Lepiej jest wyjaśnić tak obszerny materiał, jak fotosynteza, na dwóch sparowanych lekcjach - wtedy nie zostanie utracona integralność postrzegania tematu. Lekcję należy rozpocząć od historii badań fotosyntezy, struktury chloroplastów i prac laboratoryjnych nad badaniem chloroplastów liści. Następnie należy przejść do badania jasnych i ciemnych faz fotosyntezy. Wyjaśniając reakcje zachodzące w tych fazach, należy sporządzić ogólny schemat:
Jak wyjaśnisz, musisz narysować schemat fazy lekkiej fotosyntezy.
1. Absorpcja kwantu światła przez cząsteczkę chlorofilu, która znajduje się w błonach tylakoidów grana, prowadzi do utraty jednego elektronu i przeniesienia go do stanu wzbudzonego. Elektrony są przenoszone wzdłuż łańcucha transportu elektronów, co powoduje redukcję NADP + do NADP H.
2. Miejsce uwolnionych elektronów w cząsteczkach chlorofilu zajmują elektrony cząsteczek wody – tak woda ulega rozkładowi (fotolizie) pod wpływem światła. Powstałe grupy hydroksylowe OH– stają się rodnikami i łączą się w reakcji 4 OH – → 2 H 2 O + O 2, prowadząc do uwolnienia wolnego tlenu do atmosfery.
3. Jony wodorowe H+ nie przenikają przez błonę tylakoidów i gromadzą się w jej wnętrzu, ładując ją dodatnio, co prowadzi do wzrostu różnicy potencjałów elektrycznych (EPD) w poprzek błony tylakoidów.
4. Po osiągnięciu krytycznego REF protony wychodzą przez kanał protonowy. Ten strumień dodatnio naładowanych cząstek służy do wytwarzania energii chemicznej za pomocą specjalnego kompleksu enzymatycznego. Powstałe cząsteczki ATP przemieszczają się do zrębu, gdzie biorą udział w reakcjach wiązania węgla.
5. Jony wodorowe uwolnione na powierzchnię błony tylakoidów łączą się z elektronami, tworząc wodór atomowy, który służy do odbudowy transportera NADP+.
Sponsorem artykułu jest grupa spółek Aris. Produkcja, sprzedaż i wynajem rusztowań (rama elewacyjna LRSP, rama wieżowca A-48 itp.) i wież (PSRV „Aris”, PSRV „Aris Compact” i „Aris-dacha”, podesty). Zaciski do rusztowań, ogrodzeń budowlanych, podpory kół do wież. Możesz dowiedzieć się więcej o firmie, zapoznać się z katalogiem produktów i cenami, kontaktami na stronie internetowej, która znajduje się pod adresem: http://www.scaffolder.ru/.
Po rozważeniu tego zagadnienia i ponownej analizie go według sporządzonego diagramu, zapraszamy uczniów do wypełnienia tabeli.
Tabela. Reakcje jasnej i ciemnej fazy fotosyntezy
Po wypełnieniu pierwszej części tabeli można przystąpić do analizy ciemna faza fotosyntezy.
W zrębie chloroplastu stale obecne są pentozy - węglowodany, które są pięciowęglowymi związkami powstającymi w cyklu Calvina (cykl wiązania dwutlenku węgla).
1. Do pentozy dodaje się dwutlenek węgla, tworząc niestabilny sześciowęglowy związek, który rozkłada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA).
2. Cząsteczki PGA przyjmują jedną grupę fosforanową z ATP i są wzbogacane energią.
3. Każdy z FHA przyłącza jeden atom wodoru z dwóch nośników, tworząc triozę. Triozy łączą się, tworząc glukozę, a następnie skrobię.
4. Cząsteczki triozy, łącząc się w różne kombinacje, tworzą pentozy i ponownie włączane są do cyklu.
Całkowita reakcja fotosyntezy:
Schemat. Proces fotosyntezy
Test
1. Fotosynteza zachodzi w organellach:
a) mitochondria;
b) rybosomy;
c) chloroplasty;
d) chromoplasty.
2. Pigment chlorofilowy skoncentrowany jest w:
a) membrana chloroplastowa;
b) zręb;
c) ziarna.
3. Chlorofil pochłania światło w obszarze widma:
a) czerwony;
b) zielony;
c) fioletowy;
d) na terenie całego regionu.
4. Wolny tlen podczas fotosyntezy uwalnia się podczas rozkładu:
a) dwutlenek węgla;
b) ATP;
c) NADP;
d) woda.
5. Wolny tlen powstaje w:
a) faza ciemna;
b) faza jasna.
6. W lekkiej fazie fotosyntezy ATP:
a) syntetyzowane;
b) dzieli.
7. W chloroplastach główny węglowodan powstaje w:
a) faza jasna;
b) faza ciemna.
8. NADP w chloroplastach jest niezbędny:
1) jako pułapka na elektrony;
2) jako enzym do tworzenia skrobi;
3) jako integralna część membrany chloroplastowej;
4) jako enzym fotolizy wody.
9. Fotoliza wody to:
1) gromadzenie się wody pod wpływem światła;
2) dysocjacja wody na jony pod wpływem światła;
3) uwalnianie pary wodnej przez aparaty szparkowe;
4) wstrzyknięcie wody do liści pod wpływem światła.
10. Pod wpływem kwantów światła:
1) chlorofil przekształca się w NADP;
2) elektron opuszcza cząsteczkę chlorofilu;
3) chloroplast zwiększa swoją objętość;
4) chlorofil przekształca się w ATP.
LITERATURA
Bogdanova T.P., Solodova E.A. Biologia. Poradnik dla uczniów szkół średnich i kandydatów na studia. – M.: LLC „AST-Press School”, 2007.
Fotosynteza jest procesem dość złożonym i obejmuje dwie fazy: światło, które zawsze zachodzi wyłącznie w świetle, oraz ciemność. Wszystkie procesy zachodzą wewnątrz chloroplastów na specjalnych małych narządach - tylakoidach. W fazie jasnej chlorofil absorbuje pewną ilość światła, w wyniku czego powstają cząsteczki ATP i NADPH. Następnie woda rozkłada się, tworząc jony wodoru i uwalniając cząsteczkę tlenu. Powstaje pytanie, czym są te niezrozumiałe, tajemnicze substancje: ATP i NADH?
ATP to specjalna cząsteczka organiczna występująca we wszystkich żywych organizmach i często nazywana jest walutą „energetyczną”. To właśnie te cząsteczki zawierają wiązania wysokoenergetyczne i są źródłem energii we wszelkich syntezach organicznych i procesach chemicznych zachodzących w organizmie. Otóż NADPH jest właściwie źródłem wodoru, wykorzystywany jest bezpośrednio w syntezie wielkocząsteczkowych substancji organicznych – węglowodanów, co zachodzi w drugiej, ciemnej fazie fotosyntezy z wykorzystaniem dwutlenku węgla. Ale zróbmy porządek.
Faza jasna fotosyntezy
Chloroplasty zawierają dużo cząsteczek chlorofilu i wszystkie pochłaniają światło słoneczne. Jednocześnie światło jest pochłaniane przez inne pigmenty, ale nie mogą one przeprowadzać fotosyntezy. Sam proces zachodzi tylko w niektórych cząsteczkach chlorofilu, których jest bardzo niewiele. Inne cząsteczki chlorofilu, karotenoidów i innych substancji tworzą specjalne kompleksy antenowe i zbierające światło (LHC). Podobnie jak anteny pochłaniają kwanty światła i przekazują wzbudzenie do specjalnych ośrodków reakcji lub pułapek. Centra te zlokalizowane są w fotosystemach, z czego rośliny posiadają dwa: fotosystem II i fotosystem I. Zawierają one specjalne cząsteczki chlorofilu: odpowiednio w fotosystemie II – P680 i w fotosystemie I – P700. Pochłaniają światło o dokładnie tej długości fali (680 i 700 nm).
Diagram wyjaśnia, jak wszystko wygląda i dzieje się podczas jasnej fazy fotosyntezy.
Na rysunku widzimy dwa fotosystemy z chlorofilami P680 i P700. Na rysunku pokazano także nośniki, przez które następuje transport elektronów.
Zatem: obie cząsteczki chlorofilu dwóch fotosystemów absorbują kwant światła i ulegają wzbudzeniu. Elektron e- (na rysunku czerwony) przechodzi na wyższy poziom energii.
Wzbudzone elektrony mają bardzo wysoką energię, odrywają się i wchodzą do specjalnego łańcucha transporterów, który znajduje się w błonach tylakoidów - wewnętrznych strukturach chloroplastów. Z rysunku wynika, że z fotosystemu II z chlorofilu P680 elektron przechodzi do plastochinonu, a z fotosystemu I z chlorofilu P700 do ferredoksyny. W samych cząsteczkach chlorofilu w miejscu elektronów po ich usunięciu tworzą się niebieskie dziury o ładunku dodatnim. Co robić?
Aby zrekompensować brak elektronu, cząsteczka chlorofilu P680 fotosystemu II przyjmuje elektrony z wody i powstają jony wodoru. Ponadto w wyniku rozkładu wody do atmosfery uwalniany jest tlen. Natomiast cząsteczka chlorofilu P700, jak widać na rysunku, uzupełnia brak elektronów poprzez system nośników z fotosystemu II.
Ogólnie rzecz biorąc, bez względu na to, jak trudne jest to, właśnie w ten sposób przebiega lekka faza fotosyntezy, jej główną istotą jest przenoszenie elektronów. Z rysunku widać także, że równolegle z transportem elektronów jony wodoru H+ przemieszczają się przez błonę i gromadzą się wewnątrz tylakoidu. Ponieważ jest ich tam dużo, przemieszczają się na zewnątrz za pomocą specjalnego czynnika koniugującego, który na zdjęciu pokazanym po prawej stronie jest pomarańczowy i wygląda jak grzyb.
Wreszcie widzimy końcowy etap transportu elektronów, w wyniku którego powstaje wspomniany związek NADH. A dzięki transferowi jonów H+ syntetyzowana jest waluta energetyczna – ATP (widoczne po prawej stronie na rysunku).
Tak więc faza jasna fotosyntezy dobiega końca, tlen jest uwalniany do atmosfery, powstają ATP i NADH. Co dalej? Gdzie jest obiecana materia organiczna? A potem przychodzi etap ciemny, na który składają się głównie procesy chemiczne.
Ciemna faza fotosyntezy
W ciemnej fazie fotosyntezy niezbędnym składnikiem jest dwutlenek węgla – CO2. Dlatego roślina musi stale wchłaniać go z atmosfery. W tym celu na powierzchni liścia znajdują się specjalne struktury - aparaty szparkowe. Kiedy się otwierają, CO2 przedostaje się do liścia, rozpuszcza się w wodzie i reaguje z lekką fazą fotosyntezy.
W fazie lekkiej u większości roślin CO2 wiąże się z pięciowęglowym związkiem organicznym (który jest łańcuchem pięciu cząsteczek węgla), w wyniku czego powstają dwie cząsteczki trójwęglowego związku (kwasu 3-fosfoglicerynowego). Ponieważ Podstawowym rezultatem są właśnie te związki trójwęglowe; rośliny prowadzące tego typu fotosyntezę nazywane są roślinami C3.
Dalsza synteza zachodząca w chloroplastach jest dość złożona. Ostatecznie powstaje związek sześciowęglowy, z którego można następnie zsyntetyzować glukozę, sacharozę lub skrobię. To właśnie w postaci tych substancji organicznych roślina gromadzi energię. Tylko niewielka ich część pozostaje w arkuszu i jest wykorzystywana na jego potrzeby. Reszta węglowodanów przemieszcza się po całej roślinie i trafia dokładnie tam, gdzie jest najbardziej potrzebna energia, na przykład w punktach wzrostu.
Oraz NADP·H2 otrzymany w fazie lekkiej. Dokładniej: w fazie ciemnej wiązany jest dwutlenek węgla (CO 2).
Proces ten jest wieloetapowy, w przyrodzie istnieją dwie główne ścieżki: fotosynteza C3 i fotosynteza C4. Łacińska litera C oznacza atom węgla, liczba po niej to liczba atomów węgla w pierwotnym organicznym produkcie ciemnej fazy fotosyntezy. Zatem w przypadku szlaku C3 za produkt pierwotny uważa się trójwęglowy kwas fosfoglicerynowy, oznaczony jako PGA. W przypadku szlaku C4 pierwszą substancją organiczną wiążącą dwutlenek węgla jest czterowęglowy kwas szczawiooctowy (szczawiooctan).
Fotosynteza C 3 jest również nazywana cyklem Calvina, od nazwiska naukowca, który ją badał. Fotosynteza C 4 obejmuje cykl Calvina, ale nie składa się tylko z niego i nazywa się cyklem Hatcha-Slacka. W umiarkowanych szerokościach geograficznych powszechne są rośliny C3, w tropikalnych - rośliny C4.
Ciemne reakcje fotosyntezy zachodzą w zrębie chloroplastu.
Cykl Calvina
Pierwszą reakcją cyklu Calvina jest karboksylacja rybulozo-1,5-bisfosforanu (RiBP). Karboksylacja- jest to dodanie cząsteczki CO2, w wyniku czego powstaje grupa karboksylowa -COOH. RiBP to ryboza (cukier pięciowęglowy) z grupami fosforanowymi (tworzonymi przez kwas fosforowy) przyłączonymi do końcowych atomów węgla:
Wzór chemiczny RiBP
Reakcja jest katalizowana przez enzym oksygenazę karboksylazy rybulozo-1,5-bisfosforanu ( RubisKO). Może katalizować nie tylko wiązanie dwutlenku węgla, ale także tlenu, na co wskazuje słowo „oksygenaza” w jego nazwie. Jeśli RuBisCO katalizuje reakcję dodawania tlenu do podłoża, to ciemna faza fotosyntezy nie podąża już ścieżką cyklu Calvina, ale wzdłuż ścieżki fotooddychanie, co jest zasadniczo szkodliwe dla rośliny.
Kataliza reakcji dodawania CO 2 do RiBP przebiega w kilku etapach. W rezultacie powstaje niestabilny sześciowęglowy związek organiczny, który natychmiast rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki kwas fosfoglicerynowy
Wzór chemiczny kwasu fosfoglicerynowego
Następnie PGA przekształca się w aldehyd fosfoglicerynowy (PGA), zwany także fosforan triozy.
Mniejsza część PHA opuszcza cykl Calvina i zostaje wykorzystana do syntezy bardziej złożonych substancji organicznych, takich jak glukoza. To z kolei może polimeryzować do skrobi. Pozostałe substancje (aminokwasy, kwasy tłuszczowe) powstają przy udziale różnych substancji wyjściowych. Takie reakcje obserwuje się nie tylko w komórkach roślinnych. Jeśli zatem uznamy fotosyntezę za wyjątkowe zjawisko komórek zawierających chlorofil, to kończy się ona syntezą PHA, a nie glukozy.
Większość cząsteczek PHA pozostaje w cyklu Calvina. Następuje z nim szereg przemian, w wyniku których PHA zamienia się w RiBP. Wykorzystuje to również energię ATP. W ten sposób RiBP jest regenerowany w celu wiązania nowych cząsteczek dwutlenku węgla.
Cykl Hatcha-Slacka
U wielu roślin żyjących w gorących siedliskach ciemna faza fotosyntezy jest nieco bardziej złożona. W procesie ewolucji fotosynteza C 4 okazała się skuteczniejszym sposobem wiązania dwutlenku węgla, gdy ilość tlenu w atmosferze wzrosła, a RuBisCO zaczęło być marnowane na nieefektywne fotooddychanie.
W roślinach C4 występują dwa typy komórek fotosyntetycznych. W chloroplastach mezofilu liści zachodzi jasna faza fotosyntezy i część ciemnej fazy, czyli wiązanie CO 2 z fosfoenolopirogronian(FEP). W rezultacie powstaje czterowęglowy kwas organiczny. Kwas ten jest następnie transportowany do chloroplastów komórek pochewki pęczka naczyniowego. Tutaj cząsteczka CO 2 jest od niej enzymatycznie oddzielana, a następnie wchodzi w cykl Calvina. Kwas trójwęglowy pozostały po dekarboksylacji to pirogronowy- powraca do komórek mezofilu, gdzie ponownie ulega przemianie w PEP.
Chociaż cykl Hatcha-Slacka jest bardziej energochłonną wersją ciemnej fazy fotosyntezy, enzym wiążący CO 2 i PEP jest skuteczniejszym katalizatorem niż RuBisCO. Ponadto nie reaguje z tlenem. Transport CO 2 za pomocą kwasu organicznego do głębszych komórek, do których przepływ tlenu jest utrudniony, prowadzi do tego, że wzrasta tutaj stężenie dwutlenku węgla, a RuBisCO prawie nie jest wydawane na wiązanie tlenu cząsteczkowego.
- synteza substancji organicznych z dwutlenku węgla i wody przy obowiązkowym wykorzystaniu energii świetlnej:
6CO 2 + 6H 2 O + Q światło → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
U roślin wyższych organem fotosyntezy jest liść, organellami fotosyntezy są chloroplasty (struktura chloroplastów jest wykład nr 7). Błony tylakoidów chloroplastowych zawierają pigmenty fotosyntetyczne: chlorofile i karotenoidy. Istnieje kilka różnych rodzajów chlorofilu ( a, b, c, d), głównym jest chlorofil A. W cząsteczce chlorofilu można wyróżnić „głowę” porfiryny z atomem magnezu w środku i „ogon” fitolowy. „Główka” porfiryny ma płaską strukturę, jest hydrofilowa i dlatego leży na powierzchni membrany zwróconej w stronę wodnego środowiska zrębu. Fitolowy „ogon” jest hydrofobowy i dzięki temu zatrzymuje cząsteczkę chlorofilu w membranie.
Chlorofile absorbują światło czerwone i niebiesko-fioletowe, odbijają światło zielone i dlatego nadają roślinom charakterystyczny zielony kolor. Cząsteczki chlorofilu w błonach tylakoidów są zorganizowane w fotosystemy. Rośliny i sinice mają fotosystem-1 i fotosystem-2, a bakterie fotosyntetyzujące mają fotosystem-1. Tylko fotosystem-2 może rozkładać wodę, uwalniając tlen i pobierając elektrony z wodoru zawartego w wodzie.
Fotosynteza jest złożonym, wieloetapowym procesem; Reakcje fotosyntezy dzielą się na dwie grupy: reakcje faza jasna i reakcje faza ciemna.
Faza jasna
Faza ta zachodzi jedynie w obecności światła w błonach tylakoidów przy udziale chlorofilu, białek przenoszących elektrony i enzymu syntetazy ATP. Pod wpływem kwantu światła elektrony chlorofilu są wzbudzane, opuszczają cząsteczkę i przedostają się na zewnętrzną stronę błony tylakoidów, która ostatecznie zostaje naładowana ujemnie. Utlenione cząsteczki chlorofilu ulegają redukcji, pobierając elektrony z wody znajdującej się w przestrzeni wewnątrztylakoidowej. Prowadzi to do rozkładu lub fotolizy wody:
H 2 O + Q światło → H + + OH - .
Jony hydroksylowe oddają swoje elektrony, stając się reaktywnymi rodnikami.OH:
OH - → .OH + mi - .
Rodniki OH łączą się, tworząc wodę i wolny tlen:
4NIE. → 2H 2O + O 2.
W tym przypadku tlen jest usuwany do środowiska zewnętrznego, a protony gromadzą się wewnątrz tylakoidu w „zbiorniku protonów”. W rezultacie błona tylakoidów z jednej strony jest naładowana dodatnio z powodu H +, a z drugiej strony z powodu elektronów jest naładowana ujemnie. Kiedy różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną stroną błony tylakoidów osiąga 200 mV, protony są wypychane przez kanały syntetazy ATP, a ADP ulega fosforylacji do ATP; Wodór atomowy służy do przywrócenia specyficznego nośnika NADP + (fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego) do NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Zatem w fazie lekkiej zachodzi fotoliza wody, której towarzyszą trzy ważne procesy: 1) synteza ATP; 2) powstawanie NADPH 2; 3) powstawanie tlenu. Tlen dyfunduje do atmosfery, ATP i NADPH 2 transportowane są do zrębu chloroplastu i uczestniczą w procesach fazy ciemnej.
1 - zrąb chloroplastowy; 2 - tylakoid grana.
Faza ciemna
Faza ta zachodzi w zrębie chloroplastu. Jego reakcje nie wymagają energii świetlnej, dlatego zachodzą nie tylko w świetle, ale także w ciemności. Reakcje fazy ciemnej to łańcuch kolejnych przemian dwutlenku węgla (pochodzącego z powietrza), prowadzący do powstania glukozy i innych substancji organicznych.
Pierwszą reakcją w tym łańcuchu jest wiązanie dwutlenku węgla; Akceptorem dwutlenku węgla jest cukier pięciowęglowy. bifosforan rybulozy(RiBF); enzym katalizuje reakcję Karboksylaza rybulozobifosforanowa(karboksylaza RiBP). W wyniku karboksylacji bisfosforanu rybulozy powstaje niestabilny sześciowęglowy związek, który natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwas fosfoglicerynowy(FGK). Następnie następuje cykl reakcji, w którym kwas fosfoglicerynowy przekształca się w glukozę poprzez szereg półproduktów. Reakcje te wykorzystują energię ATP i NADPH 2 utworzoną w fazie lekkiej; Cykl tych reakcji nazywany jest „cyklem Calvina”:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6H 12 O 6 + 6H 2 O.
Oprócz glukozy podczas fotosyntezy powstają inne monomery złożonych związków organicznych - aminokwasy, glicerol i kwasy tłuszczowe, nukleotydy. Obecnie istnieją dwa rodzaje fotosyntezy: fotosynteza C 3 i C 4.
C 3-fotosynteza
Jest to rodzaj fotosyntezy, w którym pierwszym produktem są związki trójwęglowe (C3). Fotosyntezę C 3 odkryto przed fotosyntezą C 4 (M. Calvin). Jest to fotosynteza C3 opisana powyżej, pod nagłówkiem „Faza ciemna”. Cechy charakterystyczne fotosyntezy C 3: 1) akceptorem dwutlenku węgla jest RiBP, 2) reakcja karboksylacji RiBP jest katalizowana przez karboksylazę RiBP, 3) w wyniku karboksylacji RiBP powstaje sześciowęglowy związek, który rozkłada się na dwa PGA. FGK zostaje przywrócony fosforany triozy(TF). Część TF jest wykorzystywana do regeneracji RiBP, a część przekształcana jest w glukozę.
1 - chloroplast; 2 - peroksysom; 3 - mitochondria.
Jest to zależna od światła absorpcja tlenu i uwalnianie dwutlenku węgla. Na początku ubiegłego wieku ustalono, że tlen hamuje fotosyntezę. Jak się okazało, dla karboksylazy RiBP substratem może być nie tylko dwutlenek węgla, ale także tlen:
O 2 + RiBP → fosfoglikolan (2C) + PGA (3C).
Enzym nazywa się oksygenazą RiBP. Tlen jest konkurencyjnym inhibitorem wiązania dwutlenku węgla. Grupa fosforanowa zostaje oddzielona, a fosfoglikolan staje się glikolanem, który roślina musi wykorzystać. Przedostaje się do peroksysomów, gdzie ulega utlenieniu do glicyny. Glicyna dostaje się do mitochondriów, gdzie ulega utlenieniu do seryny, z utratą już związanego węgla w postaci CO2. W rezultacie dwie cząsteczki glikolanu (2C + 2C) przekształcają się w jedną PGA (3C) i CO2. Fotooddychanie prowadzi do zmniejszenia plonu roślin C3 o 30-40% ( Z 3 roślinami- rośliny charakteryzujące się fotosyntezą C 3).
Fotosynteza C 4 to fotosynteza, w której pierwszym produktem są związki czterowęglowe (C 4). W 1965 roku stwierdzono, że u niektórych roślin (trzcina cukrowa, kukurydza, sorgo, proso) pierwszymi produktami fotosyntezy są kwasy czterowęglowe. Rośliny te nazwano Z 4 roślinami. W 1966 roku australijscy naukowcy Hatch i Slack wykazali, że rośliny C4 praktycznie nie mają fotooddychania i znacznie efektywniej absorbują dwutlenek węgla. Zaczęto nazywać szlak przemian węgla w roślinach C 4 przez Hatch-Slacka.
Rośliny C 4 charakteryzują się specjalną anatomiczną budową liścia. Wszystkie wiązki naczyniowe otoczone są podwójną warstwą komórek: warstwa zewnętrzna to komórki mezofilowe, warstwa wewnętrzna to komórki osłonki. Dwutlenek węgla jest związany w cytoplazmie komórek mezofilu, jest akceptorem fosfoenolopirogronian(PEP, 3C), w wyniku karboksylacji PEP powstaje szczawiooctan (4C). Proces jest katalizowany Karboksylaza PEP. W przeciwieństwie do karboksylazy RiBP, karboksylaza PEP ma większe powinowactwo do CO 2 i, co najważniejsze, nie oddziałuje z O 2 . Chloroplasty mezofilu mają wiele ziaren, w których aktywnie zachodzą reakcje fazy lekkiej. Reakcje fazy ciemnej zachodzą w chloroplastach komórek osłonki.
Szczawiooctan (4C) przekształca się w jabłczan, który jest transportowany przez plazmodesmy do komórek osłonki. Tutaj ulega dekarboksylacji i odwodornieniu, tworząc pirogronian, CO2 i NADPH2.
Pirogronian powraca do komórek mezofilu i jest regenerowany przy użyciu energii ATP w PEP. CO2 jest ponownie wiązany przez karboksylazę RiBP, tworząc PGA. Regeneracja PEP wymaga energii ATP, a więc wymaga prawie dwukrotnie więcej energii niż fotosynteza C3.
Znaczenie fotosyntezy
Dzięki fotosyntezie co roku pochłaniane są z atmosfery miliardy ton dwutlenku węgla i uwalniane są miliardy ton tlenu; fotosynteza jest głównym źródłem powstawania substancji organicznych. Tlen tworzy warstwę ozonową, która chroni organizmy żywe przed krótkofalowym promieniowaniem ultrafioletowym.
Podczas fotosyntezy zielony liść zużywa tylko około 1% padającej na niego energii słonecznej; produktywność wynosi około 1 g materii organicznej na 1 m2 powierzchni na godzinę.
Chemosynteza
Synteza związków organicznych z dwutlenku węgla i wody, prowadzona nie dzięki energii światła, ale dzięki energii utleniania substancji nieorganicznych, nazywa się chemosynteza. Organizmy chemosyntetyczne obejmują niektóre typy bakterii.
Bakterie nitryfikacyjne amoniak utlenia się do azotu, a następnie do kwasu azotowego (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Bakterie żelazne przekształcić żelazo żelazne w żelazo tlenkowe (Fe 2+ → Fe 3+).
Bakterie siarkowe utleniać siarkowodór do siarki lub kwasu siarkowego (H 2 S + ½ O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
W wyniku reakcji utleniania substancji nieorganicznych uwalniana jest energia, która jest magazynowana przez bakterie w postaci wysokoenergetycznych wiązań ATP. ATP wykorzystywany jest do syntezy substancji organicznych, która przebiega podobnie do reakcji ciemnej fazy fotosyntezy.
Bakterie chemosyntetyczne przyczyniają się do akumulacji minerałów w glebie, poprawiają żyzność gleby, wspomagają oczyszczanie ścieków itp.
Idź do wykłady nr 11 „Pojęcie metabolizmu. Biosynteza białek”
Idź do wykłady nr 13 „Sposoby podziału komórek eukariotycznych: mitoza, mejoza, amitoza”