Które rośliny kwitnące mają skrócone pędy? Ucieczka: struktura i rodzaje

Teoria przygotowania do bloku nr 4 Jednolitego Egzaminu Państwowego z biologii: z system i różnorodność świata organicznego.

Źródło

Źródło- pod ziemią narząd wegetatywny rośliny wyższe z nieograniczonym wzrostem długości.

Funkcje korzenia

1. Mocowanie rośliny w podłożu
2. Pochłanianie, przewodzenie wody i minerałów
3. Magazyn składniki odżywcze
4. Interakcja z korzeniami innych roślin, grzybów, mikroorganizmów żyjących w glebie (mikoryza, guzki roślin strączkowych)
5. Rozmnażanie wegetatywne
6. Synteza substancji biologicznie czynnych
7. U wielu roślin korzenie pełnią specjalne funkcje ( korzenie powietrzne, korzenie odrostowe)
8. Modyfikacje i specjalizacja korzeni
9. Korzenie niektórych budynków mają tendencję do metamorfozy

Korzenie są różne, a mianowicie mogą się zmieniać.

Modyfikacje roota

• Warzywo okopowe - zmodyfikowany korzeń soczysty. Główny korzeń i dolna część łodygi biorą udział w tworzeniu rośliny okopowej. Większość roślin okopowych jest dwuletnich. Warzywa korzeniowe składają się głównie z tkanki spichrzowej (rzepa, marchew, pietruszka).
• Bulwy korzeniowe - bulwy korzeniowe (szyszki korzeniowe) powstają w wyniku zagęszczenia korzeni bocznych i przybyszowych (tulipany, dalie, ziemniaki).
• Korzenie powietrzne to korzenie boczne, które rosną w dół. Absorbować deszczówka i tlen z powietrza. Powstał w wielu rośliny tropikalne w warunkach dużej wilgotności.
• Mikoryza to współżycie korzeni roślin wyższych ze strzępkami grzybów. Przy takim wzajemnie korzystnym współżyciu, zwanym symbiozą, roślina otrzymuje wodę z rozpuszczonymi w niej składnikami odżywczymi od grzyba, a grzyb otrzymuje materia organiczna. Mikoryza jest cechą charakterystyczną korzeni wielu roślin wyższych, zwłaszcza drzewiastych. Strzępki grzybów oplatające grube zdrewniałe korzenie drzew i krzewów pełnią funkcje włośników.
• Guzki bakteryjne na korzeniach roślin wyższych – współżycie roślin wyższych z bakteriami wiążącymi azot – to zmodyfikowane korzenie boczne przystosowane do symbiozy z bakteriami. Bakterie przedostają się przez włośniki do młodych korzeni i powodują na nich powstawanie guzków.
• Korzenie oddechowe - u roślin tropikalnych - pełnią funkcję dodatkowego oddychania.

Tam są:

• główny korzeń
• korzenie boczne
• korzenie przypadkowe

Główny korzeń rozwija się z korzenia embrionalnego. Korzenie boczne występują na każdym korzeniu jako gałąź boczna. Korzenie przybyszowe tworzą pęd i jego części.

Zbiór korzeni jednej rośliny nazywa się systemem korzeniowym.

Rodzaje systemów korzeniowych

• Pręt
• włóknisty
• Rozgałęziony

W rdzeń W systemie korzeniowym korzeń główny jest silnie rozwinięty i wyraźnie widoczny wśród innych korzeni (cecha charakterystyczna dla roślin dwuliściennych). Pręt system korzeniowy zwykle wnika głębiej w glebę niż włóknisty.

W włóknisty W systemie korzeniowym we wczesnych stadiach rozwoju korzeń główny utworzony przez korzeń embrionalny obumiera, a system korzeniowy składa się z korzeni przybyszowych (typowych dla roślin jednoliściennych). Włóknisty system korzeniowy lepiej oplata sąsiednie cząstki gleby, szczególnie w jej górnej żyznej warstwie.

W rozłożysty W systemie korzeniowym dominują równomiernie rozwinięte korzenie główne i kilka bocznych (u gatunków drzew, truskawek).

Ucieczka

Ucieczka- To jest łodyga, na której znajdują się liście i pąki.

Składniki pędu to łodyga, liście i pąki. Kiedy ziarno kiełkuje z pąka embrionalnego, powstaje pierwszy pęd rośliny - jej główna ucieczka lub ucieczka pierwszego rzędu. Z pędu głównego powstają pędy boczne lub pędy drugiego rzędu, a przy powtarzaniu rozgałęziania - trzeciego rzędu itd. Z pąków przypadkowych powstają pędy dodatkowe.

W ten sposób powstaje układ pędów reprezentowany przez pęd główny i pędy boczne drugiego i kolejnych rzędów. System pędów zwiększa całkowitą powierzchnię kontaktu rośliny z powietrzem.

Pęd, na którym powstają kwiaty, nazywany jest pędem kwiatowym lub szypułką (czasami termin „szypułka” rozumiany jest w węższym znaczeniu - jako odcinek łodygi, na którym znajdują się kwiaty).

Wegetatywny, niezmodyfikowany pęd to pojedynczy organ rośliny, składający się z łodygi, liści i pąków, utworzony ze wspólnego układu merystemu (stożka wzrostu pędu) i posiadający pojedynczy układ przewodzący. Łodygi i liście, które są głównymi elementami strukturalnymi pędu, są często uważane za jego narządy składowe, czyli narządy drugiego rzędu. Ponadto obowiązkowym dodatkiem do sesji są pąki. Dom cecha zewnętrzna Tym, co odróżnia pęd od korzenia, jest obecność liści.

W klimacie sezonowym umiarkowane szerokości geograficzne wzrost i rozwój pędów z pąków jest okresowy. W krzewach i drzewach, a także w większości wieloletnie zioła dzieje się to raz w roku - wiosną lub wczesnym latem, po czym tworzą się zimujące pąki następnego roku, a pod koniec lata - jesienią kończy się wzrost pędów.

Struktura ucieczki

A (z liśćmi). 1 – trzon; 2 – arkusz; 3 – węzeł; 4 – międzywęźle; 5 – kąt liścia; 6 – pączek pachowy; 7 – pączek wierzchołkowy.

B (po opadnięciu liści). 1 – pączek wierzchołkowy; 2 – pierścienie nerkowe; 3 – blizny po liściach; 4 - pąki boczne.

Rodzaje pędów

1 – wyprostowany; 2 – rośnie; 3 – pełzanie; 4 – pełzanie; 5 – kręcone; 6 – wspinaczka.

Modyfikacje pędów

• Cierń to mocno zdrewniały, bezlistny, skrócony pęd z ostrym końcem. Kolce pochodzenia pędowego pełnią głównie funkcję ochronną. U dzikiej jabłoni, dzikiej gruszy i rokitnika przeczyszczającego (Rhamnus cathartica) skrócone pędy, które mają ograniczony wzrost i kończą się punktowo, zamieniają się w ciernie.
• Wąs jest rozgałęzionym lub nierozgałęzionym pędem przypominającym linę, o strukturze metamerycznej, zwykle pozbawionym liści. Wąsy pędowe, jako pęd wysoce wyspecjalizowany, pełnią funkcję podporową.
• Kłącze to podziemny pęd z łuskowatymi liśćmi dolnej formacji, pąkami i korzeniami przybyszowymi. Charakterystyczne dla trawy pszenicznej są grube, silnie rozgałęzione kłącza pełzające, krótkie i raczej mięsiste - dla kupeny, irysa, bardzo grube - dla torebki jajowej, lilii wodnej.
• Bulwa łodygowa to zmodyfikowany pęd z wyraźną funkcją przechowywania łodygi, obecnością łuskowatych liści, które szybko się złuszczają, oraz pąkami tworzącymi się w kątach liści i nazywanymi oczami (karczoch jerozolimski).
• Cebula to podziemny (rzadziej naziemny) silnie skrócony wyspecjalizowany pęd, w którym w łuskach liściowych odkładają się substancje rezerwowe, a łodyga przekształca się w dno. Cebula jest typowym narządem odnowy i rozmnażania wegetatywnego. Żarówki są charakterystyczne jednoliścienne z rodziny Liliaceae (lilia, tulipan, cebula), Amaryllidaceae (amarylis, narcyz, hiacynt) itp. Wyjątkowo spotykane są także w roślinach dwuliściennych – u niektórych gatunków szczawika i maślanki.
• Corm to zmodyfikowany, podziemny, skrócony pęd z grubą łodygą, w którym przechowywane są asymilaty, korzenie przybyszowe wyrastające ze spodniej części bulwy oraz zakonserwowane wysuszone podstawy liści (błoniaste łuski), które razem tworzą osłonę ochronną. Do bulw bulwiastych zalicza się kolchicum, mieczyk, ixia i szafran.

Trzon

Trzon- wydłużony pęd roślin wyższych, służący jako oś mechaniczna, służy również jako podstawa produkcyjna i podporowa dla liści, pąków i kwiatów.

Klasyfikacja łodyg

Według lokalizacji względem poziomu gleby:

naziemne

podziemny

Według stopnia zdrewnienia:

• zielny
• drzewiasty (na przykład pień jest głównym wieloletnim pniem drzewa; łodygi krzewów nazywane są łodygami)

Według kierunku i charakteru wzrostu:

• wyprostowany (na przykład słonecznik)
• leżący (pełzający) - łodygi leżą na powierzchni gleby, nie zapuszczając korzeni (krwawnica)
• rosnąco (rosnąco) - dolna część łodygi leży na powierzchni gleby, a górna unosi się pionowo (pięciornik)
• pełzanie - łodygi rozprzestrzeniają się po ziemi i zakorzeniają się w wyniku tworzenia się korzeni przybyszowych w węzłach (bluszcz budra)
• przyleganie (wspinanie się) - mocowane do podpory za pomocą anten (grochu)
• wspinaczka - cienkie łodygi owijające się wokół podpory (lunasperium)

Według kształtu przekroju:

• bułczasty
• spłaszczony
• trój-, cztero-, wielościenny (fasetowy)
• żebrowany
• rowkowany (rowkowany)
• skrzydlate - łodygi, w których płaskie porosty zielne rozciągają się wzdłuż ostrych krawędzi (typ leśny) lub nasady liści opadające na łodygę (żywokost)

Struktura łodygi

Na zewnątrz łodyga jest chroniona przez tkanki powłokowe. Wiosną młode łodygi komórki tkanki powłokowej pokryte są cienką skórą. U roślin wieloletnich pod koniec pierwszego roku życia skórkę zastępuje wielowarstwowy czop składający się z martwych komórek wypełnionych powietrzem. Do oddychania na skórze (młodych pędów) znajdują się aparaty szparkowe, później tworzą się przetchlinki - duże, luźno rozmieszczone komórki z dużymi przestrzeniami międzykomórkowymi.

W sąsiedztwie tkanki powłokowej tworzy się kora różne tkaniny. Zewnętrzna część kory składa się z warstw komórek tkanina mechaniczna z pogrubionymi błonami i cienkościennymi komórkami tkanki głównej. Wnętrze Kora jest utworzona przez komórki tkanki przewodzącej i nazywa się ją łykiem.

Łyko składa się z rurek sitowych, przez które przepływa prąd skierowany w dół: substancje organiczne przemieszczają się z liści. Rurki sitowe składają się z ogniw połączonych na końcach w długą rurkę. Pomiędzy sąsiednimi komórkami znajdują się małe otwory. Substancje organiczne powstające w liściach przemieszczają się przez nie jak przez sito.

Rurki sitowe nie żyją długo, zwykle 2-3 lata, sporadycznie - 10-15 lat. Ciągle powstają nowe, które mają je zastąpić. Rurki sitowe stanowią niewielką część łyka i zwykle są zbierane w pęczki. Oprócz tych wiązek łyk zawiera komórki tkanki mechanicznej, głównie w postaci włókien łykowych, oraz komórki tkanki głównej.

Do środka łyka w łodydze znajduje się kolejna tkanka przewodząca - drewno.

Drewno składa się z komórek o różnych kształtach i rozmiarach i składa się z naczyń (tchawicy), tchawicy i włókien drzewnych. Przepływa przez nie prąd skierowany w górę: woda z rozpuszczonymi w niej substancjami przemieszcza się od korzeni do liści.

Pośrodku łodygi znajduje się gruba warstwa luźnych komórek tkanki głównej, w której odkładają się rezerwy składników odżywczych - jest to rdzeń.

U niektórych roślin (dalia, tulipan, ogórek, bambus) rdzeń zajmuje wnęka powietrzna.

Pomiędzy drewnem a łykiem roślin dwuliściennych znajduje się cienka warstwa komórek tkanki edukacyjnej - kambium. W wyniku podziału komórek kambium zwiększa się (rośnie) grubość łodygi. Komórki kambium dzielą się wzdłuż swojej osi. Jedna z pojawiających się komórek potomnych trafia do drewna, a druga do łyka. Wzrost jest szczególnie zauważalny w drewnie. Podział komórek kambium zależy od rytm sezonowy– wiosną i latem występuje aktywnie (powstają duże komórki), jesienią zwalnia (powstają małe komórki), a zimą zatrzymuje się. W efekcie tworzy się roczny przyrost drewna, wyraźnie widoczny u wielu drzew, zwany słojem rocznym. Na podstawie liczby słojów można obliczyć wiek pędu i całego drzewa.

Szerokość słojów drzew rośliny drzewiaste zależy od warunków środowisko. Tak więc w zimnym klimacie, na glebach podmokłych, wielkość rocznych słojów drewna jest bardzo mała. W korzystnym warunki klimatyczne, na glebach zasobnych zwiększa się grubość słojów drzew. Porównując naprzemienność szerokich i wąskich słojów w pobliżu pnia, można określić, w jakich warunkach żyła roślina, a także ustalić wahania warunki atmosferyczne przez wiele lat.

Funkcje łodygi

• przewodzący (główna funkcja)

Łodyga służy jako podpora dla rośliny, utrzymuje na niej ciężar liści, kwiatów i owoców.

• wspierający

Zapasowe składniki odżywcze mogą być odkładane w łodydze. Świadczy to o funkcji przechowywania łodygi. Za pomocą łodygi pęd uwydatnia liście i pąki podczas wzrostu rośliny. Ujawnia to ważną funkcję osiową łodygi i funkcję wzrostu.

Arkusz

Arkusz- jeden z najważniejszych organów roślin, którego głównymi funkcjami są fotosynteza, wymiana gazowa i transpiracja.

Wewnętrzna budowa liścia

Prześcieradło składa się z następujących tkanin:

• Naskórek to warstwa komórek chroniąca przed szkodliwym działaniem środowiska i nadmiernym parowaniem wody. Często liść jest pokryty naskórkiem warstwę ochronną pochodzenie woskowe (naskórek).
• Miąższ jest wewnętrzną tkanką zawierającą chlorofil, która pełni główną funkcję fotosyntezy.
• Sieć żył utworzona przez wiązki przewodzące składające się z naczyń i rurek sitowych służących do przemieszczania wody, rozpuszczonych soli, cukrów i elementów mechanicznych.
• Szparki to specjalne kompleksy komórek zlokalizowane głównie na dolnej powierzchni liści; Za ich pośrednictwem następuje parowanie wody i wymiana gazowa.

Zewnętrzna budowa liścia

Zewnętrznie liść składa się z:

• ogonek (łodyga liścia)
• blaszka liściowa (ostrze)
• przylistki (sparowane wyrostki znajdujące się po obu stronach podstawy ogonka)
• miejsce, w którym ogonek łączy się z łodygą, nazywane jest pochwą liściową
• kąt utworzony przez liść (ogonek liściowy) i leżące nad nim międzywęźle łodygi nazywany jest kątiem liścia
• w pachwinie liścia może powstać pączek (w tym przypadku nazywany pąkiem pachowym), kwiat (zwany kwiatem pachowym), kwiatostan (zwany kwiatostanem pachowym).

Nie wszystkie rośliny mają wszystkie części liści; u niektórych gatunków sparowane przylistki nie są wyraźnie zaznaczone lub są nieobecne; może brakować ogonków liściowych, a struktura liścia może nie być blaszkowata.

I nerki. Jest to główna część rośliny, składająca się z węzłów i międzywęźli, która rośnie na długość dzięki merystemom wierzchołkowym i interkalarnym (tkance edukacyjnej). Trzon spełnia różne funkcje: przewodzące roztwory wodne od korzenia do liści i z powrotem; zwiększenie powierzchni rośliny poprzez rozgałęzianie; tworzenie liści i kwiatów; gromadzenie składników odżywczych; wegetatywny; podtrzymujące Miejsce, w którym liście i pąki są przyczepione do łodygi, nazywa się węzłem. Odcinek łodygi znajdujący się pomiędzy węzłami nazywa się międzywęźlem. Nerka jest pęd embrionalny. Zawiera stożek wzrostu łodygi i podstawowych liści, a także łuski pąków pokrywające tkankę edukacyjną.

Według lokalizacji na ucieczka Istnieją pąki wierzchołkowe, dzięki którym łodyga jest wydłużona, pąki pachowe i pąki przypadkowe. W zależności od funkcji nerek wyróżnia się:

a) wegetatywny - składa się z przybyszowej łodygi, łusek, prymitywnych liści i stożka wzrostu
b) generatywny - składa się z prymitywnej łodygi, łusek i zawiązka kwiatu lub kwiatostanu.

Każdy ucieczka rozwija się z pąka w wyniku podziału merystemu w stożku wzrostu. Większość roślin charakteryzuje się wzrostem wierzchołkowym.

Wewnętrzne: na powierzchni cięcia wyróżnia się kora składająca się z korka i łyka. Głębiej znajduje się drewno - tkanka główna, pośrodku - luźny rdzeń.

Pomiędzy korą a drewnem znajduje się kambium - tkanka edukacyjna, od której zależy pogrubienie pnia.
Dzięki podziałowi komórek kambium pędy drzew, krzewów i traw wieloletnich zwiększają grubość. Wszystkie warstwy komórek drewna utworzone wiosną, latem i jesienią tworzą roczny słoj. Licząc liczbę słojów, można określić wiek ściętego drzewa lub ściętej gałęzi.

Korek chroni głębsze komórki łodygi przed nadmiernym parowaniem, przed wnikaniem pyłów atmosferycznych z mikroorganizmami, wywołujące choroby rośliny.

W korku rozwija się soczewica - małe guzki z otworami, przez które następuje wymiana gazowa. Łyko składa się z rur sitowych, przez które przemieszczają się roztwory substancji organicznych, oraz grubościennych rur łykowych. Drewno stanowi główną część pnia drzewa. Tworzą go komórki różne kształty i wielkość. Błony wielu komórek są pogrubione i impregnowane substancją nadającą im gęstość. W drewnie znajdują się długie naczynia przypominające rurki. Kambium odgrywa ważną rolę w życiu łodygi. Jego komórki dzielą się, w wyniku czego po obu stronach kambium pojawiają się nowe warstwy. Komórki odkładane w korze stają się nowymi komórkami łyka, a komórki odkładane w drewnie przez kambium stają się nowymi komórkami drewna. Rdzeń składa się z dużych komórek z cienkimi błonami. Tutaj przechowywane są składniki odżywcze.

Woda z rozpuszczonymi w niej minerałami unosi się poprzez naczynia drewna, wielka wartość do podniesienia wody służy parcie korzeni i parowanie wody przez liście. Łyko zawiera rurki sitowe, przez które substancje organiczne przedostają się z liści do innych organów rośliny.

Zmodyfikowany strzela to kłącza (pokrzywa, trawa pszeniczna, irys), bulwy (ziemniaki, korydalis, topinambur), cebule (cebula, lilia, tulipan, żonkil).

Albo z pąka pachowego, albo dodatkowego (przypadkowego). Zatem pączek jest podstawowym pędem. Kiedy ziarno kiełkuje z pąka embrionalnego, powstaje pierwszy pęd rośliny - jej główna ucieczka, Lub ucieczka pierwszego rzędu.

Tworzą się z głównego pędu pędy boczne, Lub pędy drugiego rzędu, a przy powtarzaniu rozgałęzień - trzeci rząd itp.

Pędy przypadkowe powstają z pąków dodatkowych.

W ten sposób powstaje układ pędów reprezentowany przez pęd główny i pędy boczne drugiego i kolejnych rzędów. System pędów zwiększa całkowitą powierzchnię kontaktu rośliny z powietrzem.

W zależności od pełnionej funkcji pędy dzielą się na wegetatywne, wegetatywno-generatywne i generatywne. Pędy wegetatywne (niemodyfikowane), składające się z łodygi, liści i pąków oraz wegetatywno-generatywne (częściowo zmodyfikowane), składające się dodatkowo z kwiatu lub kwiatostanu, pełnią funkcje odżywiania powietrzem oraz zapewniają syntezę substancji organicznych i nieorganicznych. W pędach generatywnych (całkowicie zmodyfikowanych) fotosynteza najczęściej nie zachodzi, ale tworzą się tam zarodnie, których zadaniem jest zapewnienie roślinie rozmnażania (kwiat jest jednym z tych pędów).

Nazywa się pęd, na którym powstają kwiaty pęd kwitnący, Lub ogonek(czasami termin „szypułka” rozumiany jest w węższym znaczeniu - jako odcinek łodygi, na którym znajdują się kwiaty).

Główne narządy pędu

Wegetatywny, niezmodyfikowany pęd to pojedynczy organ rośliny, składający się z łodygi, liści i pąków, utworzony ze wspólnego układu merystemu (stożka wzrostu pędu) i posiadający pojedynczy układ przewodzący. Łodygi i liście, które są głównymi elementami strukturalnymi pędu, są często uważane za jego narządy składowe, czyli narządy drugiego rzędu. Ponadto obowiązkowym dodatkiem do sesji są pąki. Główną cechą zewnętrzną odróżniającą pęd od korzenia jest obecność liści.

Rozgałęzienie monopodialne

Rozgałęzianie monopodialne to kolejny etap ewolucji rozgałęziania pędów. U roślin o monopodialnej budowie pędów pączek wierzchołkowy pozostaje przez całe życie pędu. Monopodialny typ rozgałęzień często występuje wśród nagonasiennych, a także u wielu okrytozalążkowych (na przykład w wielu rodzajach palm, a także roślinach z rodziny storczyków - gastrochilus, phalaenopsis i innych). Niektóre z nich mają tylko jedno pęd wegetatywny(np. przyjemny Phalaenopsis).

Rośliny monopodialne- termin najczęściej używany do opisu roślin flory tropikalnej i subtropikalnej, a także w literaturze popularnonaukowej z zakresu kwiaciarstwa pokojowego i szklarniowego.

Rośliny monopodialne mogą znacznie różnić się wyglądem. Są wśród nich rozety o wydłużonych pędach i krzewiaste.

Rozgałęzienie sympodialne

U roślin o sympodialnej strukturze pędów pączek wierzchołkowy po zakończeniu rozwoju obumiera lub daje początek generatywności Pobiegnę. Po kwitnieniu pęd ten już nie rośnie, a u jego podstawy zaczyna rozwijać się nowy. Struktura pędów roślin z rozgałęzieniem sympodialnym jest bardziej złożona niż u roślin z; rozgałęzienie sympodialne jest ewolucyjnie bardziej zaawansowanym rodzajem rozgałęzień. Słowo „sympoidalny” pochodzi z języka greckiego. sym(„razem” lub „wiele”) i strąk("noga").

Rozgałęzienie sympodialne jest charakterystyczne dla wielu pokryty rośliny nasienne: na przykład dla lip, wierzb i wielu storczyków.

U storczyków, oprócz wierzchołkowych, niektóre storczyki sympodialne tworzą także kwiatostany boczne, rozwijające się z pąków znajdujących się u nasady pędu (grzebień Pafinia). Część pędu dociśnięta do podłoża nazywa się kłączem. Umieszczony jest zwykle poziomo i nie ma liści prawdziwych, a jedynie łuskowatych. U wielu masdevalli, dendrobium i oncidium występuje zmniejszone, prawie nie do odróżnienia kłącze; wyraźnie rozróżnialne i pogrubione - u kattley i laelii, wydłużone - u bulw i koelogin, osiągające 10 i więcej centymetrów. Pionowa część pędu jest często pogrubiona, tworząc tzw. tuberidium, czyli pseudobulwę. Mogą być pseudożarówki różne kształty- od prawie kulistego do cylindrycznego, stożkowatego, maczugowatego i wydłużonego, przypominającego łodygi trzciny. Pseudobulwy są organami magazynującymi.

Rośliny sympodialne- termin najczęściej używany do opisu roślin flory tropikalnej i subtropikalnej, a także w literaturze popularnonaukowej z zakresu kwiaciarstwa pokojowego i szklarniowego.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei. Magazyn botaniczny Curtisa t. 127, 3 nr 57, tab. 7787, 1901

Oncidium dasystyle. Magazyn botaniczny Curtisa t. 127, 3 nr 57, tab. 7787, 1901

Dendrobium starcze. Magazyn botaniczny Curtisa t. 127, 3 nr 57, tab. 7787, 1901

Ewolucja typów rozgałęzionych

Modyfikacje pędów (metamorfozy)

Pęd jest najbardziej zmiennym pod względem wyglądu organem rośliny. Wynika to nie tylko z ogólnej wielofunkcyjności narządów wegetatywnych, która powstała w procesie ewolucji, ale także ze zmian zachodzących w okresie ontogenezy roślin, spowodowanych przystosowaniem się do różnorodnych warunków środowiskowych i rośliny uprawne- pod wpływem człowieka.

Podstawowy typ ucieczki zielona roślina- nadziemny (powietrzny) pęd asymilujący, osadzony na osi zielone liście formacja średnia. Jednak pędy asymilujące to nie to samo. Często oprócz głównej funkcji fotosyntezy pędy te pełnią także inne: odkładanie rezerw i funkcję podporową (głównie w pędach bylin), rozmnażanie wegetatywne (pędy pełzające, rzęsy).

Modyfikacja pędów podziemnych

Pędy żyjące pod ziemią, pod wpływem warunków znacznie różniących się od środowiska lądowego, prawie całkowicie utraciły funkcje fotosyntezy i nabyły inne, równie ważne funkcje życiowe, takie jak narządy umożliwiające przetrwanie niesprzyjających okresów, magazynowanie składników odżywczych, regenerację wegetatywną i rozmnażanie roślin. Do podziemnych modyfikowanych pędów zalicza się: kłącze, ogon, podziemny rozłog i bulwę, cebulkę, bulwę.

Caudex- wieloletni organ pędowy wieloletnich traw i podkrzewów z dobrze rozwiniętym korzeniem palowym, który utrzymuje się przez całe życie rośliny. Wraz z korzeniem służy jako miejsce odkładania się substancji rezerwowych i rodzi wiele pąków odnowieniowych, z których część może być uśpiona. Wśród roślin baldaszkowatych (kość udowa, ferula), roślin strączkowych (lucerna, łubin) i roślin astrowatych (mniszek lekarski, piołun, chaber szorstki) występuje wiele roślin caudex.

podziemny stolon- roczny wydłużony, cienki podziemny pęd z słabo rozwiniętymi łuskowatymi liśćmi. Na pogrubionych końcach rozłogów rośliny mogą gromadzić substancje rezerwowe, tworząc bulwy lub cebule (ziemniaki, rozmaryn, adoxa).

Bulwa łodygowa- zmodyfikowany pęd z wyraźną funkcją przechowywania łodygi, obecność łuskowatych liści, które szybko się złuszczają, oraz pąki, które tworzą się w kątach liści i nazywane są oczami (ziemniaki, topinambur).

Żarówka- podziemny (rzadziej naziemny) silnie skrócony wyspecjalizowany pęd, w którym w łuskach liści odkładają się substancje rezerwowe, a łodyga przekształca się w dno. Cebula jest typowym narządem odnowy i rozmnażania wegetatywnego. Cebule są charakterystyczne dla roślin jednoliściennych z rodziny Liliaceae (lilia, tulipan, cebula), Amaryllidaceae (amarylis, narcyz, hiacynt) itp. Wyjątkowo spotykane są także u roślin dwuliściennych – u niektórych gatunków szczawika i majeranku.

Corm- zmodyfikowany podziemny, skrócony pęd z grubą łodygą przechowującą asymilaty, korzenie przybyszowe wyrastające ze spodu bulwy oraz zakonserwowane wysuszone podstawy liści (błoniaste łuski), które razem stanowią osłonę ochronną. Do bulw bulwiastych zalicza się szafran, mieczyk i kolchicum.

Modyfikacje pędów nadziemnych

Niezwykły styl życia i/lub adaptacje specjalne warunki istnienie roślin prowadzi do różnych modyfikacji pędów. W tym przypadku pędy mogą służyć nie tylko do przechowywania składników odżywczych, rozmnażania i rozmnażania roślin, ale także pełnić inne funkcje. Często zdarza się, że modyfikacja nie dotyczy całego pędu, a jedynie jego liści, a niektóre ich przeobrażenia są zewnętrznie i funkcjonalnie podobne do przeobrażenia pędu (kolce, wąsy).

Cierń- silnie zdrewniały, bezlistny, skrócony pęd z ostrym końcem. Kolce pochodzenia pędowego pełnią głównie funkcję ochronną. Dzikie jabłko, dzika grusza, rokitnik przeczyszczający ( Rhamnus cathartica) pędy skrócone, które mają ograniczony wzrost i kończą się szpicem przechodzącym w kolce. W szarańczy miodowej ( Gleditschia triacanthos ) z uśpionych pąków na pniach powstają potężne rozgałęzione kolce. Wiele gatunków głogu ma kolce, które tworzą się z pąków pachowych liści, które topograficznie odpowiadają pędom bocznym.

Kladodiusz- zmodyfikowany pęd boczny z możliwością długotrwałego wzrostu, o zielonym spłaszczeniu długie łodygi, pełniący funkcje arkusza. Kladodium jako narząd fotosyntezy ma dobrze rozwiniętą tkankę zawierającą chlorofil zlokalizowaną pod naskórkiem. Do roślin z kladodami zalicza się Mühlenbeckia planiflora ( Muhlenbekia platyclada), kaktus dekabrysta ( Zygocactus obcina się), Carmichelia Południowa ( Carmichaelia australijska), kolekcja ( Colleta Cruciata) i opuncja ( Opuntia).

Filocladium- zmodyfikowany, liściasty, spłaszczony pęd boczny, który ma ograniczony wzrost i pełni funkcje liścia. Filocladia rozwijają się z pąków bocznych, dlatego zawsze można je znaleźć w kątach małego, błoniastego lub łuskowatego liścia. Pełniąc funkcję fotosyntezy, pędy filokladianowe również zewnętrznie uzyskują podobieństwo do liścia, co objawia się ograniczonym wzrostem i całkowitą utratą struktury metamerycznej. Zjawisko filokladii jest charakterystyczne dla roślin takich jak miotła rzeźnicza,

1. Jakie są cechy strukturalne i wzrost pędów?

Ucieczka -Jest to narząd wegetatywny, który powstał u roślin w wyniku przystosowania się do życia w przewiewnym środowisku lądowym. Struktura pędu jest bardziej złożona niż korzeń. Składa się z łodygi, liści i pąków. Trzon- oś ucieczki. Jest przystosowany do bardzo wydajnych występów ważna funkcja- przepływ substancji w całej roślinie. Łodyga trzyma się sama liście. Liść to boczna część pędu. Głównymi funkcjami liścia są fotosynteza i parowanie wody lub transpiracja. Dzięki nerkom można uciec oddział i forma systemy ewakuacyjne, zwiększenie powierzchni żerowania roślin. Nazywa się pęd, który rozwija się z zarodka najważniejsze.

U większości roślin węzły i międzywęźla są wyraźnie widoczne na łodydze. Węzeł- miejsce, w którym liście odchodzą od łodygi, oraz międzywęźle - odległość pomiędzy sąsiednimi węzłami. Nazywa się wyimaginowany kąt między łodygą a liściem zatoka liścia Na szczycie łodygi i w kątach liści znajdują się nerki Nazywa się te znajdujące się na szczytach pędów wierzchołkowy, i te, które znajdują się w zatokach - boczny, Lub pachowy. Wzrost pędu zapewnia aktywność tkanki edukacyjnej, która znajduje się w górnej części łodygi - osiowej części pędu. Ze względu na wierzchołkowe nocti pęd rośnie, a dzięki bocznym guzkom wyrasta na gałęzie. Zatem, pączek — to jest podstawowy strzał. Rozróżnij nerki wegetatywny I generatywny. Nazywa się pączek, z którego mogą wyrosnąć nowe pędy wegetatywny. Nazywa się pączek, z którego rozwija się kwiat lub kwiatostan generatywny.

Niektóre pąki roślin rozwijają się corocznie. Inne mogą rozwijać się przez kilka lat, wtedy nazywa się je spanie. W życiu roślin ważne są także pąki przybyszowe, które mogą tworzyć się nie tylko na pędach, ale także na korzeniach.

2. Co decyduje o różnorodności pędów?Materiał ze strony

Ucieczki różne rośliny różnią się pod wieloma względami. Ze względu na pochodzenie wyróżnia się pędy główne i boczne. Główny zwany pierwszym pędem rośliny, który powstaje z embrionalnego pędu nasion. A pędy tworzące się na głównym będą boczne. W zależności od funkcji bicie dzieli się na wegetatywne i reprodukcyjne. Wegetatywny pędy pełnią podstawowe funkcje życiowe organizm roślinny(fotosynteza, oddychanie itp.) oraz reprodukcyjny - specjalizują się jako narządy rozrodcze i dokonują reprodukcji. W zależności od długości międzywęźli pędy są wydłużony I skrócony. U niektórych roślin międzywęźla są tak krótkie, że liście są ciasno upakowane obok siebie, co powoduje utworzenie rozety (na przykład mniszek lekarski, stokrotka, babka lancetowata). Takie skrócone pędy nazywane są rozeta. Skrócone biegi drzewa owocowe(na przykład jabłonie, gruszki), na których tworzą się kwiaty i owoce, wzywają ogrodnicy owoce, są starannie konserwowane podczas przycinania drzew. Czasami na drzewach z uśpionych pąków rozwijają się bardzo długie pędy duże liście, znacznie większy niż typowy. Takie pędy nazywane są najfatalniejszy, są bezpłodne i należy je usunąć. Według kierunku wzrostu rozróżniają pionowy I poziomy strzela. Pędy pionowe zwykle tzw wyprostowany, rosną prosto w górę (na przykład pnie drzew, pędy pomidorów). A pełzające pędy truskawki, leżące pędy melon, arbuz, gałęzie boczne drzewa są przykładami rosnących pędów poziomo. Są pędy, które najpierw rosną poziomo, a potem pionowo (na przykład trawa pszeniczna, martwa pokrzywa). Tak więc o różnorodności pędów decyduje ich pochodzenie, funkcje i cechy strukturalne.

3. Jaka jest budowa i znaczenie nerek?

Pączek jest podstawowym pędem. Jeśli pączek jest podstawowym pędem, powinien zawierać podstawy łodygi, liści i pąków. Możesz to sprawdzić, jeśli to zrobisz przekrój nerek i zbadaj je przez szkło powiększające. Na szczycie łodygi zarodkowej znajduje się tkanka edukacyjna, zwana stożek wzrostu. W wyniku działania tkanki edukacyjnej stożka wzrostu powstają tkanki trwałe i następuje wzrost pędów. Na zewnątrz pąki są chronione przez łuski powłokowe, które są zmodyfikowanymi liśćmi. Nerki różnią się wielkością, kształtem, lokalizacją, funkcjami itp. Charakterystyka pąków służy do rozróżniania drzew i krzewów zimą. Pąki zapewniają roślinom wzrost wysokości i rozgałęzianie, tolerancję na niekorzystne warunki, rozmnażanie itp.

Ucieczka Podobnie jak korzeń, jest głównym organem rośliny. Wegetatywny pędy pełnią zazwyczaj funkcję odżywiania powietrzem, ale pełnią szereg innych funkcji i są zdolne do różnych metamorfoz. Zarodniki pędy (w tym kwiat) są wyspecjalizowanymi organami rozrodczy, zapewniając reprodukcję.

Pęd jest utworzony przez merystem wierzchołkowy jako pojedynczą całość i dlatego stanowi pojedynczy organ tej samej rangi co korzeń. Jednak w porównaniu z korzeniem pęd ma bardziej złożoną strukturę. Pęd wegetatywny składa się z części osiowej - trzon mający kształt cylindryczny, I liście– narządy boczne płaskie osadzone na pniu. Ponadto obowiązkową częścią ucieczki jest nerki– zawiązki nowych pędów, zapewniające wzrost pędu i jego rozgałęzienie, tj. tworzenie systemu strzelań. Główną funkcję pędu - fotosyntezę - wykonują liście; łodygi to przede wszystkim narządy nośne, które pełnią funkcje mechaniczne i przewodzące.

Główną cechą odróżniającą pęd od korzenia jest jego ulistnienie. Część łodygi, z której wyrasta liść, nazywa się węzeł. Obszary łodyg pomiędzy sąsiednimi węzłami - międzywęźle. Węzły i międzywęźle powtarzają się wzdłuż osi pędu. Więc ucieczka ma miejsce metameryczny struktura, metamer(powtarzającym się elementem) pędu są węzeł z liściem i pąkiem pachowym oraz leżące pod nim międzywęźle ( ryż. 4.16).

Ryż. 4.16. Struktura ucieczki.

Pierwszy pęd rośliny jest jej główny ucieczka, czyli ucieczka pierwszego rzędu. Powstaje z zarodkowej końcówki pędu nerka, który tworzy wszystkie kolejne metamery pędu głównego. Zgodnie z położeniem tej nerki - wierzchołkowy; tak długo jak to trwa, pęd ten jest zdolny do dalszego wzrostu długości wraz z tworzeniem nowych metamerów. Oprócz wierzchołkowego na pędzie tworzą się boczny nerki W roślinach nasiennych znajdują się w kątach liści i nazywane są pachowy. Z bocznych pąków pachowych rozwijają się pąki boczny pędy i następuje rozgałęzianie, dzięki czemu zwiększa się całkowita powierzchnia fotosyntetyczna rośliny. Utworzony systemu ucieczki, reprezentowany przez pęd główny (pęd pierwszego rzędu) i pędy boczne (pędy drugiego rzędu), a gdy rozgałęzianie się powtarza - pędy boczne trzeciego, czwartego i kolejnych rzędów. Pęd dowolnego rzędu ma własny pączek wierzchołkowy i może rosnąć.

Pączek– to pęd pierwotny, który jeszcze się nie rozwinął. Wewnątrz pąka znajduje się merystematyczny wierzchołek pędu wierzchołek(ryż. 4.17). Wierzchołek jest aktywnie działającym ośrodkiem wzrostu, który zapewnia tworzenie wszystkich narządów i pierwotnych tkanek pędu. Źródłem ciągłej samoodnowy wierzchołka są komórki początkowe merystemu wierzchołkowego, skupione na wierzchołku. Wegetatywny wierzchołek pędu, w przeciwieństwie do zawsze gładkiego wierzchołka korzenia, regularnie tworzy na powierzchni wypustki, które stanowią zawiązki liści. Tylko sam czubek wierzchołka pozostaje gładki, co nazywa się stożek wzrostu ucieczka. Jego kształt jest bardzo zróżnicowany u różnych roślin i nie zawsze ma wygląd stożka; wierzchołkowa część wierzchołka może być niska, półkulista, płaska lub nawet wklęsła.

Z wegetatywny pąki rozwijają pędy wegetatywne składające się z łodyg, liści i pąków. Taki pączek składa się z merystematycznego zakończenia osi podstawowej stożek wzrostu i prymitywne liście w różnym wieku. Z powodu nierównomiernego wzrostu dolne pąki liściowe zaginają się do wewnątrz i zakrywają górne, młodsze pąki liściowe oraz stożek wzrostowy. Węzły w zarodku są blisko siebie, ponieważ międzywęźle nie zdążyły jeszcze się rozciągnąć. W kątach zawiązków liści pąki mogą już zawierać zawiązki pąków pachowych następnego rzędu ( ryż. 4.17). W wegetatywno-generatywne pąki zawierają pewną liczbę metamerów wegetatywnych, a stożek wzrostu przekształca się w prymitywny kwiat lub kwiatostan. Generatywny, Lub kwiatowy pąki zawierają jedynie zaczątki kwiatostanu lub pojedynczy kwiat; w tym drugim przypadku nazywa się to pąkiem pączek.

Ryż. 4.17. Pączek wierzchołkowy pędu Elodea: A – przekrój podłużny; B – stożek wzrostu (wygląd i przekrój podłużny); B – komórki merystemu wierzchołkowego; D – komórka miąższu powstałego liścia; 1 – stożek wzrostu; 2 – zawiązek liścia; 3 – zawiązek zawiązka pachowego.

Zewnętrzne liście pąka są często modyfikowane łuski nerkowe, pełniąc funkcję ochronną i chroniąc merystematyczne części pąka przed wysychaniem i nagłymi zmianami temperatury. Takie pąki nazywane są Zamknięte(zimujące pąki drzew i krzewów oraz niektórych ziół wieloletnich). Otwarte pąki nie mają łusek.

Oprócz zwykłego, egzogennego pochodzenia, często tworzą się pąki pachowe, rośliny Zdania podrzędne, Lub adwentowy nerki Powstają nie na merystematycznym wierzchołku pędu, lecz na dorosłej, już zróżnicowanej części narządu endogennie, z tkanek wewnętrznych. Pąki przypadkowe mogą tworzyć się na łodygach (wówczas lokalizują się zwykle w międzywęźlach), liściach i korzeniach. Pąki przybyszowe mają ogromne znaczenie biologiczne: zapewniają aktywną odnowę wegetatywną i rozmnażanie roślin wieloletnich, które je posiadają. W szczególności za pomocą pąków akcesoriów odnawiają się i rozmnażają odrosty korzeniowe rośliny (malina, osika, oset siewny, mniszek lekarski). Odrosty korzeniowe- Są to pędy, które rozwijają się z przypadkowych pąków na korzeniach. Pąki przypadkowe na liściach tworzą się stosunkowo rzadko. Jeśli takie pąki natychmiast wypuszczą małe pędy z przypadkowymi korzeniami, które odpadają od liścia matecznego i wyrastają na nowe osobniki, nazywa się je plemię(mszak).

W sezonowym klimacie strefy umiarkowanej rozwój pędów z pąków u większości roślin ma charakter okresowy. Na drzewach i krzewach, a także na wielu bylinach rośliny zielne Raz w roku z pąków rozwijają się pędy – wiosną lub wczesnym latem, po czym tworzą się nowe pąki zimujące z zaczątkami przyszłorocznych pędów. Nazywa się pędy wyrastające z pąków w jednym sezonie wegetacyjnym coroczny strzela, Lub przyrosty roczne. U drzew są one dobrze zróżnicowane ze względu na formację pierścienie nerkowe– blizny pozostające na łodydze po odpadnięciu łusek pąków. Latem nasze drzewa liściaste mają tylko roczne pędy z bieżącego roku pokryte liśćmi; Na pędach rocznych z poprzednich lat nie ma liści. W przypadku drzew wiecznie zielonych liście można zachować na odpowiednich rocznych przyrostach z poprzednich 3-5 lat. W klimacie bezsezonowym w ciągu jednego roku może wyrosnąć kilka pędów, przedzielonych krótkimi okresami spoczynku. Takie pędy powstałe w jednym cyklu wzrostu nazywane są pędy elementarne.

Nazywa się pąki, które na jakiś czas popadają w stan uśpienia, a następnie wytwarzają nowe pędy elementarne i roczne zimowanie Lub spoczynkowy. Na podstawie ich funkcji można je nazwać zwykłe nerki wznowienie. Takie pąki są obowiązkową cechą każdej rośliny wieloletniej, drzewiastej lub zielnej, zapewniają długotrwałe istnienie osobnika. Ze względu na pochodzenie pąki odnawiające mogą być egzogenne (wierzchołkowe lub pachowe) lub endogenne (przypadkowe).

Jeśli pąki boczne nie mają okresu spoczynku i rozwijają się jednocześnie ze wzrostem pędu matecznego, nazywa się je wzbogacanie nerek. Rozkładane pędy wzbogacające znacznie zwiększają (wzbogacają) całkowitą powierzchnię fotosyntetyczną rośliny, a także całkowitą liczbę utworzonych kwiatostanów, a w konsekwencji produktywność nasion. Pędy wzbogacające są charakterystyczne dla większości traw jednorocznych i szeregu wieloletnich roślin zielnych o wydłużonych pędach kwiatowych.

Specjalna kategoria obejmuje uśpione pąki, bardzo charakterystyczny dla drzew liściastych, krzewów, krzewów i wielu wieloletnich ziół. Z pochodzenia, podobnie jak pąki regularnej odnowy, mogą być pachowe i przypadkowe, ale w przeciwieństwie do nich nie rozwijają się w pędy przez wiele lat. Bodźcem do przebudzenia uśpionych pąków jest zwykle uszkodzenie głównego pnia lub gałęzi (wzrost pnia po wycięciu pewnej liczby drzew) lub naturalne starzenie się systemu pędów matecznych związane z osłabieniem aktywności życiowej normalnych pąków odnawiających (zmiana łodyg w krzewach). U niektórych roślin z uśpionych pąków na pniu powstają bezlistne pędy kwiatowe. Zjawisko to nazywa się kalafloria i jest charakterystyczny dla wielu drzew lasów tropikalnych, takich jak drzewo czekoladowe. W szarańczy miodowej z uśpionych pąków na pniu wyrastają pęczki dużych, rozgałęzionych kolców - zmodyfikowane pędy ( ryż. 4.18).

Ryż. 4.18. Pędy ze uśpionych pąków: 1 – kalafior w drzewie czekoladowym; 2 – kolce szarańczy z rozgałęzionych, uśpionych pąków.

Kierunek wzrostu pędów. Nazywa się pędy rosnące pionowo, prostopadle do powierzchni ziemi ortotropowy. Nazywa się to pędami rosnącymi poziomo plagiotropowy. Kierunek wzrostu może się zmieniać w trakcie rozwoju pędów.

W zależności od położenia w przestrzeni wyróżnia się typy morfologiczne pędów ( ryż. 4.19). Pęd główny w większości przypadków zachowuje wzrost ortotropowy i pozostaje wyprostowany. Pędy boczne mogą rosnąć w różnych kierunkach, często tworzą z pędem matecznym kąty różnej wielkości. W procesie wzrostu pęd może zmienić kierunek z plagiotropowego na ortotropowy, wtedy nazywa się to rosnący, Lub rosnąco. Nazywa się pędy o wzroście plagiotropowym, który utrzymuje się przez całe życie pnący. Jeśli tworzą korzenie przypadkowe w węzłach, nazywa się je pnący.

Wzrost ortotropowy jest w pewien sposób powiązany ze stopniem rozwoju tkanek mechanicznych. W przypadku braku dobrze rozwiniętych tkanek mechanicznych w wydłużonych pędach wzrost ortotropowy jest niemożliwy. Ale często rośliny, które nie mają wystarczająco rozwiniętego szkieletu wewnętrznego, nadal rosną w górę. Osiąga się to na różne sposoby. Słabe pędy takich roślin - winorośl obróć wokół dowolnego stałego wspornika ( kręcony pędy), wspinać się za pomocą różnego rodzaju kolców, haków, korzeni - przyczepek ( wspinaczka pędy), przylegają za pomocą wąsów różnego pochodzenia ( przyleganie strzela).

Ryż. 4.19. Rodzaje pędów według położenia w przestrzeni: A – wyprostowany; B – przyleganie; B – kręcone; G – pełzanie; D – pełzanie.

Układ liści. Układ liści, Lub filotaksja– kolejność ułożenia liści na osi pędu. Istnieje kilka głównych typów ułożenia liści ( ryż. 4.20).

Spirala, Lub inny Układ liści obserwuje się wtedy, gdy w każdym węźle znajduje się jeden liść, a podstawy kolejnych liści można połączyć konwencjonalną linią spiralną. Podwójny rząd Układ skrzydeł można uznać za szczególny przypadek spirali. W tym przypadku w każdym węźle znajduje się jeden arkusz, obejmujący szeroką podstawą cały lub prawie cały obwód osi. Okółkowy układ liści występuje, gdy na jednym węźle tworzy się kilka liści. Naprzeciwko układ liści - szczególny przypadek okółka, gdy na jednym węźle tworzą się dwa liście, dokładnie naprzeciw siebie; Najczęściej występuje taki układ liści poprzecznie naprzeciwko, tj. sąsiednie pary liści leżą w wzajemnie prostopadłych płaszczyznach ( ryż. 4.20).

Ryż. 4.20. Rodzaje ułożenia liści: 1 – spirala w kolorze dębu; 2 – schemat układu skrzydeł spiralnych; 3 – dwurzędowy w Gasterii ( A– widok z boku zakładu, B– widok z góry, schemat); 4 – okółkowe w oleandrze; 5 – przeciwieństwo bzu.

Kolejność tworzenia zawiązków liści na wierzchołku pędu jest cechą dziedziczną każdego gatunku, czasem charakterystyczną dla rodzaju, a nawet całej rodziny roślin. Układ liści dorosłego pędu zależy przede wszystkim od czynników genetycznych. Jednak podczas rozwoju pędu z pąka i jego dalszego wzrostu można wpływać na położenie liści czynniki zewnętrzne głównie warunki oświetleniowe i grawitacja. Dlatego ostateczny obraz układu liści może znacznie różnić się od pierwotnego i zwykle nabiera wyraźnego charakteru adaptacyjnego. Liście są ułożone tak, aby ich blaszki znajdowały się w każdym konkretnym przypadku w najkorzystniejszych warunkach oświetleniowych. Najwyraźniej objawia się to w formie mozaika arkuszowa obserwowany na pędach plagiotropowych i rozetowych roślin. W tym przypadku płytki wszystkich liści są ułożone poziomo, liście nie zacieniają się nawzajem, ale tworzą jedną płaszczyznę bez przerw; więcej małe liście wypełnij luki między dużymi.

Rodzaje rozgałęzień pędów. Rozgałęzianie to tworzenie układu osi. Zapewnia zwiększenie całkowitej powierzchni kontaktu ciała rośliny z powietrzem, wodą lub glebą. Rozgałęzienia powstały w procesie ewolucji jeszcze przed pojawieniem się narządów. W najprostszym przypadku wierzchołek osi głównej rozgałęzia się i powstaje dwie osie następnego rzędu. Ten wierzchołkowy, Lub dychotomiczny rozgałęzienie. Wiele glonów wielokomórkowych ma rozgałęzienia wierzchołkowe, a także niektóre prymitywne rośliny, takie jak mchy ( ryż. 4.21).

Pozostałe grupy roślin charakteryzują się bardziej wyspecjalizowanymi właściwościami strona typ rozgałęziony. W tym przypadku gałęzie boczne układa się poniżej szczytu głównej osi, nie wpływając na jej zdolność do dalszego wzrostu. Dzięki tej metodzie potencjał rozgałęziania i tworzenia układów narządów jest znacznie szerszy i biologicznie korzystny.

Ryż. 4.21. Rodzaje rozgałęzień pędów: A – dychotomiczny (mech); B – monopodial (jałowiec); B – sympodial typu monochazia (wiśnia); G – sympodial typu dichazia (klon).

Istnieją dwa rodzaje rozgałęzień bocznych: monopodial I sympodial(ryż. 4.21). W przypadku monopodialnego systemu rozgałęzień każda oś jest monopodią, tj. wynik pracy jednego merystemu wierzchołkowego. Rozgałęzienia monopodialne są charakterystyczne dla większości nagonasiennych i wielu roślin zielnych okrytozalążkowych. Jednak większość okrytozalążkowych rozgałęzia się w sposób sympodialny. W przypadku rozgałęzienia sympodialnego wierzchołkowy pączek pędu umiera na pewnym etapie lub zatrzymuje aktywny wzrost, ale rozpoczyna się intensywny rozwój jednego lub więcej pąków bocznych. Z nich powstają pędy, zastępując pęd, który przestał rosnąć. Powstała oś to sympodium – oś złożona, składająca się z osi kilku kolejnych rzędów. Zdolność roślin do rozgałęziania sympodialnego ma ogromne znaczenie biologiczne. Jeśli pączek wierzchołkowy zostanie uszkodzony, wzrost osi będzie kontynuowany przez pędy boczne.

W zależności od liczby zastępowanych osi rozróżnia się rozgałęzienia sympodialne według rodzaju monochazja, dichazja I plejochazja. Rozgałęzienia według typu dichazia lub fałszywa dychotomia rozgałęzienie jest typowe dla pędów o przeciwległym ułożeniu liści (liliowy, kalina).

W niektórych grupach roślin wzrost głównych osi szkieletowych następuje z powodu jednego lub kilku wierzchołkowych pąków, które w ogóle nie powstają lub powstają w bardzo małych ilościach. Rośliny drzewiaste tego typu występują głównie w obszarach tropikalnych (palmy, draceny, juki, agawy, sagowce). Koronę tych roślin tworzą nie gałęzie, ale duże liście, zebrane w rozetę na szczycie pnia. Zdolność do szybkiego wzrostu i zajmowania przestrzeni, a także regeneracji po uszkodzeniach w takich roślinach jest często nieobecna lub słabo wyrażona. Wśród drzew klimat umiarkowany Takich nierozgałęzionych form praktycznie nigdy nie spotyka się.

Drugą skrajnością są rośliny, które zbyt mocno się rozgałęziają. Są reprezentowane przez formę życia rośliny poduszkowe (ryż. 4.22). Wzrost długości pędów tych roślin jest niezwykle ograniczony, ale co roku tworzy się wiele bocznych gałęzi, rozchodzących się we wszystkich kierunkach. Powierzchnia systemu pędów rośliny wydaje się być przycięta; niektóre poduszki są tak gęste, że wyglądają jak kamienie.

Ryż. 4.22. Rośliny - poduszki: 1, 2 – schematy budowy roślin poduszkowych; 3 – Azorella z wyspy Kerguelen.

Przedstawiciele form życia rozgałęziają się bardzo silnie Trzmiel, charakterystyczny dla roślin stepowych. Kuliscie rozgałęziony, bardzo luźny układ pędów to ogromny kwiatostan, który po dojrzeniu owoców odrywa się u nasady łodygi i toczy się z wiatrem po stepie, rozrzucając nasiona.

Specjalizacja i metamorfoza pędów. Wiele roślin wykazuje pewną specjalizację w obrębie układu pędów. Pędy ortotropowe i plagiotropowe, wydłużone i skrócone pełnią różne funkcje.

Wydłużony zwane pędami z normalnie rozwiniętymi międzywęźlami. W roślinach drzewiastych nazywane są wzrostem i znajdują się na obwodzie korony, określając jej kształt. Ich główną funkcją jest zajmowanie przestrzeni i zwiększanie objętości narządów fotosyntetycznych. Skrócony pędy mają zamknięte węzły i bardzo krótkie międzywęźla ( ryż. 4.23). Tworzą się wewnątrz korony i pochłaniają wnikające tam rozproszone światło. Często skrócone pędy drzew owocują i pełnią funkcję reprodukcyjną.

Ryż. 4.23. Pędy jaworu skrócone (A) i wydłużone (B): 1 – międzywęźle; 2 – roczny wzrost.

Rośliny zielne zwykle ulegają skróceniu rozeta pędy pełnią funkcję wieloletnich pędów szkieletowych i fotosyntetycznych, a pędy wydłużone tworzą się w kątach liści rozetowych i kwitną (babka, płaszcz, fiołki). Jeśli łodygi kwiatowe pachowe są bezlistne, nazywa się je strzałki. Fakt, że pędy kwiatowe roślin drzewiastych są skracane, a wydłużane u roślin zielnych, jest biologicznie dobrze wyjaśniony. Aby zapylenie było skuteczne, kwiatostany traw muszą być uniesione ponad drzewostan, a na drzewach nawet skrócone pędy w koronie znajdują się w warunkach sprzyjających zapylaniu.

Przykładem specjalizacji pędów są wieloletnie organy osiowe roślin drzewiastych - kąpielówki I oddział korony U drzew liściastych pędy roczne tracą funkcję asymilacyjną już po pierwszym sezonie wegetacyjnym, u drzew wiecznie zielonych – po kilku latach. Część pędów po utracie liści całkowicie obumiera, jednak większość pozostaje w postaci osi szkieletowych, pełniąc przez dziesięciolecia funkcje podporowe, przewodzące i magazynujące. Bezlistne osie szkieletowe nazywane są gałęzie I kąpielówki(przy drzewach) kąpielówki(w pobliżu krzaków).

Podczas adaptacji do określonych warunków środowiskowych lub z powodu gwałtownej zmiany funkcji pędy mogą się zmieniać (metamorfizować). Szczególnie często pędy rozwijają podziemne przeobrażenia. Takie pędy tracą funkcję fotosyntezy; powszechnie występują u roślin wieloletnich, gdzie pełnią funkcję organów umożliwiających przetrwanie niesprzyjających okresów w roku, przechowywanie i odnawianie.

Najczęstszą metamorfozą pędów podziemnych jest kłącze (ryż. 4.24). Kłącze nazywane jest zwykle trwałym podziemnym pędem, który pełni funkcje odkładania rezerwowych składników odżywczych, odnawiania, a czasem rozmnażania wegetatywnego. Kłącze powstaje w roślinach wieloletnich, które z reguły nie mają głównego korzenia w wieku dorosłym. Może tak być, zależnie od jego położenia w przestrzeni poziomy, skośny Lub pionowy. Kłącze zwykle nie ma zielonych liści, ale będąc pędem, zachowuje strukturę metameryczną. Węzły wyróżniają się bliznami po liściach i resztkami suchych liści lub żywymi, łuskowatymi liśćmi, które znajdują się również w węzłach; Na podstawie tych cech kłącze można łatwo odróżnić od korzenia. Z reguły na kłączu tworzą się korzenie przypadkowe; Z pąków wyrastają boczne gałęzie kłącza i pędy nadziemne.

Kłącze tworzy się lub początkowo jako narząd podziemny (kupena, krucze oko, konwalia, borówka amerykańska) lub najpierw jako nadziemny pęd asymilujący, który następnie zatapia się w glebie za pomocą cofających się korzeni (truskawka, mięta zwyczajna, mankiet). Kłącza mogą rosnąć i rozgałęziać się monopodialnie (mankiet, kurze oko) lub sympodialnie (kupena, mięczak). W zależności od długości międzywęźli i intensywności wzrostu istnieją długi I krótki kłącza i odpowiednio długie kłącze I krótkie kłącze rośliny.

Kiedy kłącza rozgałęziają się, tworzą się kurtyna pędy nadziemne połączone odcinkami systemu kłączy. Jeśli części łączące zostaną zniszczone, pędy rozdzielą się i rozmnażanie wegetatywne. Nazywa się zbiór nowych osobników utworzonych metodą wegetatywną klon. Kłącza są charakterystyczne głównie dla byliny zielne, ale występują także w krzewach (euonymus) i krzewinkach karłowatych (borówki, borówki).

Blisko kłączy podziemny rozłogi- krótkotrwałe, cienkie podziemne pędy z słabo rozwiniętymi łuskowatymi liśćmi. Stolony służą do rozmnażania wegetatywnego, rozprzestrzeniania się i zajmowania terytorium. Nie odkładają się w nich zapasowe składniki odżywcze.

W niektórych roślinach (ziemniaki, gruszki) pod koniec lata z wierzchołkowych pąków stolonów tworzą się rozłogi. bulwy (ryc. 4.24). Bulwa ma kształt kulisty lub owalny, łodyga jest bardzo gruba, odkładają się w niej rezerwowe składniki odżywcze, liście są zredukowane, a w kątach tworzą się pąki. Rozłogi umierają i zapadają się, bulwy zimują i przyszły rok wypuszczają nowe pędy nadziemne.

Bulwy nie zawsze rozwijają się na stolonach. U niektórych roślin wieloletnich podstawa pędu głównego wyrasta bulwiasto i gęstnieje (cyklamen, kapusta kalarepa) ( ryż. 4.24). Funkcje bulwy to dostarczanie składników odżywczych, przetrwanie niesprzyjających okresów w roku, regeneracja wegetatywna i rozmnażanie.

W wieloletnich ziołach i krzewach karłowatych z dobrze rozwiniętym, utrzymującym się przez całe życie korzeniem palowym, tworzy się osobliwy narząd pochodzenia pędowego, zwany ogon. Wraz z korzeniem służy jako miejsce odkładania się substancji rezerwowych i rodzi wiele pąków odnowieniowych, z których część może być uśpiona. Ogon zwykle znajduje się pod ziemią i składa się z krótkich nasady pędów, które zapadają się w ziemię. Caudex różni się od krótkich kłączy sposobem obumierania. Kłącza rosnące na szczycie stopniowo obumierają i ulegają zniszczeniu na starszym końcu; główny korzeń nie jest zachowany. Ogon rośnie na szerokość, od dolnego końca stopniowo zamienia się w długowieczny korzeń pogrubiający. Śmierć i zniszczenie ogona i korzenia następuje od środka do obrzeża. W środku tworzy się wgłębienie, które następnie można podzielić wzdłużnie na osobne sekcje - cząsteczki. Nazywa się proces dzielenia pojedynczej rośliny korzenia palowego ogonem na części uszczegółowienie. Rośliny caudex są liczne wśród roślin strączkowych (łubin, lucerna), baldaszkowatych (femora, ferula) i astrowatych (mniszek lekarski, piołun).

Żarówka– jest to z reguły pęd podziemny o bardzo krótkiej, spłaszczonej łodydze – spód oraz łuskowate, mięsiste, soczyste liście, które magazynują wodę i rozpuszczalne składniki odżywcze, głównie cukry. Z wierzchołkowych i pachowych pąków cebul wyrastają pędy nadziemne, na dnie tworzą się korzenie przybyszowe ( ryż. 4.24). Zatem cebula jest typowym organem odnowy wegetatywnej i reprodukcji. Cebule są najbardziej charakterystyczne dla roślin z rodziny lilii (lilie, tulipany), allium (cebula) i amarylis (żonkile, hiacynty).

Struktura cebul jest bardzo zróżnicowana. W niektórych przypadkach cebulami przechowującymi łuski są jedynie zmodyfikowane liście, które nie mają zielonych blaszek (lilia saranka); w innych są to podziemne osłonki zielonych liści asymilujących, które gęstnieją i pozostają jako część cebulki po obumarciu źdźbeł (cebula). Wzrost osi żarówki może być monopodialny (przebiśnieg) lub sympodialny (hiacynt). Zewnętrzne łuski cebuli zużywają zapasy składników odżywczych, wysuszają i pełnią rolę ochronną. Liczba łusek cebul waha się od jednej (czosnek) do kilkuset (lilie).

Jako organ odnowienia i przechowywania cebula przystosowana jest głównie do klimatu śródziemnomorskiego - z dość łagodnymi, wilgotnymi zimami i bardzo gorącymi, suchymi latami. Służy nie tyle bezpiecznej zimie, ile przetrwaniu dotkliwej letniej suszy. Magazynowanie wody w tkankach bulwiastych łusek następuje w wyniku tworzenia się śluzu, który może zatrzymać duże ilości wody.

Corm zewnętrznie przypomina żarówkę, ale jej łuskowate liście nie służą do przechowywania; są suche i błoniaste, a w zgrubiałej części łodygi odkładają się substancje rezerwowe (szafran, mieczyk).

Ryż. 4.24. Podziemne metamorfozy pędów: 1, 2, 3, 4 – kolejność rozwoju i budowa bulwy ziemniaka; 5 – bulwa cyklamenu; 6 – bulwa kalarepy; 7 – cebulki lilii tygrysiej; 8 – cebula; 9 – cebula lilii; 10 – przekrój długiego kłącza pełzającej trawy pszenicznej.

Mogą się zmieniać nie tylko podziemne, ale także naziemne pędy roślin ( ryż. 4,25). Całkiem powszechne nad ziemią rozłogi. Są to pędy plagiotropowe, krótkotrwałe, których funkcją jest rozmnażanie wegetatywne, rozprzestrzenianie się i zajmowanie terytorium. Jeśli rozłogi mają zielone liście i uczestniczą w procesie fotosyntezy, nazywa się je bicze(pepe, pełzający wytrwały). W przypadku truskawek rozłogi nie mają rozwiniętych zielonych liści, ich łodygi są cienkie i kruche, z bardzo długimi międzywęźlami. Takie rozłogi, bardziej wyspecjalizowane w funkcji rozmnażania wegetatywnego, nazywane są wąsy.

Soczyste, mięsiste i przystosowane do gromadzenia wody mogą być nie tylko cebule, ale także pędy nadziemne, zwykle u roślin żyjących w warunkach braku wilgoci. Organami magazynującymi wodę mogą być liście lub łodygi, a czasem nawet pąki. Taki soczyste rośliny są nazywane sukulenty. Sukulenty liściowe magazynują wodę w tkance liści (aloes, agawa, grubosz, różeniec zwyczajny lub gorzk zwyczajny). Sukulenty łodygowe są charakterystyczne dla amerykańskich rodzin kaktusów i afrykańskich euforbii. Soczysta łodyga pełni funkcję magazynowania i asymilacji wody; liście są zredukowane lub zamienione w kolce ( ryż. 4.25, 1). Większość kaktusów ma łodygi kolumnowe lub kuliste; w ogóle nie wytwarzają liści, ale węzły są wyraźnie widoczne z położenia pędów pachowych - otoczka, mające wygląd brodawek lub wydłużonych narośli z kolcami lub kępkami włosów. Przekształcenie liści w kolce zmniejsza powierzchnię parowania rośliny i chroni ją przed zjedzeniem przez zwierzęta. Przykładem metamorfozy pąka w soczysty narząd jest główka kapusty służy jako kapusta uprawna.

Ryż. 4,25. Metamorfozy pędów nadziemnych: 1 – sukulent łodygowy (kaktus); 2 – wąsy winogronowe; 3 – bezlistny, fotosyntetyczny pęd janowca; 4 – filocladium miotły rzeźnickiej; 5 – cierń szarańczy miodowej.

kolce kaktusy mają pochodzenie liściowe. Kolce liści często występują na roślinach niesoczystych (berberys) ( ryż. 4.26, 1). U wielu roślin kolce nie pochodzą z liści, ale z łodyg. U dzikiej jabłoni, dzikiej gruszy i środka przeczyszczającego joster skrócone pędy, które mają ograniczony wzrost i kończą się szpicem, przekształcają się w kolce. Po opadnięciu liści przybierają wygląd twardego, zdrewniałego ciernia. Na głogu ( ryż. 4.26, 3) kolce utworzone w kątach liści są od początku całkowicie bezlistne. W szarańczy miodowej ( ryż. 4.25, 5) z uśpionych pąków na pniach powstają potężne rozgałęzione kolce. Tworzenie się cierni dowolnego pochodzenia jest zwykle wynikiem braku wilgoci. Kiedy wiele ciernistych roślin rośnie w sztucznej, wilgotnej atmosferze, tracą ciernie: zamiast tego rosną normalne liście (cierń wielbłąda) lub pędy liściaste (janowiec pospolity).

Ryż. 4.26. Kolce różnego pochodzenia: 1 – kolce liści berberysu; 2 – kolce akacji białej, modyfikacja przylistków; 3 – kolce głogu pochodzenia pędowego; 4 – ciernie – wyłaniające się biodra róży.

Pędy wielu roślin niedźwiedzie ciernie. Ciernie różnią się od kolców mniejszym rozmiarem; są to wyrostki - wyłaniające się - tkanki powłokowej i tkanki kory łodygi (dzika róża, agrest) ( ryż. 4.26, 4).

Przystosowanie do braku wilgoci bardzo często wyraża się wczesną utratą, metamorfozą lub redukcją liści, utratą głównej funkcji fotosyntezy. Rekompensuje to fakt, że rolę narządu asymilującego przejmuje łodyga. Czasami taka asymilująca łodyga bezlistnego pędu pozostaje zewnętrznie niezmieniona (janowiec hiszpański, cierń wielbłąda) ( ryż. 4.25, 3). Kolejnym krokiem w tej zmianie funkcji jest powstawanie takich narządów jak filoklady I kladody. Są to spłaszczone łodygi przypominające liście lub całe pędy. Na pędach miotły rzeźnickiej ( ryż. 4.25, 4), w kątach liści łuskowatych rozwijają się płaskie filokladie w kształcie liści, które podobnie jak liść mają ograniczony wzrost. Na filokladiach tworzą się łuskowate liście i kwiatostany, co nigdy nie zdarza się na normalnych liściach, co oznacza, że ​​filocladium odpowiada całemu pędowi pachowemu. W szparagach w kątach łuskowatych liści głównego pędu szkieletowego tworzą się małe, iglaste filloklady. Cladodia to spłaszczone łodygi, które w przeciwieństwie do filokladianów zachowują zdolność do długotrwałego wzrostu.

Niektóre rośliny charakteryzują się modyfikacją liści lub ich części, a czasami całych pędów wąsy, które owijają się wokół podpory, pomagając utrzymać cienką i słabą łodygę pozycja pionowa. W wielu roślinach strączkowych górna część pierzastego liścia zamienia się w wąsy (groch, groszek, groszek). W innych przypadkach przylistki (sarsaparilla) zamieniają się w wąsy. W nasionach dyni tworzą się bardzo charakterystyczne wąsy pochodzenia liściowego, na których widać wszystkie przejścia od liści normalnych do liści całkowicie przemienionych. W winogronach można zaobserwować wąsy wywodzące się z pędów ( ryż. 4.25, 2), passiflora i wiele innych roślin.