Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование ЦНС. В филогенезе объем новой коры (плаща) увеличивается. Так, новая кора по отношению ко всей коре у ежа составляет 32,4%, у кролика - 56, у собаки - 84,2, а у человека - 95,9%.
Кора больших полушарий состоит из трех зон: древней, старой и новой. В древнюю кору входят обонятельная доля, боковая обонятельная извилина. Старая кора состоит из гиппокамповой и зубчатой извилин. Новая кора представляет собой зону проекции внешней рецепции на поле воспринимаемых нейронов коры. У человека поверхность новой коры составляет 1500 см 3 . Быстрое развитие проекционных полей, ассоциативных областей коры, и медленное развитие костей черепа привело к образованию складок: борозд и извилин.
Кора состоит из 14 млрд клеток, расположенных в шести слоях (рис. 3.11).
- 1. Молекулярный слой коры головного мозга - образован волокнами, сплетенными между собой, содержит мало клеток.
- 2. Наружный зернистый слой коры головного мозга - характеризуется густым расположением мелких нейронов самой различной формы.
- 3. Наружный пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из пирамидных нейронов разной величины, более крупные клетки лежат более глубоко.
- 4. Внутренний зернистый слой коры головного мозга - характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендикулярно к поверхности коры.
- 5. Внутренний пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых простираются до молекулярного слоя.
- 6. Слой веретеновидных клеток коры головного мозга - в нем расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга. Слои 2, 4 и 6 состоят из воспринимающих клеток. Слои 3 и 5 - пирамидные, дающие начало нисходящим двигательным путям. Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои.
Как показал киевский анатом В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается термином «цитоархитектоника». Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX и начале XX столетия, позволили
Рис. 3.11.
С.Г. Кривощеков, 2012)
создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоар- хитектонических участков.
Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида этих путей:
- 1) проекционный путь. Он связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
- 2) комиссуральный путь. Его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие части правого и левого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
- 3) ассоциативные пути связывают участки коры одного и того же полушария.
В коре больших полушарий располагаются высшие регуляторные центры, обеспечивающие контроль и регуляцию всех рефлекторных процессов организма, психическую деятельность, поведение, восприятие всех видов чувствительности.
Электрическая активность коры больших полушарий. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. электрической активности коры, можно производить через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке) и регистрировать суммарную активность всех ближайших к поверхности нейронов. Современные элекгроэнцефалографы усиливают эти потенциалы в 2-3 млн раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.
В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ, и амплитуды волн (рис. 3.12). В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм, в состоянии активного внимания - бета-ритм, при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях - тэта-ритм, при глубоком сне, потере сознания, наркозе - дельта-ритм.
В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ - быстрой асинхронной активности.
В процессе обучения и овладения разными двигательными навыками происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий: увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности - альфа-ритма в состоянии покоя, значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электриче-
Рис. 3.12. Биопотенциалы коры больших полушарий на ЭЭГ (Дж. Хэссет, 1981) ской активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимодействующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные (например, премоторные и др.) и особенно третичные поля: передние - программирующие лобные области и задние - зоны афферентного синтеза (нижнетеменные и др.).
Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении.
Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы—см. главу XV).
Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражении (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.
Электрическая активность коры больших полушарии. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке). И, т.о. регистрируют суммарную активность всех ближайших нейронов. Современные электро-энцефалографы усиливают эти потенциалы в 2—3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.
В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 55). В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания — бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях — тэта-ритм (4—7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дельта-ритм (1—3 колебания в 1 сек.).
В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности (см. рис. 55). По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних.
В ЭЭГ при этом возникают различные формы синхронизации (см. рис. 55, ж, з). Выполнение освоенного и автоматизированного движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры. При этом почти на всей остальной поверхности коры восстанавливается исходный ритм колебаний — альфа-ритм (см. рис. 55, з).
В процессе спортивной тренировки происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий. С ростом спортивного мастерства увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности — альфа-ритма в состоянии покоя. При развитии качества быстроты (например, у баскетболистов) повышается частота волн альфа-ритма, что способствует ускорению произвольных движений.
В процессе мышечной работы значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Процесс формирования двигательного навыка сопровождается концентрацией взаимосвязанной активности в ограниченных зонах коры, наиболее важных для текущей деятельности. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимодействующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные (например, премоторные и др.) и особенно третичные поля: передние — программирующие лобные области и задние — зоны афферентного синтеза (нижнетеменные и др.).
1. Кора больших полушарии выполняет функцию высшего анализа сигналов поступающих от всех рецепторов тела и орган высшего синтеза ответных реакций в биологически целесообразный акт.
2. Кора больших полушарий является высшим органом координации рефлекторной деятельности. Она способна пускать в ход, затормаживать. согласовывать работу нижележащих отделов, этажей ЦНС.
3. Кора больших полушарий, как высший орган координации рефлекторной деятельности, формирует биологически целесообразные реакции, которые обеспечивают приспособление организма к внешней среде, реакции, уравновешивающие организм с внешней средой.
4. На высшем этапе своего развития ЦНС, кора больших полущарий приобретает еще одну функцию, она становится органом психической деятельности. На основе физиологических процессов в ней возникают ощущения и восприятия, появляется мышление. Кора головного мозга -это орган мышления. Мозг человека, его высший отдел кора больших полушарий, обеспечивает возможность социальной жизни, обеспечивает возможность общения, познания окружающего мира, познания природы.
Анатомия и гистология коры
Кора больших полушарий - самый совершенный аппарат ЦНС. Свое название она подточила потому, что покрывает мозг со всех сторон, как кора дерева окружает его ствол. Она изрезана множеством борозд и извилин. Сверху она покрыта слоем нейронов, толщина которых варьирует в пределах 2-4 мм, составляя в среднем 2,5 мм. В коре находится около 49 млрд клеток, т.е. 14/15 всех нейронов.(Начиная с 20 лет, каждый день гибнет около 100 тыс. нейронов коры). Основная часть коры состоит из белого вещества. Белое вещество переднего мозга образовано аксонами этих клеток, а также аксонами различных восходящих путей. Как и во всяком нервном центре, в коре имеются сенсорные нейроны, воспринимающие информацию с приносящих путей, эфферентные нейроны, отправляющие приказы по нисходящим путям, и вставочные или ассоциативные нейроны, которые составляют основную массу. За счет отростков ассоциативных нейронов кора объединяется в единое целое: возбуждение возникшее в одном участке, может охватить всю кору.
В зависимости от филогенеза, в соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют 3 части.
1. Древняя кора - архикортикс. Древняя кора включает обонятельные луковицы (сюда приходят афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа), обонятельные тракты (расположены на нижней поверхности лобной доли) и обонятельные бугорки (здесь расположены вторичные обонятельные центры).
2. Старая кора - палеокортекс. Старая кора включает поясну извилину, гиппокамп и миндалину. Все эти образования входят в состав лимбической системы, которая является высшим отделом вегетативной нервной системы.
3. Новая кора - неокортекс. В состав новой коры входят все остальные области коры больших полушарий: лобная, височная, затылочная, теменная доли.
В процессе филогенеза новая кора впервые появляется у млекопитающих и достигает высшего развития у человека, т. е. является наиболее молодой нервной структурой, и у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
Цитоархитектоника коры (расположение и взаимосвязь нейронов в коре). Если древняя кора имеет 3 слоя, то новая кора имеет 6-ти слойное сроение.
1.Самый поверхностный слой – молекулярный. В этом слое очень мало нервных клеток, но много ветвящихся волокон нижележащих клеток, которые образуют густую сеть сплетений.
2.Второй слой - наружный зернистый, представлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.
3.Третий слой - наружный пирамидный слой, состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи.
4 Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плотность капилляризации.
5. Внутренний пирамидный слой или слой клеток Беца. Этот слой состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток. Но в этом слое в прецентральной извилине находятся крупные, гигантские пирамидные клетки, клетки Беца. Длинные дендриты этих клеток идут ввер и достигают поверхностный слой - это так называемые апикальные дендриты. Аксоны клеток Беца идут к различным ядрам головного и спинного мозгаобразуя эфферентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты. Самые длинные аксоны входят в состав пирамидного тракта и доходят до нижних сегментов спинного мозга, оканчиваясь на вставочных клетках и на a-мотонейронах спинного мозга.
6. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.
Входные афферентными импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к клеткам Ⅲ - Ⅴ слоев коры, здесь происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов.
Главными эфферентными связями коры больших полушарий являются, покидающие кору эфферентные пути, формирующиеся преимущественно в V-VI слоях.
Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков К. Бродманом (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.
Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками . Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсорной коры. Соседние нейронные колонки могут взаимодействовать друг с другом.
Таким образом, различные области новой коры имеют четкое, стереотипное строение.
Но несмотря на общностъ нейронной организации всей коры, разные отделы коры отличаются друг от друга. Различая заключает в количестве и размерах нейронов, в ходе волокон, ветвлении аксонов и дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функцией разных областей коры. Каждый участок, область коры выполняет какую-то определенною функцию, имеется функциональная специализация разных областей коры.
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.
Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.
Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.
Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.
Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.
Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.
Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.
Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).
Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.
Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.
Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.
Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).
При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.
Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности
(разрез мозга во фронтальной плоскости)
В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).
Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.
Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.
Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.
Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.
По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:
таламотеменную;
таломовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.
Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).
Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).
Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:
формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;
обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;
самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).
В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.
Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.
Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.
Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.
В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.
Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.
Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.
Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.
Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).
К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.
Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.
Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:
функциональной асимметрии больших полушарий:
совместной деятельности больших полушарий.
Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).
Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.
В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.
Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.
Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.
Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика новой коры.
Функции новой коры.
Строение новой коры.
Что такое нейронные колонки?
Какие области коры выделяются учеными?
Характеристика сенсорной коры.
Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.
Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.
Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?
Характеристика слуховой области коры.
Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.
Характеристика ассоциативной области коры.
Характеристика ассоциативных систем мозга.
Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.
Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.
Общая характеристика двигательной коры.
Первичная моторная кора; ее характеристика.
Вторичная моторная кора; ее характеристика.
Что такое функциональные двигательные колонки.
Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.
Современным ученым доподлинно известно, что благодаря функционированию головного мозга возможны такие способности, как осознание сигналов, которые получены из внешней среды, мыслительная деятельность, запоминание мышления.
Способность личности осознавать собственные отношения с другими людьми непосредственно связано с процессом возбуждения нейронных сетей. Причем речь идет именно о тех нейронных сетях, которые расположены в коре. Она представляет собой структурную основу сознания и интеллекта.
В данной статье рассмотрим, как устроена кора головного мозга, зоны коры головного мозга будут подробно описаны.
Неокортекс
Кора включает в себя около четырнадцати миллиардов нейронов. Именно благодаря им осуществляется функционирование основных зон. Подавляющая часть нейронов, до девяноста процентов, формирует неокортекс. Он является частью соматической НС и ее высшим интегративным отделом. Важнейшими функциями коры головного мозга выступают восприятие, переработка, интерпретация информации, которую человек получает при помощи всевозможных органов чувств.
Помимо этого, неокортекс управляет сложными движениями системы мышц человеческого тела. В нем расположены центры, принимающие участие в процессе речи, хранении памяти, абстрактном мышлении. Большая часть процессов, которые в нем происходят, формирует нейрофизическую основу человеческого сознания.
Из каких отделов еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга рассмотрим ниже.
Палеокортекс
Является еще одним большим и важным отделом коры. В сравнении с неокортексом у палеокортекса более простая структура. Процессы, которые здесь протекают, редко отражаются в сознании. В этом отделе коры высшие вегетативные центры локализуются.
Связь коркового слоя с другими отделами мозга
Немаловажно рассмотреть связь, которая имеется между нижележащими отделами мозга и корой больших полушарий, например, с таламусом, мостом, средним мостом, базальными ядрами. Осуществляется эта связь при помощи крупных пучков волокон, которые внутреннюю капсулу формируют. Пучки волокон представлены широкими пластами, которые сложены из белого вещества. В них расположено огромное количество нервных волокон. Некоторая часть этих волокон обеспечивает передачу нервных сигналов к коре. Остальная часть пучков передает нервные импульсы к расположенным ниже нервным центрам.
Как устроена кора головного мозга? Зоны коры головного мозга будут представлены далее.
Строение коры
Самым большим отделом мозга является его кора. Причем зоны коры являются лишь одним типом частей, выделяемых в коре. Помимо этого кора разделена на два полушария - правое и левое. Между собой полушария соединены пучками белого вещества, формирующими мозолистое тело. Его функция - обеспечивать координацию деятельности обоих полушарий.
Классификация зон коры головного мозга по их расположению
Несмотря на то что кора имеет огромное количество складок, в общем расположение ее отдельных извилин и борозд постоянно. Главные их них являются ориентиром при выделении областей коры. К таким зонам (долям) относятся - затылочная, височная, лобная, теменная. Несмотря на то что они классифицируются по месту расположения, каждая из них имеет свои собственные специфические функции.
Слуховая зона коры головного мозга
К примеру, височная зона является центром, в котором расположен корковый отдел анализатора слуха. Если происходит повреждение этого отдела коры, может возникнуть глухота. Помимо этого в слуховой зоне расположен центр речи Вернике. Если повреждению подвергается он, то человек теряется способность к восприятию устной речи. Человек воспринимает ее как простой шум. Также в височной доле есть нейронные центры, которые относятся к вестибулярному аппарату. Если повреждаются они, нарушается чувство равновесия.
Речевые зоны коры головного мозга
В лобной доле коры сосредоточены речевые зоны. Речедвигательный центр расположен тоже здесь. Если происходит его повреждение в правом полушарии, то человек теряет способность изменять тембр и интонацию собственной речи, которая становится монотонной. Если же повреждение речевого центра произошло в левом полушарии, то пропадает артикуляция, способность к членораздельной речи и пению. Из чего еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга имеют различные функции.
Зрительные зоны
В затылочной доле располагается зрительная зона, в которой находится центр, отвечающий на наше зрение как таковое. Восприятие окружающего мира происходит именно этой частью мозга, а не глазами. Именно затылочная зона коры ответственна за зрение, и ее повреждение может привести к частичной или полной потере зрения. Зрительная зона коры головного мозга рассмотрена. Что дальше?
Для теменной доли тоже характерны свои собственные специфические функции. Именно эта зона отвечает за способность анализировать информацию, которая касается тактильной, температурной и болевой чувствительности. Если происходит повреждение теменной области, рефлексы головного мозга нарушаются. Человек не может на ощупь распознавать предметы.
Двигательная зона
Поговорим о двигательной зоне отдельно. Следует отметить, что эта зона коры никак не соотносится с долями, рассмотренными выше. Она является частью коры, содержащей прямые связи с мотонейронами в спинном мозге. Такое название носят нейроны, непосредственно управляющие деятельностью мышц тела.
Основная двигательная зона коры больших полушарий располагается в извилине, которая называется прецентральной. Эта извилина представляет собой зеркальное отображение сенсорной зоны по многим аспектам. Между ними имеется контралатеральная иннервация. Если сказать иными совами, то иннервация направлена на мышцы, которые расположены на другой стороне тела. Исключение - лицевая область, для которой характерен контроль мышц двусторонний, расположенных на челюсти, нижней части лица.
Немного ниже основной двигательной зоны расположена дополнительная зона. Ученые полагают, что она имеет независимые функции, которые связаны с процессом вывода двигательных импульсов. Дополнительная двигательная зона также изучалась специалистами. Эксперименты, которые ставились над животными, показывают, что стимуляция этой зоны провоцирует возникновение двигательных реакций. Особенностью является то, что подобные реакции возникают даже в том случае, если основная двигательная зона была изолирована или разрушена полностью. Она также вовлечена в планирование движений и в мотивацию речи в полушарии, которое является доминантным. Ученые полагают, что при повреждении дополнительной двигательной может возникнуть динамическая афазия. Рефлексы головного мозга страдают.
Классификация по строению и функциям коры головного мозга
Физиологические эксперименты и клинические испытыния, которые проводились еще в конце девятнадцатого века, позволили установить границы между областями, на которые проецируются разные рецепторные поверхности. Среди них выделяют органы чувств, которые направлены на внешний мир (кожная чувствительность, слух, зрение), рецепторы, заложенные непосредствен в органах движения (двигательный или кинетический анализаторы).
Зоны коры, в которых располагаются разнообразные анализаторы, могут быть классифицированы по строению и функциям. Так, их выделяют три. К ним относятся: первичная, вторичная, третичная зоны коры головного мозга. Развитие эмбриона предполагает закладывание только первичных зон, характеризующихся простой цитоархитектоникой. Далее происходит развитие вторичных, третичные развиваются в самую последнюю очередь. Для третичных зон характерно самое сложное строение. Рассмотрим каждую из них немного подробнее.
Центральные поля
За долгие годы клинических исследований ученым удалось накопить значительный опыт. Наблюдения позволили установить, например, что повреждения различных полей, в составе корковых отделов разных анализаторов, могут отразиться далеко не равнозначно на общей клинической картине. Если рассматривать все эти поля, то среди них можно выделить одно, которое занимает центральное положение в ядерной зоне. Такое поле носит название центрального или первичного. Находится оно одновременно в зрительной зоне, в кинестетической, в слуховой. Повреждение первичного поля влечет за собой весьма серьезные последствия. Человек не может воспринимать и осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей, влияющих на соответствующие анализаторы. Как еще классифицируются участки коры головного мозга?
Первичные зоны
В первичных зонах расположен комплекс нейронов, который наиболее предрасположен к обеспечению двусторонних связей между корковыми и подкорковыми зонами. Именно этот комплекс наиболее прямым и коротким путем соединяет кору больших полушарий с разнообразными органами чувств. В связи с этим данные зоны обладают способностью очень подробной идентификации раздражителей.
Важной общей чертой функциональной и структурной организации первичных областей является то, все они имеют четкую соматическую проекцию. Это означает, что отдельные периферические точки, например, кожные поверхности, сетчатка глаза, скелетная мускулатура, улитки внутреннего уха, имеют собственную проекцию в строго ограниченные, соответствующие точки, которые находятся в первичных зонах коры соответствующих анализаторов. В связи с этим им было дано название проекционных зон коры головного мозга.
Вторичные зоны
По-другому эти зоны называются периферическими. Такое название дано им совсем не случайно. Они находятся в периферических отделах участков коры. От центральных (первичных) вторичные зоны отличаются нейронной организацией, физиологическими проявлениями и особенностями архитектоники.
Попробуем разобраться, какие эффекты возникают, если на вторичные зоны воздействует электрический раздражитель или происходит их повреждение. Главным образом возникающие эффекты касаются наиболее сложных видов процессов в психике. В том случае, если происходит повреждение вторичных зон, то элементарные ощущения остаются в относительной сохранности. В основном наблюдаются нарушения в способности правильного отражения взаимных соотношений и целых комплексов элементов, из которых состоят различные объекты, которые мы воспринимаем. К примеру, если повреждению подверглись вторичные зоны зрительной и слуховой коры, то можно наблюдать возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, которые разворачиваются в определенной временной и пространственной последовательности.
Вторичные области имеют значительную важность в реализации взаимных связей раздражителей, которые выделяются при помощи первичных зон коры. Помимо этого, значительную роль они играют в интеграции функций, которые осуществляют ядерные поля разных анализаторов в результате объединения в сложные комплексы рецепций.
Таким образом, вторичные зоны представляют особую важность для реализации психических процессов в более сложных формах, которые требуют координации и которые связаны с подробным анализом соотношений между предметными раздражителями. В ходе этого процесса устанавливаются специфические связи, которые носят название ассоциативных. Афферентные импульсы, поступающие в кору от рецепторов разных внешних органов чувств, достигают вторичных полей посредством множества дополнительных переключений в ассоциативном ядре таламуса, который также называется зрительным бугром. Афферентные импульсы, следующие в первичные зоны, в отличие от импульсов, следуют во вторичные зоны, достигают их путем, который короче. Он реализован посредством реле-ядра, в зрительном бугре.
Мы разобрались, за что отвечает кора головного мозга.
Что такое таламус?
От таламических ядер к каждой доле мозговых полушарий подходят волокна. Таламус является зрительным бугром, расположенным в центральной части переднего отдела мозга, состоит из большого количества ядер, каждое из которых осуществляет передачу импульса в определенные участки коры.
Все сигналы, которые поступают к коре (исключение составляют только обонятельные), проходят через релейные и интегративные ядра зрительного бугра. От ядер таламуса волокна направляются к сенсорным зонам. Вкусовая и соматосенсорная зоны расположены в теменной доле, слуховая сенсорная зона - в височной доле, зрительная - в затылочной.
Импульсы к ним поступают, соответственно, от вентро-базальных комплексов, медиальных и латеральных ядер. Моторные зоны связаны с вентеральным и вентролатеральным ядрами таламуса.
Десинхронизация ЭЭГ
Что произойдет, если на человека, находящегося в состоянии полного покоя, подействует очень сильный раздражитель? Естественно, что человек полностью сконцентрируется на данном раздражителе. Переход умственной деятельности, который осуществляется от состояния покоя к состоянию активности, отражается на ЭЭГ бета-ритмом, который замещает альфа-ритм. Колебания становятся более частыми. Такой переход называют десинхронизацией ЭЭГ, появляется он в результате поступления сенсорного возбуждения в кору от неспецифических ядер, расположенных в таламусе.
Активирующая ретикулярная система
Диффузную нервную сесть составляют неспецифические ядра. Находится эта система в медиальных отделах таламуса. Он является передним отделом активирующей ретикулярной системы, регулирующей возбудимость коры. Разнообразные сенсорные сигналы способны активировать данную систему. Сенсорные сигналы могут быть как зрительными, так и обонятельными, соматосенсорными, вестибулярными, слуховыми. Активизирующая ретикулярная система представляет собой канал, который передает к поверхностному слою коры данные сигналов через расположенные в таламусе неспецифические ядра. Возбуждение АРС необходимо для того, чтобы человек был способен поддерживать состояние бодрствования. Если в данной системе возникают нарушения, то могут наблюдаться коматозные сноподобные состояния.
Третичные зоны
Между анализаторами коры головного мозга имеются функциональные отношения, которые имеют еще более сложную структуру, чем та, что была описана выше. В процессе роста происходит взаимное перекрытие полей анализаторов. Такие зоны перекрытия, которые образуются у концов анализаторов, носят название третичных зон. Они являются самыми сложными типами объединения деятельности слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов. Расположены третичные зоны за границами собственных зон анализаторов. В связи с этим повреждение их не оказывает выраженного эффекта.
Третичные зоны представляют собой особые корковые области, в которых собраны рассеянные элементы разных анализаторов. Они занимают весьма обширную территорию, которая разделена на области.
Верхняя теменная область интегрирует движения всего тела с анализатором зрительным, формирует схему тел. Нижняя теменная область объединяет обобщенные формы сигнализации, которые связаны с дифференцированными предметными и речевыми действиями.
Не менее важной является височно-теменно-затылочная область. Отвечает она за усложненные интеграции слухового и зрительного анализаторов с устной и письменной речью.
Стоит отметить, что по сравнению с двумя первыми зонами, для третичных характерны наиболее сложные цепи взаимодействия.
Если опираться на весь изложенный выше материал, то можно сделать вывод о том, что первичные, вторичные, третичные зоны коры у человека носят высокую специализацию. Отдельно стоит подчеркнуть тот факт, что все три корковые зоны, которые мы рассматривали, в нормально функционирующем мозге совместно с системами связей и образованиями подкоркового расположения функционируют как единое дифференцированное целое.
Мы подробно рассмотрели зоны и отделы коры головного мозга.