gutacije. Visoka zračna vlaga moti normalen potek transpiracije, zato negativno vpliva na transport snovi po žilah navzgor, uravnavanje temperature rastline in gibanje stomatov. Pomanjkanje vode je pomanjkanje vode za rastline.
Nekateri vidiki delovanja stomatov se trenutno še naprej intenzivno preučujejo; Material je predvsem Commelina vulgaris ( Commelina communis), vrtni fižol ( Vicia faba), sladka koruza ( Zea mays) .
Struktura
Mere ustic (dolžina) se gibljejo od 0,01-0,06 mm (večja so ustica poliploidnih rastlin in listov, ki rastejo v senci. Največja ustja so bila najdena pri izumrli rastlini Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . Pora je sestavljena iz para specializiranih celic, imenovanih zaščitne celice ( cellulae claudentes), ki uravnavajo stopnjo odprtosti por, med njimi je stomatalna razpoka (; porus stomatalis). Stene zaščitnih celic so neenakomerno zadebeljene: tiste, ki so usmerjene proti reži (abdominalne), so debelejše od sten, ki so usmerjene iz reže (dorzalne). Vrzel se lahko širi in krči ter uravnava transpiracijo in izmenjavo plinov. Ko je vode malo, se varovalne celice tesno prilepijo druga na drugo in stomatalna razpoka je zaprta. Ko je v zaščitnih celicah veliko vode, ta pritiska na stene in se tanjše stene bolj raztegnejo, debelejše pa vlečejo navznoter, med zaščitnimi celicami nastane reža. Pod režo je substomatalna (zračna) votlina, obdana s celicami listne pulpe, skozi katero neposredno poteka izmenjava plinov. Zrak, ki vsebuje ogljikov dioksid (ogljikov dioksid) in kisik, prodre skozi te pore v listno tkivo in se nato uporabi v procesu fotosinteze in dihanja. Presežek kisika, ki ga med fotosintezo proizvedejo notranje celice lista, se skozi te iste pore sprosti nazaj v okolje. Prav tako se med postopkom izhlapevanja skozi pore sprošča vodna para. Epidermalne celice, ki mejijo na zadnje, se imenujejo spremljevalne celice (kolateralne, sosednje, parastomatalne). Sodelujejo pri gibanju zaščitnih celic. Stražar in spremljajoče celice tvorijo stomatalni kompleks (stomatalni aparat). Prisotnost ali odsotnost stomatov (vidni deli stomatov se imenujejo stomatalne linije) se pogosto uporabljajo pri razvrščanju rastlin.
Vrste stomatov
Število spremljajočih celic in njihova lokacija glede na stomatalno razpoko omogočata razlikovanje številnih vrst stomatov:
- anomocitne - spremljevalne celice se ne razlikujejo od drugih celic povrhnjice, tip je zelo pogost za vse skupine višjih rastlin, z izjemo iglavcev;
- diacit - zanj sta značilni samo dve spremljajoči celici, katerih skupna stena je pravokotna na zaščitne celice;
- paracitne - spremljevalne celice se nahajajo vzporedno z zaščitnimi celicami in stomatalno razpoko;
- anizocitne - zaščitne celice so obdane s tremi spremljajočimi celicami, od katerih je ena opazno večja ali manjša od drugih, to vrsto najdemo samo v cvetočih rastlinah;
- tetracitne - štiri spremljevalne celice, značilne za enokaličnice;
- enciklocitne - spremljevalne celice tvorijo ozko kolo okoli varovalnih celic;
- aktinocit - več spremljajočih celic, ki sevajo iz varovalnih celic;
- pericitne - varovalne celice so obdane z eno sekundarno spremljevalno celico, želodci niso povezani s spremljajočo celico z antiklinsko celično steno;
- dezmocitne - varovalne celice so obdane z eno spremljevalno celico, stomat je z njo povezan z antiklinsko celično steno;
- polocitne - zaščitne celice niso popolnoma obdane z eno spremljevalno: ena ali dve epidermalni celici mejita na enega od stomatalnih polov; želodci so pritrjeni na distalno stran ene same spremljajoče celice, ki ima obliko U ali podkve;
- stefanocitni - stomati, obdani s štirimi ali več (običajno pet do sedem) slabo diferenciranih spremljajočih celic, ki tvorijo bolj ali manj izrazito rozeto;
- laterocitni - to vrsto stomatskega aparata večina botanikov obravnava kot preprosto modifikacijo anomocitnega tipa.
Stomatalna lokacija
Dvodomne rastline imajo praviloma več stomatov v spodnjem delu lista kot v zgornjem. To je razloženo z dejstvom, da je zgornji del vodoravno nameščenega lista praviloma bolje osvetljen, manjše število stomatov v njem pa preprečuje prekomerno izhlapevanje vode. Listi z želodci na spodnji strani se imenujejo hipostomatski.
Pri enokaličnicah je prisotnost stomatov v zgornjem in spodnjem delu lista različna. Zelo pogosto so listi enokaličnic razporejeni navpično, v tem primeru je lahko število stomatov na obeh delih lista enako. Takšni listi se imenujejo amfistomatski.
Plavajoči listi nimajo žebljev na spodnjem delu lista, da bi lahko absorbirali vodo skozi povrhnjico. Listi z stomati, ki se nahajajo na zgornji strani, se imenujejo epistomatski. Podvodni listi sploh nimajo stomatov.
Stomati iglavcev so običajno skriti globoko pod endodermisom, kar omogoča močno zmanjšanje porabe vode za izhlapevanje pozimi in v suši poleti.
Mahovi (z izjemo Anthocerotes) nimajo pravih žebljev.
Stomati se razlikujejo tudi po ravni lokacije glede na površino povrhnjice. Nekatere od njih se nahajajo poravnano z drugimi epidermalnimi celicami, druge so dvignjene nad ali zakopane pod površino. Pri enokaličnicah, katerih listi rastejo pretežno v dolžino, tvorijo ustja pravilne vzporedne vrste, pri dvokaličnicah pa so razporejene naključno.
Ogljikov dioksid
Ker je ogljikov dioksid eden ključnih reagentov v procesu fotosinteze, ima večina rastlin odprta želodca čez dan. Težava je v tem, da se zrak ob vstopu pomeša z vodno paro, ki izhlapeva iz lista, zato rastlina ne more pridobiti ogljikovega dioksida, ne da bi hkrati izgubila nekaj vode. Mnoge rastline imajo zaščito pred izhlapevanjem vode v obliki voščenih usedlin, ki zamašijo želodce.