Investigación
Tema: La influencia de varios factores en la tasa de fotosíntesis.
Jefe de trabajo:Logvin Andrey Nikolaevich, profesor de biología
Pueblo de Shelokhovskaya
2009
Introducción - página 3
Capítulo 1. Fotosíntesis – página 4
Capítulo 2. Factores abióticos: luz y temperatura. Su papel para la vida vegetal – p.5
2.1. Luz - página 5
2.2. Temperatura - página 6
2.3. Composición gaseosa del aire - página 7
Capítulo 3. La influencia de varios factores en la tasa de fotosíntesis – página 983.1. Método de “prueba de almidón” – página 9
3.2. Dependencia de la fotosíntesis de la intensidad de la luz – página 10
3.3. Dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la temperatura – página 11
3.4. Dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera – página 12
Conclusión – página 12
Fuentes de información – página 13
mantenimiento
La vida en la Tierra depende del Sol. El receptor y almacenamiento de la energía de los rayos solares en la Tierra son las hojas verdes de las plantas como órganos especializados de la fotosíntesis. La fotosíntesis es un proceso único de creación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Este es el único proceso en nuestro planeta asociado con la conversión de la energía de la luz solar en energía de los enlaces químicos contenidos en sustancias orgánicas. De esta manera, la energía de los rayos solares recibida del espacio, almacenada por las plantas verdes en carbohidratos, grasas y proteínas, asegura la actividad vital de todo el mundo vivo, desde las bacterias hasta los humanos.
Destacado científico ruso de finales del siglo XIX y principios del XX. Kliment Arkadyevich Timiryazev (1843-1920) llamó cósmico el papel de las plantas verdes en la Tierra.
K.A. Timiryazev escribió: “Todas las sustancias orgánicas, por diversas que sean, sin importar dónde se encuentren, ya sea en una planta, un animal o una persona, pasaron a través de la hoja y se originaron a partir de sustancias producidas por la hoja. Fuera de la hoja, o más bien fuera del grano de clorofila, no existe en la naturaleza ningún laboratorio donde se aísle la materia orgánica. En todos los demás órganos y organismos se transforma, se transforma, sólo que aquí se forma de nuevo a partir de materia inorgánica”.
La relevancia del tema elegido se debe a que todos dependemos de las plantas fotosintéticas y necesitamos saber cómo aumentar la intensidad de la fotosíntesis.
Objeto de estudio- plantas de interior
Tema de estudio– la influencia de varios factores sobre la tasa de fotosíntesis.
Objetivos:
- Sistematización, profundización y consolidación de conocimientos sobre la fotosíntesis de las plantas y los factores ambientales abióticos.
2. Estudiar la dependencia de la tasa de fotosíntesis de la intensidad de la luz, la temperatura y la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera.
Tareas:
- Estudiar la literatura sobre fotosíntesis de plantas, generalizar y profundizar conocimientos sobre la influencia de los factores abióticos en la fotosíntesis de las plantas.
- Estudiar la influencia de diversos factores sobre la tasa de fotosíntesis.
Hipótesis de la investigación:La tasa de fotosíntesis aumenta al aumentar la intensidad de la luz, la temperatura y la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera.
Métodos de búsqueda:
- Estudio y análisis de la literatura.
- Observación, comparación, experimento.
Capítulo 1. Fotosíntesis.
El proceso de formación de sustancias orgánicas por células de plantas verdes y cianobacterias con la participación de la luz. En las plantas verdes, ocurre con la participación de pigmentos (clorofilas y algunos otros) que se encuentran en los cloroplastos y cromatóforos de las células. A partir de sustancias pobres en energía (monóxido de carbono y agua) se forma la glucosa, un carbohidrato, y se libera oxígeno libre.
La fotosíntesis se basa en el proceso redox: los electrones se transfieren desde un donante-reductor (agua, hidrógeno, etc.) a un aceptor (monóxido de carbono, acetato). Si se oxida el agua, se forman una sustancia reducida (glucosa de carbohidratos) y oxígeno. Hay dos fases de la fotosíntesis:
Luz (o dependiente de la luz);
Oscuro.
Durante la fase de luz Se produce acumulación de átomos de hidrógeno libres y energía (se sintetiza ATP). fase oscuraFotosíntesis: una serie de reacciones enzimáticas secuenciales y, sobre todo, reacciones de unión de dióxido de carbono (penetra en la hoja desde la atmósfera). Como resultado, se forman carbohidratos, primero monosacáridos (hexosa), luego sacáridos y polisacáridos (almidón). La síntesis de glucosa se produce con la absorción de una gran cantidad de energía (se utiliza ATP sintetizado en la fase ligera). Para eliminar el exceso de oxígeno del dióxido de carbono se utiliza hidrógeno, que se forma en la fase ligera y está en una conexión débil con el portador de hidrógeno (NADP). El exceso de oxígeno aparece debido al hecho de que en el dióxido de carbono el número de átomos de oxígeno es el doble que el número de átomos de carbono, y en la glucosa el número de átomos de carbono y oxígeno es igual.
La fotosíntesis es el único proceso en la biosfera que conduce a un aumento de la energía de la biosfera debido a una fuente externa: el Sol y asegura la existencia tanto de plantas como de todos los organismos heterótrofos.
Menos del 1-2% de la energía solar llega al cultivo.
Pérdidas: absorción incompleta de la luz; limitando el proceso a niveles bioquímicos y fisiológicos.
Formas de aumentar la eficiencia de la fotosíntesis:
Proporcionar agua a las plantas;
Proporcionar minerales y dióxido de carbono;
Crear una estructura de cultivo favorable para la fotosíntesis;
Selección de variedades con alta eficiencia fotosintética.
Capítulo 2. Factores abióticos: luz y temperatura.
Su papel para la vida vegetal.
Factores abióticosSe llaman todos los elementos de naturaleza inanimada que afectan al cuerpo. Entre ellos, los más importantes son la luz, la temperatura, la humedad, el aire, las sales minerales, etc. Suelen combinarse en grupos de factores: climáticos, edáficos, orográficos, geológicos, etc.
En la naturaleza, es difícil separar el efecto de un factor abiótico de otro; los organismos siempre experimentan su influencia conjunta. Sin embargo, para facilitar el estudio, los factores abióticos suelen considerarse por separado.
2.1. Luz
Entre numerosos factores, la luz como portadora de energía solar es uno de los principales. Sin él, la actividad fotosintética de las plantas verdes es imposible. Al mismo tiempo, el efecto directo de la luz sobre el protoplasma es fatal para el organismo. Por tanto, muchas propiedades morfológicas y de comportamiento de los organismos están determinadas por la acción de la luz.
El sol emite una enorme cantidad de energía al espacio exterior y, aunque la Tierra recibe sólo una dosmillonésima parte de la radiación solar, es suficiente para calentar e iluminar nuestro planeta. La radiación solar son ondas electromagnéticas de longitudes muy diferentes, así como ondas de radio con una longitud no superior a 1 cm.
Entre la energía solar que penetra en la atmósfera terrestre se encuentran los rayos visibles (alrededor del 50%), los rayos infrarrojos cálidos (50%) y los rayos ultravioleta (alrededor del 1%). Para los ecologistas, las características cualitativas de la luz son importantes: longitud de onda (o color), intensidad (energía activa en calorías) y duración de la exposición (duración de los días).
Los rayos visibles (los llamamos luz solar) consisten en rayos de diferentes colores y diferentes longitudes de onda. La luz es muy importante en la vida de todo el mundo orgánico, ya que la actividad de los animales y las plantas está asociada a ella: la fotosíntesis ocurre solo en condiciones de luz visible.
En la vida de los organismos no solo son importantes los rayos visibles, sino también otros tipos de energía radiante que llegan a la superficie terrestre: rayos ultravioleta e infrarrojos, electromagnéticos (especialmente ondas de radio) e incluso rayos gamma y X. Por ejemplo, los rayos ultravioleta con una longitud de onda de 0,38 a 0,40 micrones tienen una alta actividad fotosintética. Estos rayos, especialmente cuando se presentan en dosis moderadas, estimulan el crecimiento y la reproducción celular, promueven la síntesis de compuestos biológicos altamente activos, aumentan el contenido de vitaminas y antibióticos en las plantas y aumentan la resistencia de las células vegetales a diversas enfermedades.
Entre todos los rayos del sol suelen destacarse los rayos que de una forma u otra afectan a los organismos vegetales, especialmente al proceso de fotosíntesis, acelerando o ralentizando su avance. Estos rayos se denominan comúnmente radiación fisiológicamente activa (abreviada como PAR). Los más activos entre los PAR son: rojo anaranjado (0,65-0,68 micrones), azul violeta (0,40-0,50 micrones) y casi ultravioleta (0,38-0,40 micrones). Los rayos amarillo verdosos son los que menos se absorben (0,50-0,58 micrones) y los rayos infrarrojos casi no se absorben. Sólo los rayos infrarrojos lejanos con una longitud de onda de más de 1,05 micrones participan en el intercambio de calor de las plantas y, por lo tanto, tienen algunos efectos positivos, especialmente en lugares con bajas temperaturas.
Las plantas verdes necesitan luz para la formación de clorofila, la formación de la estructura granal de los cloroplastos; regula el funcionamiento del aparato estomático, afecta el intercambio de gases y la transpiración, activa una serie de enzimas, estimula la biosíntesis de proteínas y ácidos nucleicos. La luz afecta la división y el alargamiento celular, los procesos de crecimiento y el desarrollo de las plantas, determina el momento de la floración y la fructificación y tiene un efecto formativo. Pero la luz es de gran importancia en el suministro de aire a las plantas, en el uso de la energía solar en el proceso de fotosíntesis.
2.2. Temperatura
Las condiciones térmicas son una de las condiciones más importantes para la existencia de los organismos, ya que todos los procesos fisiológicos son posibles sólo a determinadas temperaturas. La llegada del calor a la superficie terrestre la proporcionan los rayos solares y se distribuye por toda la tierra dependiendo de la altura del sol sobre el horizonte y del ángulo de incidencia de los rayos solares. Por tanto, el régimen térmico no es el mismo en diferentes latitudes y en diferentes altitudes sobre el nivel del mar.
El factor temperatura se caracteriza por pronunciadas fluctuaciones estacionales y diarias. Este efecto del factor en varias regiones de la Tierra tiene un importante valor de señalización para regular el momento de la actividad de los organismos, asegurando su modo de vida diario y estacional.
Al caracterizar el factor temperatura, son muy importantes sus indicadores extremos, la duración de su acción y la frecuencia con la que se repiten. Un cambio de temperatura en los hábitats que va más allá del umbral de tolerancia de los organismos va acompañado de su muerte masiva.
La importancia de la temperatura para la vida de los organismos se manifiesta en el hecho de que cambia la velocidad de los procesos físicos y químicos en las células. La temperatura afecta las características anatómicas y morfológicas de los organismos, afecta el curso de los procesos fisiológicos, el crecimiento, el desarrollo, el comportamiento y en muchos casos determina la distribución geográfica de las plantas.
2.3. Composición gaseosa del aire.
Además de las propiedades físicas del aire, sus propiedades químicas son sumamente importantes para la existencia de organismos terrestres. La composición del gas del aire en la capa superficial de la atmósfera es bastante homogénea en cuanto al contenido de los componentes principales (nitrógeno - 78,1, oxígeno - 21,0, argón -0,9, dióxido de carbono - 0,03% en volumen) debido a la alta difusión. capacidad de gases y mezcla constante por convección y corrientes de viento. Sin embargo, diversas impurezas de partículas gaseosas, líquidas y sólidas (polvo) que ingresan a la atmósfera desde fuentes locales pueden tener una importancia ambiental significativa.
El alto contenido de oxígeno contribuyó a un aumento del metabolismo en los organismos terrestres en comparación con los acuáticos primarios. El oxígeno, debido a su contenido constantemente elevado en el aire, no es un factor que limite la vida en el medio terrestre. Sólo en algunos lugares, bajo condiciones específicas, se crea una deficiencia temporal, por ejemplo en acumulaciones de residuos vegetales en descomposición, reservas de cereales, harina, etc.
El contenido de dióxido de carbono puede variar dentro de límites bastante importantes en determinadas zonas de la capa superficial del aire. Por ejemplo, en ausencia de viento en el centro de las grandes ciudades, su concentración aumenta decenas de veces. Hay cambios diarios regulares en el contenido de dióxido de carbono en las capas superficiales, asociados con el ritmo de la fotosíntesis de las plantas, y cambios estacionales, causados por cambios en la tasa de respiración de los organismos vivos, principalmente la población microscópica de los suelos. Se produce una mayor saturación del aire con dióxido de carbono en áreas de actividad volcánica, cerca de fuentes termales y otras salidas subterráneas de este gas. En altas concentraciones, el dióxido de carbono es tóxico. En la naturaleza, estas concentraciones son raras.
En la naturaleza, la principal fuente de dióxido de carbono es la llamada respiración del suelo. El dióxido de carbono se difunde desde el suelo a la atmósfera, especialmente con fuerza durante la lluvia.
En las condiciones modernas, una poderosa fuente de cantidades adicionales de CO 2 La actividad humana mediante la quema de combustibles fósiles ha entrado en la atmósfera.
El bajo contenido de dióxido de carbono inhibe el proceso de fotosíntesis. En condiciones de terreno cerrado, es posible aumentar la tasa de fotosíntesis aumentando la concentración de dióxido de carbono; Esto se utiliza en la práctica de invernaderos y cultivos de invernadero. Sin embargo, cantidades excesivas de CO 2 conducir al envenenamiento de las plantas.
El nitrógeno del aire es un gas inerte para la mayoría de los habitantes del medio terrestre, pero varios microorganismos (bacterias nódulos, Azotobacter, clostridios, algas verdiazules, etc.) tienen la capacidad de unirlo e involucrarlo en el ciclo biológico.
Los contaminantes locales que ingresan al aire también pueden afectar significativamente a los organismos vivos. Esto se aplica especialmente a sustancias gaseosas tóxicas: metano, óxido de azufre (IV), monóxido de carbono (II), óxido de nitrógeno (IV), sulfuro de hidrógeno, compuestos de cloro, así como partículas de polvo, hollín, etc., que contaminan el aire en las industrias. áreas. La principal fuente moderna de contaminación química y física de la atmósfera es antropogénica: el trabajo de diversas empresas industriales y de transporte, la erosión del suelo, etc. Óxido de azufre (S0 2 ), por ejemplo, es tóxico para las plantas incluso en concentraciones de una cincuentamilésima a una millonésima parte del volumen de aire. Alrededor de los centros industriales que contaminan la atmósfera con este gas, muere casi toda la vegetación. Algunas especies de plantas son particularmente sensibles al S0 2 y servir como un indicador sensible de su acumulación en el aire. Por ejemplo, los líquenes mueren incluso con trazas de óxido de azufre (IV) en la atmósfera circundante. Su presencia en los bosques alrededor de las grandes ciudades indica una alta pureza del aire. La resistencia de las plantas a las impurezas del aire se tiene en cuenta a la hora de seleccionar especies para paisajismo en zonas pobladas. Sensibles al humo, por ejemplo, abeto y pino común, arce, tilo, abedul. Los más resistentes son la tuya, el álamo canadiense, el pegamento americano, el saúco y algunos otros.
Capítulo 3. La influencia de diversos factores sobre la tasa de fotosíntesis.
La tasa de fotosíntesis depende tanto de la intensidad de la luz como de la temperatura. Los factores limitantes de la fotosíntesis también pueden ser la concentración de dióxido de carbono, agua y nutrientes minerales que participan en la construcción del aparato fotosintético y son los componentes iniciales de la fotosíntesis de la materia orgánica.
Al determinar la intensidad de la fotosíntesis, se utilizan dos grupos de métodos: 1) gasométricos: registran la cantidad de dióxido de carbono absorbido u oxígeno liberado; 2) métodos para contabilizar la cantidad de materia orgánica formada durante la fotosíntesis.
Un método de “prueba de almidón” simple y visual. El método se basa en la detección y evaluación de la cantidad de almidón acumulado durante la fotosíntesis utilizando una solución de yodo en yoduro de potasio.
3.1. Método de prueba de almidón
Objetivo . Familiarícese con el método de la "prueba de almidón".
Metodología experimental.
Riegue bien la planta, colóquela en un lugar cálido y oscuro (en un armario o cajón) u oscurezca las hojas individuales con bolsas oscuras de papel negro grueso. En la oscuridad, las hojas pierden gradualmente almidón, que se hidroliza en azúcares y se utiliza para la respiración, el crecimiento y se transporta a otros órganos.
Después de 3 - 4 días. comprobar si las hojas están desalmidonadas. Para ello, corte trozos de una hoja oscurecida, colóquelos en un tubo de ensayo con agua (2 - 3 ml) y hierva durante 3 minutos para matar las células y aumentar la permeabilidad del citoplasma. Luego escurre el agua y hierve varias veces en alcohol etílico (2-3 ml cada una), cambiando la solución cada 1-2 minutos hasta que un trozo de tejido de la hoja se decolore (es necesario hervir al baño maría, ya que cuando se usa un lámpara de alcohol, ¡el alcohol puede estallar!). Escurrir la última porción de alcohol, agregar un poco de agua para ablandar los tejidos de las hojas (se vuelven quebradizos con el alcohol), colocar un trozo de tejido en una placa de Petri y tratar con una solución de yodo. Con una decoloración completa, no aparece el color azul y puedes experimentar con esas hojas. Si hay incluso una pequeña cantidad de almidón, no debes trabajar con la hoja, ya que esto dificultará observar la formación de almidón. El desalmidón debe prolongarse otros 1 o 2 días.
Las hojas privadas de almidón deben cortarse de la planta, renovar el corte bajo el agua y colocar el pecíolo en un tubo de ensayo con agua. Es mejor trabajar con hojas cortadas, ya que en este caso el almidón recién formado no fluye hacia otros órganos.
Las hojas se colocan en diversas condiciones previstas por los objetivos de este trabajo. Para acumular almidón, las hojas deben mantenerse a una distancia de al menos 30-40 cm de una lámpara de 100-200 W y evitar el sobrecalentamiento con un ventilador. Después de 1 a 1,5 horas, corte tres trozos de tela de la misma forma (círculo, cuadrado) de las hojas de cada opción y procese de la misma manera que cuando verifica que el desmidulado esté completo. Dependiendo de las condiciones experimentales, se acumularán diferentes cantidades de almidón en las hojas, lo que puede determinarse por el grado de color azul. Dado que la acumulación de almidón en áreas individuales de la hoja puede variar, se extraen al menos tres trozos para analizar su contenido. Para evaluar los resultados se utilizan valores medios de tres réplicas.
El grado de azul de las hojas se evalúa en puntos:
azul oscuro - 3;
azul medio - 2;
azul tenue - 1;
sin colorear - 0.
3.2. Dependencia de la fotosíntesis de la intensidad de la luz.
Objetivo . Determinar la dependencia de la fotosíntesis de la intensidad de la luz.
Metodología experimental.
Coloque las hojas de pelargonio preparadas para el experimento: una en completa oscuridad; el segundo - a la luz del día difusa; el tercero - con luz brillante. Después del tiempo especificado, determine la presencia de almidón en las hojas.
Saque una conclusión sobre el efecto de la intensidad de la luz sobre la tasa de fotosíntesis.
Progreso.
El geranio se regó generosamente y se colocó en un lugar cálido y oscuro (en un armario).
Al cabo de 3 días se comprobó el desalmidón de las hojas. Para ello, se cortaron trozos de una hoja oscurecida, se colocaron en un tubo de ensayo con agua (2 - 3 ml) y se hirvieron durante 3 minutos para matar las células y aumentar la permeabilidad del citoplasma. Luego se escurrió el agua y se hirvió en un baño de agua varias veces en alcohol etílico (2-3 ml cada una), cambiando la solución cada 1-2 minutos hasta que un trozo de tejido de la hoja se decoloró. Vertimos la última porción de alcohol, agregamos un poco de agua para ablandar los tejidos de las hojas (se vuelven quebradizos con el alcohol), colocamos un trozo de tejido en una placa de Petri y lo tratamos con una solución de yodo.
Observamos un desalmidón completo, sin coloración azul.
Se cortaron de la planta hojas privadas de almidón, se renovó el corte bajo agua y se sumergió el pecíolo en un tubo de ensayo con agua. Se colocaron hojas de geranio preparadas para el experimento: una en completa oscuridad; el segundo - a la luz del día difusa; el tercero - con luz brillante.
Después de 1 hora, de las hojas de cada variante se cortaron tres trozos de tejido de la misma forma y se procesaron de la misma manera que cuando se comprobó que el desmidulado estaba completo.
Resultado.
El grado de azul de las hojas en la oscuridad es 0 puntos, en luz difusa – 1 punto, en luz brillante – 3 puntos.
Conclusión. A medida que aumentaba la intensidad de la luz, aumentaba la tasa de fotosíntesis.
3.3. Dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la temperatura.
Objetivo . Determinar la dependencia de la fotosíntesis de la temperatura.
Metodología experimental.
Coloque las hojas de pelargonium preparadas a la misma distancia de una fuente de luz potente: una en el frío (entre los marcos de las ventanas) y la otra a temperatura ambiente. Después del tiempo especificado, determine la presencia de almidón.
Saque una conclusión sobre el efecto de la temperatura sobre la tasa de fotosíntesis.
Progreso.
Las hojas privadas de almidón se colocaron a la misma distancia de la lámpara: una en el frío (entre los marcos de las ventanas) y la otra a temperatura ambiente. Después de 1 hora, de las hojas de cada variante se cortaron tres trozos de tejido de la misma forma y se procesaron de la misma manera que cuando se comprobó que el desmidulado estaba completo.
Resultado.
El grado de azulado de las hojas en frío es de 1 punto, a temperatura ambiente, de 3 puntos.
Conclusión. A medida que aumentaba la temperatura, aumentaba la tasa de fotosíntesis.
3.4. Dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera.
Objetivo. Determinar la dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera.
Metodología experimental.
Coloque las hojas de pelargonium preparadas para el trabajo en un recipiente con agua y el recipiente sobre un trozo de vidrio debajo de una tapa de vidrio. Coloque allí una taza pequeña con 1-2 g de refresco, a la que agregue de 3 a 5 ml de ácido sulfúrico o clorhídrico al 10%. Sellar la unión entre el vaso y el tapón con plastilina. Deja la otra hoja en el aula. En este caso, la iluminación y temperatura de ambas hojas debe ser la misma. Después del tiempo especificado, haga un balance del almidón acumulado en las hojas y saque una conclusión sobre el efecto de la concentración de CO2 en la intensidad de la fotosíntesis.
Progreso.
Las hojas de geranio preparadas para el trabajo se colocaron en un recipiente con agua y el recipiente se colocó sobre un trozo de vidrio debajo de una tapa de vidrio. Allí también se colocó un vaso pequeño con 2 g de refresco, al que se le agregaron 5 ml de ácido clorhídrico al 10%. La unión entre el vaso y la tapa se cubrió con plastilina. La otra hoja la dejaron en el salón de clases. En este caso la iluminación y temperatura de ambas hojas son las mismas.
Resultado.
El grado de azul de la sábana en el aula es de 2 puntos, debajo del capó, 3 puntos.
Conclusión. A medida que aumentó la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, aumentó la tasa de fotosíntesis.
Conclusión
Habiendo completado la parte práctica del trabajo de investigación, llegamos a la conclusión de que nuestra hipótesis estaba confirmada. De hecho, la intensidad de la fotosíntesis depende de la temperatura, la luz y el contenido de dióxido de carbono en la atmósfera.
Fuentes de información.
1. Lemeza N.A., Lisov N.D. La célula es la base de la vida. Libro de texto Beneficio. – Mn.: NKF “Ecoperspectiva”, 1997.
2. Nikishov A.I. Biología. Curso abstracto. Libro de texto. – M.: Centro comercial Esfera, 1999.
3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biología: 6to grado: Libro de texto para estudiantes de instituciones de educación general / Ed. profe. I.N. – M.: Ventana-graf, 2008.
4. Ponomareva I.N. Ecología. – M.: Ventana-Graf, 2006.
5. Chernova N.M., Bylova A.M. Ecología: Libro de texto para estudiantes de biología. especialista. ped. Inst. – M.: Educación, 1988
Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biología: 6to grado: Libro de texto para estudiantes de instituciones de educación general / Ed. profe. I.N. – M.: Ventana-graf, 2008.
Chernova N.M., Bylova A.M. Ecología: Libro de texto para estudiantes de biología. especialista. ped. Inst. – M.: Educación, 1988
La intensidad de la fotosíntesis depende de varios factores. En primer lugar, depende de la longitud de onda de la luz. El proceso se produce de forma más eficaz bajo la influencia de ondas en las partes azul violeta y roja del espectro. Además, la tasa de fotosíntesis se ve afectada por el grado de iluminación y, hasta cierto punto, la velocidad del proceso aumenta en proporción a la cantidad de luz, pero luego ya no depende de ella.
Otro factor es la concentración de dióxido de carbono. Cuanto más alto es, más intenso es el proceso de fotosíntesis. En condiciones normales, la falta de dióxido de carbono es el principal factor limitante, ya que el aire atmosférico contiene un pequeño porcentaje del mismo. Sin embargo, en condiciones de invernadero se puede eliminar esta deficiencia, lo que tendrá un efecto beneficioso sobre la tasa de fotosíntesis y la tasa de crecimiento de las plantas.
Un factor importante en la intensidad de la fotosíntesis es la temperatura. Todas las reacciones fotosintéticas son catalizadas por enzimas, para las cuales la temperatura óptima es el rango de 25-30 O C. A temperaturas más bajas, la velocidad de acción de las enzimas disminuye drásticamente.
El agua es un factor importante que afecta la fotosíntesis. Sin embargo, es imposible cuantificar este factor, ya que el agua participa en muchos otros procesos metabólicos que ocurren en la célula vegetal.
El significado de la fotosíntesis.. La fotosíntesis es un proceso fundamental en la naturaleza viva. Gracias a ello, a partir de sustancias inorgánicas (dióxido de carbono y agua), con la participación de la energía de la luz solar, las plantas verdes sintetizan sustancias orgánicas necesarias para la vida de toda la vida en la Tierra. La síntesis primaria de estas sustancias asegura la implementación de los procesos de asimilación y disimilación en todos los organismos.
Los productos de la fotosíntesis (sustancias orgánicas) son utilizados por los organismos:
- para construir celdas;
- como fuente de energía para los procesos vitales.
El hombre utiliza sustancias creadas por las plantas:
- como productos alimenticios (frutas, semillas, etc.);
- como fuente de energía (carbón, turba, madera);
- como material de construcción.
La humanidad debe su existencia a la fotosíntesis. Todas las reservas de combustible de la Tierra son producto de la fotosíntesis. Al utilizar combustibles fósiles, aprovechamos la energía almacenada mediante la fotosíntesis de plantas antiguas que existieron en eras geológicas pasadas.
Simultáneamente con la síntesis de sustancias orgánicas, un subproducto de la fotosíntesis, se libera a la atmósfera terrestre oxígeno, que es necesario para la respiración de los organismos. Sin oxígeno, la vida en nuestro planeta es imposible. Sus reservas se gastan constantemente en productos de combustión, oxidación y respiración que se producen en la naturaleza. Los científicos estiman que sin la fotosíntesis, todo el suministro de oxígeno se consumiría en 3.000 años. Por tanto, la fotosíntesis es de gran importancia para la vida en la Tierra.
Durante muchos siglos, los biólogos han intentado desentrañar el misterio de la hoja verde. Durante mucho tiempo se ha creído que las plantas crean nutrientes a partir del agua y los minerales. Esta creencia está asociada con el experimento de la investigadora holandesa Anna van Helmont, realizado en el siglo XVII. Plantó un sauce en una tina y midió con precisión la masa de la planta (2,3 kg) y el suelo seco (90,8 kg). Durante cinco años, sólo regó la planta, sin añadir nada al suelo. Después de cinco años, la masa del árbol aumentó en 74 kg, mientras que la masa del suelo disminuyó sólo en 0,06 kg. El científico concluyó que la planta forma todas sus sustancias a partir del agua. Así, se identificó una sustancia que la planta absorbe durante la fotosíntesis.
El primer intento de determinar científicamente la función de una hoja verde lo realizó en 1667 el naturalista italiano Marcello Malpighi. Se dio cuenta de que si se arrancan las primeras hojas embrionarias de las plántulas de calabaza, la planta deja de desarrollarse. Mientras estudiaba la estructura de las plantas, hizo una suposición: bajo la influencia de la luz solar, se producen algunas transformaciones en las hojas de la planta y el agua se evapora. Sin embargo, en aquel momento no se prestó atención a estas suposiciones.
100 años después, el científico suizo Charles Bonnet realizó varios experimentos colocando una hoja de planta en agua y alumbrándola con luz solar. Pero llegó a una conclusión equivocada, creyendo que la planta no participa en la formación de burbujas.
El descubrimiento del papel de las hojas verdes pertenece al químico inglés Joseph Priestley. En 1772, mientras estudiaba la importancia del aire para la combustión de sustancias y la respiración, realizó un experimento y descubrió que las plantas mejoran el aire y lo hacen apto para la respiración y la combustión. Después de una serie de experimentos, Priestley notó que las plantas mejoran el aire con la luz. Fue el primero en sugerir el papel de la luz en la vida de las plantas.
En 1800, el científico suizo Jean Senebier explicó científicamente la esencia de este proceso (en ese momento Lavoisier ya había descubierto el oxígeno y estudiado sus propiedades): las hojas de las plantas descomponen el dióxido de carbono y liberan oxígeno solo bajo la influencia de la luz solar.
En la segunda mitad del siglo XIX se obtenía un extracto alcohólico de las hojas de plantas verdes. Esta sustancia se llamó clorofila.
El naturalista alemán Robert Mayer descubrió la absorción de la luz solar por parte de una planta y su conversión en energía mediante enlaces químicos de sustancias orgánicas (la cantidad de carbono almacenado en una planta en forma de sustancias orgánicas depende directamente de la cantidad de luz que incide sobre ella). planta).
Kliment Arkadyevich Timiryazev, un científico ruso, estudió la influencia de diferentes partes del espectro de la luz solar en el proceso de fotosíntesis. Pudo establecer que es en los rayos rojos donde la fotosíntesis se produce de manera más eficiente y demostrar que la intensidad de este proceso corresponde a la absorción de luz por la clorofila.
K.A. Timiryazev enfatizó que al asimilar carbono, la planta también asimila la luz solar, convirtiendo su energía en energía de sustancias orgánicas.
Al evaluar el efecto de los factores externos, es necesario distinguir entre dos niveles. El primero es genético, que está determinado por la influencia de factores sobre el aparato genético y la expresión genética. El segundo nivel se debe al efecto directo de factores externos sobre las reacciones fotosintéticas individuales. La respuesta del cuerpo a los cambios en factores externos puede ser rápida cuando su impacto sobre el aparato fotosintético se determina directamente y más lento cuando se forman estructuras en nuevas condiciones. La acción de los factores exógenos está interconectada y es interdependiente y se realiza a través de mecanismos específicos asociados con todo el complejo de reacciones físicas, fotoquímicas y enzimáticas de la fotosíntesis. El conocimiento de estos mecanismos es necesario para una comprensión profunda de los patrones básicos y las condiciones óptimas para el funcionamiento del aparato fotosintético como un sistema integral.
Consideremos por separado la influencia de los principales factores ambientales en la fotosíntesis, aunque en la naturaleza actúan sobre la planta simultáneamente, y la productividad de la planta es una función integral de la acción combinada de varios factores ambientales.
La influencia de la intensidad de la luz y la composición espectral en la fotosíntesis.
Intensidad de la luz y fotosíntesis. La dependencia de la fotosíntesis de la energía radiante es la más obvia y significativa. Ya en los primeros trabajos de K.A. Timiryazev y otros investigadores se estableció la ausencia de una relación lineal entre la actividad del proceso de fotosíntesis y la intensidad del factor operativo. La dependencia de la actividad de la fotosíntesis de la intensidad de la luz (la curva de luz de la fotosíntesis) tiene la forma de una curva logarítmica. La dependencia directa de la velocidad del proceso con respecto al flujo de energía se produce sólo con intensidades de luz bajas. En la región de intensidades de luz saturadas, mayores aumentos de iluminación no aumentan la tasa de fotosíntesis.
Estos datos sirvieron de base para la idea de que el proceso de fotosíntesis incluye, junto con reacciones fotoquímicas y luminosas, también reacciones enzimáticas oscuras, cuyo efecto limitante comienza a manifestarse especialmente con intensidades de luz altas y crecientes. Los resultados de los experimentos de A. A. Richter y R. Emerson con luz intermitente permitieron estimar la velocidad de las reacciones luminosas y oscuras de la fotosíntesis: 10-5 y 10-2 s, respectivamente. Estos valores fueron plenamente confirmados en el laboratorio de H. Witt (Witt, 1966) utilizando métodos de espectrofotometría de pulsos altamente sensibles.
Al realizar estudios fisiológicos, el análisis de la curva de luz de la fotosíntesis proporciona información sobre la naturaleza del funcionamiento de los sistemas fotoquímicos y del aparato enzimático. La pendiente de la curva caracteriza la velocidad de las reacciones fotoquímicas: cuanto mayor es, más activamente utiliza el sistema la energía luminosa. Utilizando el ángulo de inclinación de la sección lineal, se pueden realizar cálculos aproximados del consumo de cuantos para la reducción de un mol de CO2. La tasa de fotosíntesis en la región de intensidad de luz saturada caracteriza el poder de los sistemas de absorción y reducción de CO2 y está determinada en gran medida por la concentración de dióxido de carbono en el medio ambiente. Cuanto más alta esté la curva en la región de intensidades de luz saturadas, más potente será el sistema para absorber y reducir el dióxido de carbono.
La intensidad de luz mínima a la que es posible la fotosíntesis varía entre los diferentes grupos de plantas. De cierta importancia práctica es el punto de compensación de la luz (LCP), el nivel de iluminación cuando las tasas de intercambio de gases en los procesos de fotosíntesis y respiración son iguales. Sólo con una intensidad de luz superior al SPC se establece un balance de carbono positivo. La posición del punto de compensación de luz está determinada por el genotipo de la planta y depende de la relación entre la fotosíntesis y la respiración oscura. Cualquier aumento en la respiración oscura, por ejemplo cuando aumenta la temperatura, aumenta el valor de SCP. En las plantas C4, el punto de compensación de luz se encuentra más alto que en las plantas C3, en las plantas tolerantes a la sombra es más bajo que en las plantas amantes de la luz.
Un aumento de la intensidad de la luz hasta cierto nivel actúa principalmente sobre las reacciones fotoquímicas de los cloroplastos. Cuando se ilumina, primero se activa el transporte de electrones no cíclico. A medida que aumenta la velocidad del flujo de electrones y los depósitos de electrones se saturan, algunos electrones pasan a formar flujos cíclicos. El cambio está asociado con la restauración de los transportadores que ocupan posiciones clave en el ETC (estos incluyen el conjunto de plastoquinonas y ferredoxina) y un cambio en la conformación de los agentes redox. En condiciones de exceso de luz, el transporte cíclico de electrones puede desempeñar un papel protector en los cloroplastos y también servir como fuente de energía para una síntesis adicional de ATP y contribuir así a la activación de los procesos de asimilación de carbono en los cloroplastos y los procesos de adaptación en la planta.
Con un aumento en la intensidad del flujo de luz y la velocidad de transporte de electrones, aumenta la actividad de fotorreducción de NADP+ y la síntesis de ATP. La tasa de producción de coenzimas reducidas se activa en mayor medida que la síntesis de ATP, lo que conduce a una ligera disminución de la relación ATP/NADPH al aumentar la intensidad de la luz. Un cambio en la proporción de energía y potenciales de reducción es uno de los factores que determina la dependencia de la naturaleza del metabolismo del carbono y la proporción de productos fotosintéticos de la intensidad de la luz. Con un nivel de iluminación bajo (alrededor de 2000 lux), se forman principalmente sustancias de naturaleza no carbohidratos (aminoácidos, ácidos orgánicos), con una intensidad luminosa alta, la mayor parte de los productos finales de la fotosíntesis son carbohidratos (sacarosa, etc.); .). La intensidad de la iluminación determina la naturaleza de las estructuras fotosintéticas en desarrollo. En condiciones de iluminación intensa, se forma una gran cantidad de unidades fotosintéticas más pequeñas, lo cual es típico de sistemas altamente activos, y aumenta la proporción de clorofila a/b.
Los grupos de plantas C3 y C4 difieren significativamente en la dependencia del proceso de fotosíntesis de la intensidad de la luz. Una comparación de las curvas muestra que el alto nivel de fotosíntesis característico de las plantas C4 aparece principalmente con altos niveles de luz.
Composición espectral de la luz. Además de la intensidad, la composición espectral de la luz es fundamental para la fotosíntesis. K. A. Timiryazev estableció los principios básicos del efecto de los rayos de diferentes longitudes de onda en la fotosíntesis. Otros estudios han demostrado que la intensidad de la fotosíntesis en partes del espectro, nivelada por la cantidad de energía, es diferente: la mayor intensidad de la fotosíntesis se observó en los rayos rojos (O. Warburg, E. Negelein, 1923; E. Gabrielsen, 1935 , etc.).
El espectro de acción de la fotosíntesis (la curva de su dependencia de la longitud de onda de la luz incidente) con un número igual de cuantos tiene dos máximos claramente definidos: en las partes roja y azul del espectro, similares a los máximos de absorción de la clorofila. Por tanto, los rayos rojos y azules son los más eficaces en la fotosíntesis. El análisis de la curva del rendimiento cuántico de la fotosíntesis en función de la longitud de onda muestra que tiene valores similares en el rango de longitud de onda de 580 a 680 nm (aproximadamente 0,11). En la parte azul violeta del espectro (400 - 490 nm), que también es absorbida por los carotenoides junto con las clorofilas, el rendimiento cuántico disminuye (hasta 0,06), lo que se asocia con un uso menos productivo de la energía absorbida por los carotenoides. En la región roja lejana del espectro (más de 680 nm), se observa una fuerte disminución del rendimiento cuántico. El fenómeno de la "caída roja" de la fotosíntesis y los experimentos posteriores de R. Emerson, que mostraron un aumento de la fotosíntesis con iluminación adicional con luz de onda corta ("efecto de amplificación"), condujeron a una de las disposiciones fundamentales de la fotosíntesis moderna. sobre el funcionamiento secuencial de dos fotosistemas.
La calidad de la luz, como lo demuestran los estudios a largo plazo de N.P. Voskresenskaya (1965-1989), tiene un efecto complejo y diverso sobre la fotosíntesis. La luz azul, en comparación con la luz roja (igualada por el número de cuantos), tiene un efecto específico sobre el aparato fotosintético de las plantas. En la luz azul, la asimilación global de CO2 es más activa, lo que se debe al efecto activador de la luz azul sobre los procesos de transporte de electrones y sobre las reacciones del ciclo del carbono. En un sistema donde el agua sirvió como donante de electrones, la luz azul aumentó la actividad de la fotorreducción NADP+ casi el doble que la actividad de esta reacción en plantas expuestas a la luz roja. La composición espectral de la luz determina la composición de los productos sintetizados durante la fotosíntesis: en la luz azul, se sintetizan predominantemente ácidos y aminoácidos orgánicos, y luego proteínas, mientras que la luz roja induce la síntesis de carbohidratos solubles y, finalmente, almidón. Se ha observado el efecto regulador de la luz azul sobre la actividad de las enzimas para la conversión fotosintética del carbono. Las plantas cultivadas con luz azul mostraron una mayor actividad de RuBP carboxilasa, gliceraldehído fosfato deshidrogenasa, glicolato oxidasa y glioxilato aminotransferasa. Los cambios en la actividad enzimática observados en el trabajo están asociados con el efecto activador de la luz azul sobre la síntesis de proteínas de novo. La naturaleza de los fotorreceptores de luz azul aún no está clara. Se sugieren como posibles aceptores las flavinas, los carotenoides y el sistema de fitocromos.
Efecto de la concentración de dióxido de carbono en la fotosíntesis.
El dióxido de carbono en el aire es un sustrato para la fotosíntesis. La disponibilidad de CO2 y su concentración determinan la actividad del metabolismo del carbono en las plantas. La concentración de CO2 en el aire es del 0,03%. Al mismo tiempo, se ha establecido que la tasa máxima de fotosíntesis se logra con una concentración de dióxido de carbono un orden de magnitud mayor (alrededor de 0,3 - 0,5%). Por tanto, la concentración de CO2 es uno de los factores limitantes de la fotosíntesis. El efecto limitante de la concentración de dióxido de carbono es especialmente pronunciado a altas intensidades de luz, cuando las reacciones fotoquímicas producen la máxima cantidad posible de NADPH y ATP necesarios para el metabolismo del carbono en la planta.
Como puede verse en la Fig., la dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la concentración de CO2 es logarítmica. Un aumento en la concentración de CO2 conduce a un rápido aumento en la intensidad de la fotosíntesis. Con una concentración de CO2 de 0,06 a 0,15%, en la mayoría de las plantas se logra la saturación de la fotosíntesis. El aumento en la intensidad de la fotosíntesis al aumentar la concentración de CO2 se debe a la realización en estas condiciones de la actividad carboxilasa potencial de Rubisco y la creación en los cloroplastos de una gran reserva del aceptor de CO2: la ribulosa bisfosfato.
Un aumento en la concentración de CO2 simultáneamente con un aumento en la intensidad de la luz conduce a un cambio en la concentración saturante de CO2 a concentraciones aún más altas (hasta 0,5%) y a un aumento significativo en la asimilación de carbono por parte de las plantas. Sin embargo, la exposición prolongada de las plantas a altas concentraciones de dióxido de carbono puede provocar una "sobrealimentación" de las plantas y la inhibición de la fotosíntesis.
La concentración de dióxido de carbono a la que la absorción de dióxido de carbono durante la fotosíntesis equilibra su liberación durante la respiración (oscuro y claro) se denomina punto de compensación de dióxido de carbono (PCC). En diferentes especies de plantas, la posición del SCP puede variar significativamente. Las diferencias entre las plantas C3 y C4 son especialmente pronunciadas. Así, en las plantas C3, el SCP se encuentra en concentraciones bastante altas de CO2 (alrededor del 0,005%), lo que se asocia con la presencia de fotorrespiración activa en este grupo de plantas. Las plantas C4, que tienen la capacidad de fijar CO2 a través de la enzima PEP carboxilasa, refijan dióxido de carbono con una fotorrespiración débil. Por lo tanto, en las plantas C4, el SCR se aproxima a una concentración de CO2 nula (por debajo del 0,0005 % de CO2). A medida que la concentración de CO2 aumenta por encima del punto de compensación, la intensidad de la fotosíntesis aumenta rápidamente.
En condiciones naturales, la concentración de CO2 es bastante baja (0,03%, o 300 µl/l), por lo que la difusión de CO2 desde la atmósfera hacia las cavidades de aire internas de la hoja es muy difícil. En estas condiciones de bajas concentraciones de dióxido de carbono, un papel importante en el proceso de su asimilación durante la fotosíntesis corresponde a la enzima anhidrasa carbónica, cuya actividad significativa se encuentra en las plantas C3. La anhidrasa carbónica ayuda a aumentar la concentración de CO2 en los cloroplastos, lo que garantiza un trabajo más activo de la RuBP carboxilasa.
El potencial carboxilante de la RuBP carboxilasa varía significativamente dependiendo de la concentración de CO2. Como regla general, la actividad máxima de la RuBP carboxilasa se logra con concentraciones de CO2 significativamente superiores a su contenido en la atmósfera. Un análisis de la cinética de la fotosíntesis en las hojas en función de la concentración de CO2 mostró que, a las mismas concentraciones de dióxido de carbono, la actividad de la RuBP carboxilasa es significativamente mayor que la intensidad de la fotosíntesis. Esto se debe al efecto limitante sobre la fotosíntesis de una serie de factores: la resistencia a la difusión de CO2 a través de los estomas y la fase acuosa, la actividad de fotorrespiración y los procesos fotoquímicos. En las plantas C4, la PEP carboxilasa, que utiliza HCO3- como sustrato, en concentraciones saturadas de sustratos (HCO3-, PEP) se caracteriza por valores altos de vmax, alcanzando 800-- 1200 µmol.mg Chl-1h-1, lo que supera significativamente la tasa de fotosíntesis en las hojas (J. Edwards, D. Walker, 1986).
Una baja concentración de dióxido de carbono en la atmósfera es a menudo un factor que limita la fotosíntesis, especialmente a altas temperaturas y en condiciones de deficiencia hídrica, cuando la solubilidad del CO2 disminuye y la resistencia estomática aumenta. Las plantas con altas concentraciones de CO2, después de una activación temporal de la fotosíntesis, se inhiben debido a un desequilibrio de los sistemas donante-aceptor. Los cambios morfológicos y genéticos posteriores asociados con el efecto activador del CO2 sobre los procesos de crecimiento restablecen las interacciones funcionales donante-aceptor. El CO2 tiene un efecto regulador sobre la función de crecimiento. Mantener las plantas en altas concentraciones de CO2 va acompañado de un aumento del área foliar, estimulación del crecimiento de brotes de segundo orden, aumento de la proporción de raíces y órganos de almacenamiento y aumento de la formación de tubérculos. El aumento de biomasa al fertilizar con CO2 se produce de forma adecuada al aumento de superficie foliar. Como resultado, un aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera conduce a un aumento de la biomasa vegetal. Un método bien conocido para aumentar la intensidad y la productividad de la fotosíntesis es aumentar la concentración de CO2 en los invernaderos. Este método le permite aumentar el aumento de materia seca en más de 2 veces.
También cabe destacar el efecto regulador del dióxido de carbono sobre los procesos primarios de la fotosíntesis. Trabajos recientes han demostrado que el CO2 regula la tasa de transporte de electrones en el nivel del fotosistema II. Los sitios de unión de dióxido de carbono se encuentran en la proteína D1 cerca de QB. Pequeñas cantidades de CO2 unidas a estos centros, que cambian la conformación de las proteínas, proporcionan una alta actividad de transporte de electrones en la ETC en el área entre PS II y PSI.
La organización estructural de la hoja, las propiedades de su superficie, el número y grado de apertura de los estomas, así como el gradiente de concentración de dióxido de carbono determinan la posibilidad de suministro de dióxido de carbono a las enzimas carboxilantes. Los principales parámetros que determinan la difusión de dióxido de carbono a los cloroplastos son la resistencia de la superficie límite de la hoja, los estomas y las células del mesófilo. La resistencia de las superficies límite es directamente proporcional al área de la superficie de la lámina e inversamente proporcional a la velocidad del viento. La contribución de la resistencia de las superficies límite es relativamente pequeña (alrededor del 8 - 9% de la resistencia total de la lámina a la difusión de CO2). La resistencia de los estomas es aproximadamente 10 veces mayor que la resistencia de las superficies límite. Es directamente proporcional a la profundidad de los estomas e inversamente proporcional al número de estomas y al tamaño de las fisuras estomáticas. Todos los factores que promueven la apertura estomática reducirán la resistencia estomática. Al calcular la resistencia estomática también se tiene en cuenta el coeficiente de difusión de CO2. Su aumento conduce a una disminución de la resistencia estomática. La resistencia del mesófilo está determinada por procesos de difusión asociados con gradientes de concentración de dióxido de carbono en las estructuras de las hojas individuales, la resistencia de la pared celular, la velocidad del movimiento citoplasmático, la actividad y las características cinéticas de las enzimas carboxilantes, etc.
La influencia del oxígeno en el proceso de fotosíntesis.
La dependencia de la fotosíntesis de la concentración de oxígeno en el medio ambiente es bastante compleja. Como regla general, el proceso de fotosíntesis en las plantas superiores se lleva a cabo en condiciones aeróbicas con una concentración de oxígeno de aproximadamente el 21%. Los estudios han demostrado que tanto el aumento como la falta de la concentración de oxígeno son desfavorables para la fotosíntesis.
El efecto del oxígeno depende de su concentración, del tipo y estado fisiológico de la planta y de otras condiciones ambientales. La concentración habitual de oxígeno en la atmósfera (21%) no es óptima, pero la supera significativamente. Por tanto, reducir la presión parcial de oxígeno al 3% prácticamente no tiene ningún efecto negativo sobre la fotosíntesis y, en algunos casos, incluso puede activarla. En plantas de diferentes especies, una disminución en la concentración de oxígeno provoca diferentes efectos. Así, según A.A. Nichiporovich (1973), una disminución de la concentración de oxígeno del 21 al 3% tuvo un efecto beneficioso en las plantas con fotorrespiración activa (frijoles). Para el maíz, en el que la fotorrespiración está casi ausente, no se observaron cambios en la intensidad de la fotosíntesis al pasar del 21 al 3% de 02.
La influencia ambigua y a menudo opuesta de diferentes concentraciones de oxígeno en la fotosíntesis se debe a que el efecto final depende de la dirección de acción de varios mecanismos. Se sabe que la presencia de oxígeno es necesaria para el flujo de oxígeno que compite por los electrones y también reduce la eficiencia del ETC.
Otro mecanismo bastante bien estudiado del efecto del oxígeno en la fotosíntesis es su efecto sobre la enzima clave de la fotosíntesis, la RuBP carboxilasa. Se ha establecido bien el efecto inhibidor de altas concentraciones de O2 sobre la función carboxilasa de la enzima y el efecto activador sobre su función oxigenasa (sobre la tasa de fotorrespiración). Dependiendo de la concentración de CO2 en el ambiente, el efecto inhibidor de altas concentraciones de oxígeno sobre la fotosíntesis puede manifestarse en mayor o menor medida. Este mecanismo subyace al fenómeno conocido como “efecto Warburg”. En 1920, Warburg descubrió por primera vez el efecto inhibidor de altas concentraciones de oxígeno sobre la fotosíntesis del alga Chlorella. El efecto Warburg se observó en muchas especies de plantas superiores (O. Bjorkman, 1966), así como en estudios de fijación de CO2 por cloroplastos aislados (R. Everson, M. Gibbs, 1967). La inhibición de la fotosíntesis por oxígeno, según muchos investigadores, se debe a dos componentes: la inhibición directa de la RuBP carboxilasa debido a altas concentraciones de O2 y la activación del proceso de fotorrespiración. Con un aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera, el grado de inhibición de la fotosíntesis por oxígeno disminuye significativamente.
El efecto Warburg no se manifiesta en todas las plantas; en varias plantas de los desiertos áridos, se descubrió el "efecto anti-Warburg": supresión de la fotosíntesis por bajas concentraciones de oxígeno (1% O2) (A. T. Mokronosov, 1981, 1983). ). Los estudios han demostrado que el efecto positivo o negativo del 02 en la fotosíntesis depende de la proporción de tejidos fototróficos y heterótrofos en la hoja. En plantas donde los tejidos fototróficos constituyen la mayor parte del volumen de las hojas, la fotosíntesis aumenta cuando los niveles de oxígeno son bajos. En las plantas que contienen una gran proporción de tejidos heterótrofos, en estas condiciones, se manifiesta el "antiefecto Warburg": la supresión de la fotosíntesis en un ambiente libre de oxígeno. Este efecto opuesto de las bajas concentraciones de oxígeno se debe a la compleja interacción de la fotosíntesis, la fotorrespiración y la respiración oscura en células foliares de diferentes tipos (fototróficas, heterótrofas).
En las plantas C3 con una proporción natural de 02 y C02 (21 y 0,03%), la proporción de fotorrespiración es del 20 al 30% de la tasa de carboxilación fotosintética.
Efecto de la temperatura en la fotosíntesis.
La respuesta integral del aparato fotosintético a los cambios de temperatura, por regla general, se puede representar mediante una curva de un solo pico. La parte superior de la curva de fotosíntesis versus temperatura se encuentra en la región de temperaturas óptimas para la fotosíntesis. En diferentes grupos de plantas superiores, la tasa máxima de fotosíntesis corresponde a diferentes temperaturas, que está determinada por la adaptación del aparato fotosintético a diferentes límites de temperatura. Por lo tanto, para la mayoría de las plantas C3 en la zona de crecimiento templada, la temperatura óptima para la fotosíntesis está en el rango de 20-25 °C. En plantas con la ruta de fotosíntesis C4 y con fotosíntesis CAM, la temperatura óptima es de 30-35°C. Para una misma especie vegetal, la temperatura óptima para la fotosíntesis no es constante. Depende de la edad de la planta, de la adaptación a determinadas condiciones de temperatura y puede cambiar durante la temporada. K El límite inferior de temperatura en el que todavía se observa la fotosíntesis oscila entre -15 °C (pino, abeto) y +3 °C; En la mayoría de las plantas superiores, la fotosíntesis se detiene aproximadamente a 0°.
El análisis de la curva de fotosíntesis versus temperatura muestra un rápido aumento en la tasa de fotosíntesis a medida que la temperatura aumenta del mínimo al óptimo (Q10 = 2). Un aumento adicional de la temperatura superóptima conduce a una rápida inhibición del proceso. El límite superior de temperatura para la absorción de CO2 para la mayoría de las plantas C3 está en la región de 40-50 °C, para las plantas C4, de 50-60 °C.
La dependencia de la fotosíntesis de la temperatura se ha estudiado en diferentes niveles de organización de los sistemas fotosintéticos. Las reacciones que más dependen del calor en las plantas son las reacciones del ciclo del carbono. Una disminución en la intensidad de la fotosíntesis en la región de temperaturas superóptimas se explica por una disminución de la turgencia en las hojas y el cierre de los estomas en estas condiciones, lo que complica el flujo de dióxido de carbono a los centros de su fijación. Además, al aumentar la temperatura, la solubilidad del CO2 disminuye, la relación de solubilidad CO2/CO2 y el grado de inhibición del oxígeno aumentan y las constantes cinéticas de las enzimas carboxilantes cambian. Las reacciones de transporte de electrones y síntesis de ATP, al ser procesos enzimáticos por naturaleza, también son muy sensibles a la temperatura. Las reacciones primarias de la fotosíntesis, asociadas con la absorción de luz, la migración de energía de excitación y la separación de cargas en los centros de reacción, son prácticamente independientes de la temperatura.
Influencia del régimen hídrico en la fotosíntesis.
La importancia del régimen hídrico para la fotosíntesis está determinada principalmente por el efecto del agua sobre el estado de los estomas de las hojas: mientras los estomas permanezcan óptimamente abiertos, la intensidad de la fotosíntesis no cambia bajo la influencia de las fluctuaciones en el equilibrio hídrico. El cierre parcial o completo de los estomas, causado por la deficiencia de agua en la planta, provoca una interrupción del intercambio de gases y una disminución en el suministro de dióxido de carbono a los sistemas carboxilantes de la hoja. Al mismo tiempo, la deficiencia de agua provoca una disminución de la actividad de las enzimas del ciclo HMP, que aseguran la regeneración de la ribulosa bisfosfato, y una inhibición significativa de la fotofosforilación. Como resultado, en condiciones de deficiencia de agua, se observa una inhibición de la actividad fotosintética de las plantas. Los efectos a largo plazo de la deficiencia de agua pueden conducir a una disminución en la productividad fotosintética general de las plantas, incluso debido a una disminución en el tamaño de las hojas, y una deshidratación significativa de las plantas puede, en última instancia, causar una alteración de la estructura de los cloroplastos y una pérdida total. de su actividad fotosintética.
Las diferentes etapas de la fotosíntesis son sensibles en diversos grados a una disminución del contenido de agua en el tejido de las hojas. Las reacciones más lábiles y más rápidamente inhibidas en condiciones de deficiencia de agua son las reacciones de fotofosforilación (a un potencial hídrico de 11 bar), que se debe a la alteración de la ultraestructura de las membranas de apareamiento y al desacoplamiento del transporte de electrones y la fosforilación (R. Keck , R. Bower, 1974). El transporte de electrones es generalmente más resistente a la deshidratación, pero la pérdida de agua provoca cambios en la labilidad conformacional de las proteínas de membrana y una disminución en la velocidad del flujo de electrones. Cuando el sistema se deshidrata se forma una matriz rígida en la que se reduce la movilidad de los componentes del ETC.
Las reacciones enzimáticas de los ciclos del carbono son muy sensibles a la deshidratación. A un potencial hídrico bajo, la actividad de enzimas clave, RuBP carboxilasa y gliceraldehído fosfato deshidrogenasa, se reduce significativamente (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman et al., 1980).
Fotosíntesis en condiciones de estrés lumínico, hídrico y térmico. Sistemas de fotosíntesis adaptativos.
La intensidad de cualquier factor externo que vaya más allá de la norma de la reacción del genotipo crea condiciones de estrés ambiental. Los factores de estrés ambiental más comunes para las plantas terrestres son las altas intensidades de luz, la deficiencia de agua y las temperaturas extremas.
Varios estudios han investigado la influencia de condiciones extremas de iluminación en la actividad del aparato fotosintético. La saturación luminosa de la fotosíntesis en la mayoría de las plantas está en el rango de 100 a 300 mil. ergio/cm2*s; aumentos adicionales en la intensidad de la luz pueden conducir a una disminución en la tasa de fotosíntesis. En las plantas que toleran la sombra, la saturación de luz se logra con niveles de luz significativamente más bajos.
Normalmente, las plantas están bien adaptadas al régimen de luz de su hábitat. La adaptación se logra cambiando la cantidad y proporción de pigmentos, el tamaño del complejo de antena, la cantidad de enzimas carboxilantes y los componentes de la cadena de transporte de electrones (O. Bjorkman, 1981). Por lo tanto, las plantas tolerantes a la sombra generalmente tienen un punto de compensación de luz más bajo, un tamaño de PS más grande y una relación PS I/PS I más alta (3:1) (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Con un cambio brusco en el régimen de iluminación en plantas adaptadas a otras condiciones de iluminación, se producen una serie de alteraciones en el funcionamiento del aparato fotosintético. En condiciones de iluminación excesivamente intensa (más de 300-400 mil ergios/cm2), la biosíntesis de pigmentos se altera drásticamente, se inhiben las reacciones fotosintéticas y los procesos de crecimiento, lo que finalmente conduce a una disminución de la productividad general de las plantas. En experimentos que utilizan fuentes de luz láser de alta potencia, se demostró (T. E. Krendeleva et al., 1972) que los pulsos de luz absorbidos por PS I cambian significativamente una serie de reacciones fotoquímicas: el contenido de P700 y la tasa de reducción de los aceptores de clase I ( NADP+, ferricianuro) disminución), tasa de fotofosforilación. La acción de la irradiación láser reduce significativamente el valor de la relación P/2e y la amplitud del componente rápido del cambio fotoinducido en la absorción a 520 nm. Los autores creen que los cambios mencionados anteriormente son consecuencia de un daño irreversible a los centros de reacción de PS I.
Los mecanismos de adaptación a diferentes intensidades de luz incluyen procesos que controlan la distribución, uso y disipación de la energía luminosa absorbida. Estos sistemas proporcionan una absorción eficiente de energía en niveles bajos de luz y liberación del exceso de energía en niveles altos de luz. Estos incluyen el proceso de fosforilación reversible de proteínas de los complejos II captadores de luz (estados 1 y 2), que controla la sección transversal relativa de los sistemas de absorción de PSI y PSII. Los mecanismos de protección contra la fotoinhibición a alta intensidad lumínica incluyen el transporte de electrones activado por la luz y efectos relacionados (formación de flujos cíclicos alrededor de PS I y PS II, ciclo de la violaxantina, etc.), así como procesos de desactivación de los estados excitados de la clorofila (A. Horton et al., 1989; N.G.
El efecto de la deficiencia de agua sobre la fotosíntesis se manifiesta principalmente en la interrupción del intercambio de gases. La falta de suministro de agua conduce al cierre de los estomas asociado con cambios en el contenido de ácido abscísico (ABA). La deficiencia de agua ya en el nivel de 1 a 5 bar sirve como señal de un rápido aumento en la cantidad de ABA en las hojas. Dependiendo de la resistencia genotípica de la especie a la sequía, el contenido de ABA durante la pérdida de agua en las hojas aumenta de 20 a 100-200 veces, provocando el cierre de los estomas.
El aparato estomático regula el flujo de CO2 hacia las cavidades de aire de la hoja. El cambio en el ancho de la fisura estomática dependiendo del potencial hídrico en diferentes especies de plantas superiores está determinado por el grado de resistencia a la sequía. En condiciones de deficiencia de agua, cuando se cierran las aberturas de los estomas, se suprime el proceso de fotosíntesis, el transporte de asimilados a corta y larga distancia y el nivel general de productividad de la planta disminuye. Con un ligero déficit de agua, se observa una activación temporal de la fotosíntesis; un aumento adicional del déficit de agua conduce a alteraciones significativas en la actividad del aparato fotosintético.
En plantas de los grupos C3 y C4, la relación entre la productividad fotosintética y el balance hídrico varía significativamente. Las plantas C4 se caracterizan por un uso más económico del agua. El coeficiente de transpiración, que expresa la proporción de la cantidad de agua transpirada (en litros), cuando se forma 1 kg de materia seca en las plantas C4, es significativamente menor: 250-350 l de agua por 1 kg de materia seca, en las plantas C3. - 600-800. Este último está asociado con el funcionamiento de mecanismos adaptativos especiales en las plantas C4, que incluyen:
1. Propiedades cinéticas de las enzimas carboxilantes: alta afinidad de la PEP-carboxilasa por el CO2, así como su mayor actividad específica (calculada en proteínas). La actividad de la PEP carboxilasa (25 µmolmg-1 min-1) es de 5 a 10 veces mayor que la actividad de la RuBP carboxilasa (2 µmol*mg-1*min-1). Esto permite que las plantas C4 realicen de manera más eficiente el proceso de fotosíntesis con estomas ligeramente abiertos.
2. Las características de las plantas C4 son valores más bajos de resistencia del mesófilo a la difusión de CO2 y una mayor resistencia de los estomas a la difusión del vapor de agua. Este último se asocia con un menor número de estomas por unidad de superficie foliar y con un menor tamaño de las hendiduras estomáticas.|
Estas características anatómicas y bioquímicas de las plantas C4 proporcionan una mayor eficiencia en el uso del agua en comparación con las plantas C3.
Cuando los estomas se cierran, la concentración de CO2 en los cloroplastos disminuye hasta un punto de compensación, lo que altera los procesos de asimilación de CO2 y el funcionamiento de los ciclos del carbono. En las plantas C3 en estas condiciones, debido al proceso de fotorrespiración, continúa el funcionamiento de la cadena de transporte de electrones y el consumo del NADPH y ATP resultantes. Esto protege en parte el aparato fotosintético de las plantas C3 de la fotoinhibición, que se produce por un exceso de energía con un suministro limitado de CO2 y una iluminación intensa. En las plantas C4, el mecanismo que protege el aparato fotosintético del fotodaño está asociado con el transporte de carbono desde las células del mesófilo a las células de la vaina. La capacidad de reciclar CO2 es una de las formas de adaptación del aparato fotosintético a las alteraciones del intercambio de gases durante la deficiencia de agua.
Sin embargo, a pesar de estos mecanismos protectores, en condiciones de estrés hídrico e iluminación intensa, se produce una inhibición del transporte de electrones, los procesos de asimilación de CO2 y una disminución del rendimiento cuántico de la fotosíntesis.
En condiciones de deshidratación del tejido foliar, aparentemente no se produce una deshidratación sincrónica de los cloroplastos. Como muestran los estudios de microscopía electrónica, el cloroplasto conserva su estructura nativa incluso con un déficit hídrico significativo en la hoja. Se cree que el cloroplasto puede mantener la homeostasis del agua incluso con una pérdida significativa de agua por parte de la planta. Sin embargo, con un déficit de agua significativo, los cloroplastos se hinchan y su estructura tilacoide se altera. Un aumento en el contenido de ABA debido a una deficiencia de agua provoca una inhibición sistémica sincrónica de la fotosíntesis y las funciones de crecimiento. Se altera el sistema de replicación, transcripción I y traducción, controlado por los genes del núcleo y del cloroplasto, se produce la destrucción de los polisomas, se altera la división y diferenciación estructural y funcional de las células y los cloroplastos, se bloquean los procesos de crecimiento y la morfogénesis. En estas condiciones, los procesos energéticos se suprimen drásticamente. I.A.Tarchevsky (1982) sugiere que el bloqueo de ABA está asociado con una disfunción de las membranas de acoplamiento y la inhibición de la fotofosforilación, lo que resulta en una deficiencia de ATP.
En condiciones naturales, el estrés hídrico suele estar asociado con el estrés térmico. La organización específica del aparato fotosintético, las características anatómicas y bioquímicas de los grupos individuales de plantas y su adaptación a las condiciones de temperatura ambiental determinan varios rangos de temperatura favorables para la fotosíntesis. Los grupos de plantas C3 y C4 exhiben una dependencia desigual de las condiciones de temperatura. La temperatura óptima para la fotosíntesis en las plantas C4 se encuentra en la región de temperaturas más altas (35-45 °C) que en las plantas C3 (20-30 °C). Esto se debe a la organización específica de los sistemas bioquímicos para la asimilación de CO2 en las plantas C4 y a una serie de mecanismos adaptativos. Gracias al funcionamiento del ciclo C4, la concentración de CO2 en los cloroplastos se mantiene en un nivel suficientemente alto, lo que evita la inhibición de la fotosíntesis por oxígeno y asegura su alta intensidad en un amplio rango de temperaturas. El aparato enzimático de los cloroplastos de las plantas C4 es más activo cuando la temperatura aumenta a 35 °C, mientras que en las plantas C3 la fotosíntesis se inhibe a estas temperaturas.
Las reacciones que más dependen de la temperatura son los ciclos del carbono, que se caracterizan por valores elevados de Q10: 2,0-2,5. La actividad de la NADP-malato deshidrogenasa (malicoenzima) en las células de la vaina de las plantas C4 aumenta significativamente cuando la temperatura aumenta a 39 °C debido a un aumento en la afinidad de la enzima por el sustrato. Al mismo tiempo, aumenta la actividad de descarboxilación del malato y la velocidad de su transporte desde las células del mesófilo a las células de la vaina, y se activan los sistemas carboxilantes (PEP carboxilasa) debido a una disminución del efecto inhibidor del malato como producto final. Debido a esto, la intensidad general de la fotosíntesis a altas temperaturas en las plantas C4 es mayor que en las plantas C3.
Las reacciones de transporte de electrones también se caracterizan por un alto grado de sensibilidad térmica. Todas las reacciones fotofísicas y fotoquímicas que ocurren en los centros de reacción dependen ligeramente de la temperatura; sin embargo, los procesos de transferencia de electrones entre complejos funcionales dependen de la temperatura. El fotosistema II y sus reacciones de fotooxidación del agua asociadas se dañan fácilmente a temperaturas extremas; El fotosistema I es más termoestable.
Los procesos de fosforilación fotosintética son muy sensibles a la temperatura. El rango de temperatura más favorable es de 15 a 25 °C. En la mayoría de las plantas superiores, un aumento de temperatura por encima de 30-35° inhibe drásticamente las reacciones de fotofosforilación, fotoabsorción de protones y la actividad de los centros catalíticos de CF. Aparentemente, el efecto inhibidor de las altas temperaturas sobre el sistema de conjugación está asociado con una violación de la naturaleza de los cambios conformacionales, con un cambio en las propiedades conformacionales de la proteína. Un aumento de temperatura también distorsiona el funcionamiento normal de las membranas de apareamiento.
La alta estabilidad térmica del aparato fotosintético de varias variedades y especies de plantas está asociada con la composición lipídica específica de las membranas, las propiedades fisicoquímicas de las proteínas de las membranas, las propiedades cinéticas de las enzimas plástidas y una serie de características estructurales y funcionales de las membranas tilacoides. . Uno de los factores más importantes que determinan la resistencia de las plantas a condiciones estresantes es la estabilidad de sus sistemas energéticos y el nivel general de intercambio de energía. El fondo ATP asegura la restauración de condiciones fisiológicas alteradas, la nueva formación de estructuras celulares y la normalización de todo el metabolismo constructivo (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).
La dependencia de la fotosíntesis de la sequía y la temperatura a nivel de todo el organismo vegetal resulta aún más compleja, ya que la sequía inhibe principalmente los procesos de crecimiento (división y diferenciación celular, morfogénesis). Esto conduce a una disminución en la "solicitud" de asimilados desde el lado de la morfogénesis, es decir, se altera la función aceptora en el sistema donante-aceptor, lo que provoca la inhibición de la fotosíntesis a través de la inhibición hormonal y de metabolitos.
La creación de variedades de plantas agrícolas que combinan una alta resistencia al calor, resistencia a la sequía y un alto nivel de productividad de granos es uno de los problemas más importantes de la genética y el mejoramiento fisiológicos modernos.
En los últimos años se ha concedido gran importancia al estudio del efecto de una serie de factores medioambientales provocados por el hombre en la fotosíntesis, como la contaminación por radiación, los campos físicos (el “smog” electromagnético), la ecología de las megaciudades, etc. Es necesario descifrar sobre una nueva base genética y física molecular la secuencia de todas las etapas de adaptación de las principales reacciones de la fotosíntesis a todo tipo de factores naturales y artificiales.
La intensidad del proceso de fotosíntesis se puede expresar en las siguientes unidades: en miligramos de CO 2, asimilado por 1 dm 2 de hojas en 1 hora; en mililitros de O 2, se asignan 1 dm 2 láminas en 1 hora; en miligramos de materia seca se acumulan 1 dm 2 hojas en 1 hora.
A la hora de interpretar los datos obtenidos por cualquier método, hay que tener en cuenta que bajo la luz las plantas no solo realizan la fotosíntesis, sino que también respiran. En este sentido, todos los indicadores medidos por un método u otro representan el resultado de dos procesos directamente opuestos, o la diferencia entre los indicadores de los procesos de fotosíntesis y respiración. Este visible fotosíntesis. Por ejemplo, el cambio observado en el contenido de CO 2 es la diferencia entre la cantidad que se absorbe durante la fotosíntesis y la cantidad liberada durante la respiración. para poder ir a verdadero la cantidad de fotosíntesis, en todos los casos es necesario realizar una modificación teniendo en cuenta la intensidad del proceso respiratorio.
La influencia de las condiciones externas en la intensidad del proceso de fotosíntesis.
En un entorno natural, todos los factores interactúan entre sí, es decir, la acción de un factor depende de la tensión de todos los demás. En términos generales, esto se puede formular de la siguiente manera: un cambio en la intensidad de un factor, mientras otros permanecen sin cambios, afecta la fotosíntesis, comenzando desde el nivel mínimo en el que comienza el proceso y terminando con el óptimo, al alcanzar el cual el proceso deja de cambiar (la curva llega a una meseta). En muchos casos, un aumento de la tensión factorial después de cierto nivel conduce incluso a una inhibición del proceso. Sin embargo, si comienza a cambiar cualquier otro factor, entonces el valor óptimo de la tensión del primer factor aumenta. En otras palabras, se alcanza una meseta con un valor de tensión más alto. La velocidad del proceso, en particular la velocidad de la fotosíntesis, depende principalmente de la intensidad del factor que está en mínimo (el factor limitante). Un ejemplo es la interacción de factores como la intensidad de la luz y el contenido de CO 2. Cuanto mayor es el contenido de dióxido de carbono (dentro de ciertos límites), cuanto mayor es la iluminación, las tasas de fotosíntesis alcanzan una meseta.
efecto de la luz
Un aumento de la intensidad de la luz afecta el proceso de fotosíntesis, dependiendo del tipo de planta y de la intensidad de otros factores. Las plantas en el proceso de desarrollo histórico se han adaptado a crecer en diferentes condiciones de iluminación. Según este criterio, las plantas se dividen en grupos: amantes de la luz, tolerantes a la sombra y amantes de la sombra. Estos grupos ecológicos se caracterizan por una serie de características anatómicas y fisiológicas. Se diferencian en el contenido y composición de los pigmentos.
fotófilo Las plantas se caracterizan por un color de hojas más claro y un menor contenido total de clorofila en comparación con las plantas tolerantes a la sombra. Las hojas de las plantas tolerantes a la sombra tienen un contenido relativamente alto de xantofila y clorofila en comparación con las que aman la luz. b. Esta característica en la composición de los pigmentos permite que las hojas de las plantas tolerantes a la sombra utilicen la "luz residual" que ya ha pasado a través de las hojas de las plantas amantes de la luz. Las plantas amantes de la luz son plantas de hábitats abiertos que tienen más probabilidades de carecer de suministro de agua. En este sentido, sus hojas, en comparación con las tolerantes a la sombra, tienen una estructura anatómica más xeromorfa, son más gruesas y tienen un parénquima en empalizada más desarrollado. En algunas plantas amantes de la luz, el parénquima en empalizada se encuentra no solo en la parte superior, sino también en la parte inferior de la hoja. Las hojas de las plantas amantes de la luz, en comparación con las tolerantes a la sombra, también se caracterizan por tener células más pequeñas, cloroplastos más pequeños, estomas más pequeños con más por unidad de superficie foliar y una red de venas más densa.
Las plantas amantes de la luz y las tolerantes a la sombra también difieren en sus características fisiológicas. El alto contenido de pigmento permite que las plantas tolerantes a la sombra aprovechen mejor pequeñas cantidades de luz. En las plantas amantes de la luz, la intensidad de la fotosíntesis aumenta al aumentar la intensidad de la luz en un rango más amplio. Una característica importante que determina la capacidad de las plantas para crecer con más o menos luz es la posición del punto de compensación. Bajo punto de compensación Se refiere a la iluminación en la que los procesos de fotosíntesis y respiración se equilibran entre sí. En otras palabras, esta es la iluminación a la que una planta produce tanta materia orgánica en el proceso de fotosíntesis por unidad de tiempo como la que gasta en el proceso de respiración. Naturalmente, el crecimiento de una planta verde sólo puede ocurrir con una iluminación por encima del punto de compensación. Cuanto menor es la intensidad de la respiración, menor es el punto de compensación y menos luz crecen las plantas. Las plantas tolerantes a la sombra se caracterizan por una tasa de respiración más baja, lo que les permite crecer con menos luz. El punto de compensación aumenta notablemente al aumentar la temperatura, ya que el aumento de la temperatura aumenta la respiración con más fuerza que la fotosíntesis. Por eso, en condiciones de poca luz, el aumento de las temperaturas puede reducir las tasas de crecimiento de las plantas.
La fotosíntesis, como cualquier proceso que implique reacciones fotoquímicas, se caracteriza por la presencia de un umbral de iluminación más bajo en el que comienza (aproximadamente una vela a una distancia de 1 m). En general, la dependencia de la fotosíntesis de la intensidad de la luz se puede expresar mediante una curva logarítmica. Inicialmente, un aumento de la intensidad de la luz conduce a un aumento proporcional de la fotosíntesis (la zona de máximo efecto). Con un aumento adicional en la intensidad de la luz, la fotosíntesis continúa aumentando, pero más lentamente (zona de efecto debilitado) y, finalmente, la intensidad de la luz aumenta, pero la fotosíntesis no cambia (zona sin efecto - meseta). La pendiente de las curvas que expresan la dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la iluminación es diferente para diferentes plantas. Hay plantas en las que la fotosíntesis aumenta hasta que se exponen a la luz solar directa. Al mismo tiempo, para muchas plantas resulta innecesario aumentar la intensidad de la luz por encima del 50% de la luz solar directa. Esta circunstancia se debe al hecho de que el rendimiento final de los productos de la fotosíntesis depende no tanto de la velocidad de las reacciones luminosas como del ritmo de las reacciones. Mientras tanto, la intensidad de la iluminación afecta únicamente a la velocidad de las reacciones de la luz. Por lo tanto, para que la intensidad de la luz tenga un efecto más allá de cierto nivel, se debe aumentar la velocidad de las reacciones oscuras. A su vez, la velocidad de las reacciones oscuras de la fotosíntesis depende en gran medida de la temperatura y el contenido de dióxido de carbono. Al aumentar la temperatura o aumentar el contenido de dióxido de carbono, la iluminación óptima cambia hacia arriba.
En condiciones naturales, debido a la sombra mutua, solo una pequeña fracción de la energía solar cae sobre las hojas inferiores. Así, en plantas de arveja densamente sembradas en la fase de floración, la intensidad de la luz en la capa del suelo es sólo el 3% de la luz solar total. A menudo, las hojas inferiores se iluminan con luz cerca del punto de compensación. Así, en los cultivos, la intensidad total de la fotosíntesis de todas las hojas de las plantas puede aumentar hasta un nivel correspondiente a la intensidad total de la luz solar.
Cuando la intensidad de la luz es muy alta e incide directamente en la hoja, la fotosíntesis puede verse deprimida. En las etapas iniciales de la depresión causada por la alta intensidad de la luz, los cloroplastos se mueven hacia las paredes laterales de la célula (fototaxis). Con un aumento adicional de la iluminación, la intensidad de la fotosíntesis puede disminuir drásticamente. La depresión de la fotosíntesis por la luz brillante puede ser causada por sobrecalentamiento y desequilibrio hídrico. Quizás, con luz brillante, aparece un exceso de moléculas de clorofila excitadas, cuya energía se gasta en la oxidación de algunas enzimas necesarias para el curso normal del proceso de fotosíntesis.
Tasa de utilización de energía solar
En un día claro y soleado, caen alrededor de 30.168 kJ sobre 1 dm 2 de superficie foliar en 1 hora. De esta cantidad, aproximadamente el 75%, o 22.626 kJ, se absorbe y el 25% de la energía incidente pasa a través de la lámina y se refleja en ella. A partir de la cantidad de materia seca acumulada por la hoja durante un determinado período de tiempo, calculamos la cantidad de energía almacenada y la comparamos con la cantidad que recibe la hoja. Según los datos obtenidos, la eficiencia de la fotosíntesis fue del 2,6%. Podemos abordar el cálculo de la cantidad que nos interesa de forma aún más sencilla. Así, una planta de maíz acumula una media de 18,3 g de materia seca al día. Podemos suponer que toda esta sustancia es almidón. El calor de combustión de 1 g de almidón será de 17,6 kJ. Por tanto, la ganancia de energía diaria será (18,3X17,6) 322 kJ. Con una densidad de 15 mil plantas por hectárea, un campo de 1 hectárea acumula 4.830.651 kJ por día, y recibe 209.500.000 kJ por día. Por tanto, el consumo energético es del 2,3%.
En consecuencia, los cálculos muestran que la eficiencia del proceso de fotosíntesis en condiciones naturales es insignificante. La tarea de aumentar la eficiencia del uso de la energía solar es una de las más importantes en la fisiología vegetal. Esta tarea es bastante realista, ya que teóricamente la eficiencia del proceso de fotosíntesis puede alcanzar un valor mucho mayor.
Efecto de la temperatura
El efecto de la temperatura sobre la fotosíntesis depende de la intensidad de la luz. En niveles bajos de luz, la fotosíntesis no depende de la temperatura (Q10 = 1). Esto se debe a que en condiciones de poca luz la intensidad de la fotosíntesis está limitada por la velocidad de las reacciones fotoquímicas de la luz. Por el contrario, con alta iluminación, la tasa de fotosíntesis está determinada por la aparición de reacciones oscuras y, en este caso, la influencia de la temperatura se manifiesta muy claramente. El coeficiente de temperatura Q 10 puede ser aproximadamente dos. Así, en el caso del girasol, un aumento de temperatura en el rango de 9 a 19°C aumenta la intensidad de la fotosíntesis en 2,5 veces. Los límites de temperatura dentro de los cuales pueden ocurrir los procesos de fotosíntesis varían según las diferentes plantas. La temperatura mínima para la fotosíntesis de las plantas de la zona media es de aproximadamente 0°C, para las plantas tropicales de 5-10°C. Hay pruebas de que las plantas polares pueden realizar la fotosíntesis incluso a temperaturas inferiores a 0°C. La temperatura óptima para la fotosíntesis en la mayoría de las plantas es de aproximadamente 30-33°C. A temperaturas superiores a 30-33°C, la intensidad de la fotosíntesis cae bruscamente. Esto se debe a que la dependencia del proceso de fotosíntesis de la temperatura es el resultado de procesos opuestos. Por tanto, un aumento de temperatura aumenta la velocidad de las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Al mismo tiempo, a una temperatura de 25-30°C, se produce el proceso de inactivación de los cloroplastos. Un aumento de temperatura también puede provocar el cierre de fisuras estomáticas.
Efecto del contenido de CO 2 en el aire
La fuente de carbono para el proceso de fotosíntesis es el dióxido de carbono. Los intentos de sustituir el dióxido de carbono por dióxido de carbono (CO) no han tenido éxito. El proceso de fotosíntesis utiliza principalmente CO 2 de la atmósfera. El contenido de CO 2 en el aire es sólo del 0,03%. El proceso de fotosíntesis se lleva a cabo con un contenido de CO 2 de al menos el 0,008%. Un aumento del contenido de CO 2 al 1,5% provoca un aumento directamente proporcional en la intensidad de la fotosíntesis. Cuando el contenido de CO 2 aumenta por encima del 1,5%, la fotosíntesis continúa aumentando, pero mucho más lentamente. Cuando el contenido de CO 2 aumenta al 15-20%, el proceso de fotosíntesis llega a una meseta. Cuando el contenido de CO 2 es superior al 70%, se produce una depresión de la fotosíntesis. Hay plantas que son más sensibles al aumento de la concentración de CO 2, en las que la inhibición de la fotosíntesis comienza a manifestarse ya con un contenido de CO 2 del 5%. Un aumento en la concentración de CO 2 tiene un efecto inhibidor por varias razones. En primer lugar, un aumento del contenido de CO 2 provoca el cierre de los estomas. Al mismo tiempo, las altas concentraciones de CO 2 tienen un efecto especialmente desfavorable en condiciones de alta iluminación. Esto último sugiere que el CO 2 en determinadas concentraciones inhibe las reacciones enzimáticas oscuras.
En condiciones naturales, el contenido de CO 2 es tan bajo que puede limitar el aumento del proceso de fotosíntesis. También hay que tener en cuenta que durante el día el contenido de CO 2 en el aire alrededor de las plantas disminuye.
En relación con lo anterior, aumentar el contenido de CO 2 en el aire es una de las formas importantes de aumentar la intensidad de la fotosíntesis y, como consecuencia, la acumulación de materia seca por parte de la planta. Sin embargo, en condiciones de campo, la regulación del contenido de CO2 es difícil. Esto se puede lograr en parte mediante la aplicación superficial de estiércol u otros fertilizantes orgánicos (mulching). Es más fácil conseguir un aumento del contenido de CO 2 en terreno cerrado. En este caso, la fertilización con CO 2 da buenos resultados y debería utilizarse ampliamente. Diferentes plantas utilizan las mismas concentraciones de CO 2 de forma diferente. Las plantas en las que la fotosíntesis sigue la ruta “C-4” (maíz) tienen una mayor capacidad para unir CO 2 debido a la alta actividad de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa.
Impacto del suministro de agua
Un ligero déficit de agua (5-15%) en las células de las hojas tiene un efecto beneficioso sobre la intensidad de la fotosíntesis. Cuando las células de las hojas están completamente saturadas de agua, la fotosíntesis disminuye. Esto puede deberse en parte al hecho de que cuando las células del mesófilo están completamente saturadas, las células estomáticas protectoras están algo comprimidas y las hendiduras estomáticas no pueden abrirse (movimientos hidropasivos). Sin embargo, hay más que eso. Una ligera deshidratación de las hojas tiene un efecto beneficioso sobre el proceso de fotosíntesis, independientemente del grado de apertura de los estomas. Un aumento del déficit de agua superior al 15-20% conduce a una disminución notable en la intensidad de la fotosíntesis. Esto se debe principalmente al cierre de los estomas (movimientos hidroactivos), lo que reduce drásticamente la difusión de CO 2 hacia la hoja. Además, esto provoca una reducción de la transpiración, como resultado, aumenta la temperatura de las hojas. Mientras tanto, un aumento de temperatura por encima de 30°C provoca una disminución de la fotosíntesis. Finalmente, la deshidratación afecta la conformación y, en consecuencia, la actividad de las enzimas implicadas en la fase rápida de la fotosíntesis.
Suministro e intensidad de oxígeno.fotosíntesis
A pesar de que el oxígeno es uno de los productos del proceso de fotosíntesis, en condiciones de anaerobiosis completa el proceso de fotosíntesis se detiene. Se puede suponer que el efecto de la anaerobiosis es indirecto y está asociado con la inhibición del proceso respiratorio y la acumulación de productos de oxidación incompleta, en particular ácidos orgánicos. Esta suposición se ve confirmada por el hecho de que los efectos nocivos de la anaerobiosis son más pronunciados en un ambiente ácido. Un aumento de la concentración de oxígeno (hasta un 25%) también inhibe la fotosíntesis (efecto Warburg).
El efecto inhibidor de altas concentraciones de oxígeno sobre la fotosíntesis es especialmente pronunciado con una mayor intensidad de luz. Estas observaciones nos llevaron a prestar atención a las peculiaridades del proceso respiratorio en presencia de luz (fotorrespiración). La química de este proceso es diferente de la respiración oscura ordinaria. Fotorrespiración- Se trata de la absorción de oxígeno y la liberación de CO 2 bajo la luz utilizando productos intermedios del ciclo de Calvin como sustrato. Aparentemente, el ácido fosfoglicérico formado en el ciclo de Calvin se oxida y descarboxila a ácido glicólico durante la fotorrespiración, y el ácido glicólico se oxida a ácido glioxílico. La formación de ácido glicólico ocurre en los cloroplastos, pero no se acumula allí, sino que se transporta a orgánulos especiales del peroxisoma. En los peroxisomas, el ácido glicólico se convierte en ácido glioxílico. El ácido glioxílico, a su vez, sufre aminación y luego descarboxilación, lo que libera dióxido de carbono.
La liberación de CO 2 durante la fotorrespiración puede alcanzar el 50% del CO 2 total absorbido durante la fotosíntesis. En este sentido, se puede suponer que una disminución en la intensidad de la fotorrespiración debería conducir a un aumento en la productividad de las plantas. Por tanto, las formas mutantes de tabaco que no tienen la capacidad de formar ácido glicólico se caracterizan por una mayor acumulación de masa seca. Existe evidencia de que una ligera disminución del contenido de oxígeno en la atmósfera tiene un efecto beneficioso sobre la tasa de acumulación de materia seca por las plántulas. En el maíz y otras plantas que realizan la fotosíntesis a través de la vía “C-4”, no se produce fotorrespiración. Es posible que este tipo de intercambio contribuya a una mayor productividad de estas plantas.
Influencia de la nutrición mineral.
Influencia potasio en la fotosíntesis de muchas maneras. Con falta de potasio, la intensidad de la fotosíntesis disminuye después de cortos períodos de tiempo. El potasio puede afectar la fotosíntesis indirectamente, aumentando el contenido de agua del citoplasma, acelerando la salida de asimilados de las hojas y aumentando el grado de apertura de los estomas. Al mismo tiempo, también existe un efecto directo del potasio, ya que activa los procesos de fosforilación.
Valor muy alto fósforo para la fotosíntesis. Los compuestos fosforilados participan en todas las etapas de la fotosíntesis. La energía luminosa se acumula en enlaces de fósforo.
Últimamente se ha prestado mucha atención a aclarar el papel manganeso Al estudiar la fotosíntesis de una variedad de Chlorella, que puede crecer tanto en la oscuridad gracias a la materia orgánica preparada como en la luz, se demostró que el manganeso sólo es necesario en el último caso. Para aquellos microorganismos que realizan el proceso de fotorreducción no es necesario el manganeso. Al mismo tiempo, la ausencia de manganeso inhibe drásticamente la reacción de Hill y el proceso de fotofosforilación no cíclica. Todo esto demuestra que el papel del manganeso está determinado por su participación en las reacciones de fotooxidación del agua.
Muchos compuestos que funcionan como transportadores contienen hierro(citocromos, ferredoxina) o cobre(plastocianina). Naturalmente, con la falta de estos elementos, la intensidad de la fotosíntesis disminuye.
De todos los factores que influyen simultáneamente en el proceso de fotosíntesis. limitando será el que se acerque más al nivel mínimo. esto esta instalado Negro en 1905. Varios factores pueden ser limitantes, pero uno de ellos es el principal.
1. En condiciones de poca luz, la tasa de fotosíntesis es directamente proporcional a la intensidad de la luz. Luz– factor limitante en condiciones de poca luz. A alta intensidad de luz, la clorofila se decolora y la fotosíntesis se ralentiza. En tales condiciones, en la naturaleza, las plantas suelen estar protegidas (cutícula gruesa, hojas pubescentes, escamas).
- Para reacciones oscuras de la fotosíntesis es necesario. dióxido de carbono, que está incluido en la materia orgánica, es un factor limitante en condiciones de campo. La concentración de CO 2 en la atmósfera varía entre 0,03 y 0,04 %, pero si la aumentas, puedes aumentar la tasa de fotosíntesis. Algunos cultivos de invernadero ahora se cultivan con niveles elevados de CO2.
- Factor de temperatura. Las reacciones oscuras y algunas reacciones luminosas de la fotosíntesis están controladas por enzimas y su acción depende de la temperatura. La temperatura óptima para las plantas en la zona templada es de 25 °C. Con cada aumento de temperatura de 10 °C (hasta 35 °C), la velocidad de las reacciones se duplica, pero debido a la influencia de otros factores, las plantas crecen mejor a 25 °C.
- Agua- el material de partida para la fotosíntesis. La falta de agua afecta muchos procesos en las células. Pero incluso el marchitamiento temporal provoca graves pérdidas en las cosechas. Motivos: al marchitarse, los estomas de las plantas se cierran y esto interfiere con el libre acceso del CO 2 para la fotosíntesis; Cuando falta agua, esta se acumula en las hojas de algunas plantas. ácido abscísico. Esta es una hormona vegetal, un inhibidor del crecimiento. En condiciones de laboratorio, se utiliza para estudiar la inhibición del proceso de crecimiento.
- Concentración de clorofila. La cantidad de clorofila puede disminuir debido a enfermedades como el oídio, la roya, enfermedades virales, deficiencias de minerales y la edad (con envejecimiento normal). Cuando las hojas se vuelven amarillas, fenómenos cloróticos o clorosis. La causa puede ser la falta de minerales. La síntesis de clorofila requiere Fe, Mg, N y K.
- Oxígeno. Las altas concentraciones de oxígeno en la atmósfera (21%) inhiben la fotosíntesis. El oxígeno compite con el dióxido de carbono por el sitio activo de la enzima implicada en la fijación del CO 2, lo que reduce la tasa de fotosíntesis.
- Inhibidores específicos. La mejor manera de matar una planta es suprimir la fotosíntesis. Para ello, los científicos han desarrollado inhibidores: herbicidas– dioxinas. Por ejemplo: DCMM – diclorofenildimetilurea– suprime las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Se utilizan con éxito para estudiar las reacciones luminosas de la fotosíntesis.
- Contaminación ambiental. Los gases de origen industrial, el ozono y el dióxido de azufre, incluso en bajas concentraciones, dañan gravemente las hojas de numerosas plantas. Los líquenes son muy sensibles al dióxido de azufre. Por lo tanto existe un método indicaciones de liquen– determinación de la contaminación ambiental por líquenes. El hollín obstruye los estomas y reduce la transparencia de la epidermis de las hojas, lo que reduce la tasa de fotosíntesis.
6.
Factores de la vida vegetal, calor, luz, aire, agua.- Las plantas están constantemente en interacción con el medio externo a lo largo de su vida. Los requisitos de las plantas para los factores de vida están determinados por la herencia de las plantas y son diferentes no solo para cada especie, sino también para cada variedad de un cultivo en particular. Es por ello que un conocimiento profundo de estos requisitos permite establecer correctamente la estructura de áreas sembradas, rotación de cultivos, colocación. rotaciones de cultivos.
Para una vida normal, las plantas necesitan luz, calor, agua, nutrientes, incluido el dióxido de carbono y aire.
La principal fuente de luz de las plantas es la radiación solar. Aunque esta fuente está fuera de la influencia humana, el grado de utilización de la energía luminosa del sol para la fotosíntesis depende del nivel de tecnología agrícola: métodos de siembra (dirección de las hileras de norte a sur o de este a oeste), tasas de siembra diferenciadas, suelo cultivo, etcétera.
El raleo oportuno de las plantas y la destrucción de las malas hierbas mejora la iluminación de las plantas.
Calidez en la vida vegetal., junto con la luz, representa el factor principal de la vida vegetal y una condición necesaria para los procesos biológicos, químicos y físicos del suelo. Cada planta, en distintas fases y etapas de desarrollo, tiene necesidades de calor determinadas, pero desiguales, cuyo estudio es una de las tareas de la fisiología vegetal y la agricultura científica. El calor en la vida vegetal afecta la tasa de desarrollo en cada etapa de crecimiento. La tarea de la agricultura también incluye el estudio del régimen térmico del suelo y las formas de regularlo.
El agua en la vida vegetal. y los nutrientes, con excepción del dióxido de carbono, provenientes tanto del suelo como de la atmósfera, representan los factores del suelo para la vida vegetal. Por tanto, el agua y los nutrientes se denominan elementos de fertilidad del suelo.
El aire en la vida vegetal.(atmosférico y del suelo) es necesario como fuente de oxígeno para la respiración de las plantas y los microorganismos del suelo, así como fuente de carbono que la planta absorbe durante la fotosíntesis. Además, el aire en la vida vegetal es necesario para los procesos microbiológicos en el suelo, como resultado de lo cual la materia orgánica del suelo es descompuesta por microorganismos aeróbicos con la formación de compuestos minerales solubles de nitrógeno, fósforo, potasio y otros nutrientes vegetales.
7 . Indicadores de productividad fotosintética de cultivos.
Los cultivos se crean mediante el proceso de fotosíntesis, cuando las plantas verdes crean materia orgánica a partir de dióxido de carbono, agua y minerales. La energía de los rayos del sol se convierte en energía de la biomasa vegetal. La eficiencia de este proceso y, en definitiva, el rendimiento dependen del funcionamiento del cultivo como sistema fotosintético. En condiciones de campo, un cultivo (cenosis) como conjunto de plantas por unidad de superficie es un sistema fotosintético dinámico y autorregulado complejo. Este sistema incluye muchos componentes que pueden considerarse como subsistemas; es dinámico, ya que cambia constantemente sus parámetros a lo largo del tiempo; autorregulador, ya que, a pesar de diversas influencias, el cultivo cambia de cierta forma sus parámetros, manteniendo la homeostasis.
Indicadores de actividad fotosintética de cultivos. La siembra es un sistema óptico en el que las hojas absorben PAR. En el período inicial de desarrollo vegetal, la superficie de asimilación es pequeña y una parte importante del PAR pasa por las hojas y no es captado por ellas. A medida que aumenta el área de las hojas, también aumenta su absorción de energía solar. Cuando el índice de superficie foliar* es 4...5, es decir, el área foliar en el cultivo es 40...50 mil m 2 /ha, la absorción de PAR por las hojas del cultivo alcanza su valor máximo: 75. ..80% de la radiación visible, 40% de la radiación total. Con un mayor aumento del área foliar, la absorción de PAR no aumenta. En cultivos donde la formación del área foliar es óptima, la absorción de PAR puede promediar el 50...60% de la radiación incidente durante la temporada de crecimiento. La PAR absorbida por las plantas a través del techo es la base energética para la fotosíntesis. Sin embargo, sólo una parte de esta energía se acumula en el cultivo. El coeficiente de utilización de PAR generalmente se determina en relación con el PAR que cae sobre la cubierta vegetal. Si en la cosecha de biomasa en el centro de Rusia se acumula un 2...3% del PAR para la siembra, entonces el peso seco de todos los órganos de la planta será de 10...15 t/ha, y el rendimiento posible será de 4...6 t de grano por 1 ha. En cultivos raleados, el coeficiente de uso de PAR es sólo del 0,5...1,0%.
Al considerar los cultivos como un sistema fotosintético, el rendimiento de biomasa seca creada durante la temporada de crecimiento, o su aumento durante un período determinado, depende del valor del área foliar promedio, la duración del período y la productividad neta de la fotosíntesis para este período.
U = FP NPF,
donde Y es el rendimiento de biomasa seca, t/ha;
FP - potencial fotosintético, miles de m 2 - días/ha;
NPF es la productividad neta de la fotosíntesis, g/(m2 - días).
El potencial fotosintético se calcula mediante la fórmula.
donde Sc es el área foliar promedio para el período, miles de m 2 /ha;
T - duración del período, días.
Los principales indicadores de cenosis, así como el rendimiento, se determinan por unidad de superficie: 1 m 2 o 1 hectárea. Entonces, el área foliar se mide en mil m 2 / ha. Además, utilizan un indicador como el índice de superficie foliar. La mayor parte de la superficie de asimilación está formada por hojas; es en ellas donde se produce la fotosíntesis. La fotosíntesis también puede ocurrir en otras partes verdes de las plantas: tallos, aristas, frutos verdes, etc., pero la contribución de estos órganos a la fotosíntesis general suele ser pequeña. Es costumbre comparar cultivos entre sí, así como diferentes estados de un cultivo en dinámica en función del área foliar, identificándolo con el concepto de “superficie de asimilación”. La dinámica del área foliar en los cultivos sigue un patrón determinado. Después de la aparición de las plántulas, el área foliar aumenta lentamente y luego aumenta la tasa de crecimiento. Cuando cesa la formación de brotes laterales y las plantas crecen en altura, el área foliar alcanza su valor máximo durante la temporada de crecimiento, luego comienza a disminuir gradualmente debido al amarillamiento y muerte de las hojas inferiores. Al final de la temporada de crecimiento, en los cultivos de muchos cultivos (cereales, leguminosas), no quedan hojas verdes en las plantas. El área foliar de diversas plantas agrícolas puede variar mucho durante la temporada de crecimiento dependiendo de las condiciones de suministro de agua, nutrición y prácticas agrícolas. La superficie foliar máxima en condiciones áridas alcanza sólo 5...10 mil m 2 /ha, y con exceso de humedad y nutrición nitrogenada puede superar los 70 mil m 2 /ha. Se cree que con un índice de superficie foliar de 4...5, la siembra como sistema óptico de fotosíntesis funciona en modo óptimo, absorbiendo la mayor cantidad de PAR. Con un área foliar más pequeña, las hojas no capturan parte del PAR. Si el área foliar es superior a 50 mil m 2 /ha, las hojas superiores dan sombra a las inferiores y su participación en la fotosíntesis disminuye drásticamente. Además, las hojas superiores “alimentan” a las inferiores, lo que es desfavorable para la formación de frutos, semillas, tubérculos, etc. La dinámica del área foliar muestra que en diferentes etapas de la temporada de crecimiento, el cultivo como sistema fotosintético funciona de manera diferente. (Fig. 3). Durante los primeros 20...30 días de la temporada de crecimiento, cuando el área foliar promedio es de 3...7 mil m 2 /ha, la mayor parte del PAR no es capturado por las hojas y, por lo tanto, el factor de utilización del PAR no puede calcularse. alto. Luego, el área foliar comienza a aumentar rápidamente, alcanzando un máximo. Como regla general, esto ocurre en el pasto azul en la fase lechosa del grano, en las leguminosas de grano en la fase de llenado completo de semillas en el nivel medio, en las gramíneas perennes en la fase de floración. Entonces el área foliar comienza a disminuir rápidamente. En este momento predomina la redistribución y salida de sustancias de los órganos vegetativos a los órganos generativos. La duración de estos períodos y su proporción están influenciadas por varios factores, incluidos los agrotécnicos. Con su ayuda, es posible regular el proceso de aumento del área foliar y la duración de la menstruación. En condiciones áridas se reduce deliberadamente la densidad de las plantas, y por tanto la superficie foliar, ya que con una gran superficie foliar aumenta la transpiración, las plantas sufren más por falta de humedad y el rendimiento disminuye.