Habiendo alcanzado el tamaño final, hoja Puede vivir durante períodos de tiempo variables; sin embargo, en comparación con los órganos axiales, las hojas de las plantas perennes tienen una vida corta. En la mayoría de las plantas viven varios meses y en las plantas de hoja perenne, de 1,5 a 20 años. La naturaleza perenne de estas plantas se explica por el hecho de que las hojas viejas son reemplazadas gradualmente por otras nuevas, es decir, no todas las hojas se caen a la vez.

Las hojas de las coníferas tienen la vida útil más larga. si, y pino silvestre la hoja vive de 2 a 4 años, y comió— 5-7 años, tejo- 6-10 años. En una misma especie vegetal, al escalar montañas y desplazarse hacia el norte, aumenta la vida útil de las hojas. si, y abeto común en las agujas de Khibiny viven entre 12 y 18 años.

Envejecimiento de las hojas

Tan pronto como las hojas alcanzan su tamaño máximo, comienzan los procesos de desgaste que conducen al envejecimiento y la muerte. A medida que la hoja envejece, la intensidad de la fotosíntesis y la respiración, el contenido de compuestos de ARN, nitrógeno y potasio disminuyen gradualmente. Los productos finales del metabolismo se acumulan en los tejidos de las hojas viejas y se depositan cristales de oxalato de calcio. Los procesos de descomposición de sustancias prevalecen sobre su síntesis. Desde la hoja vieja, los carbohidratos y aminoácidos fluyen hacia otras partes de la planta, lo que es una de las razones del envejecimiento y la caída de las hojas.

Caída de hojas

En latitudes templadas, las hojas de la mayoría de los árboles y arbustos caen durante el invierno, lo que tiene un importante significado adaptativo. Al perder sus hojas, las plantas reducen la superficie de evaporación, ya que la pérdida de humedad en invierno puede provocar la desecación de los órganos de la superficie. Además, las ramas con hojas pueden desprenderse por el peso de la nieve, pero la nieve no se acumula en las ramas sin hojas. Las hojas caídas son un buen fertilizante orgánico y mineral; protegen las raíces de la congelación. Material del sitio

Las hojas de otoño de la mayoría de los árboles y arbustos se vuelven amarillas o rojas debido a la destrucción de la clorofila y la conservación más prolongada de otros pigmentos (xantofila, antocianina, etc.). Durante el proceso de envejecimiento de una hoja, en las plantas leñosas dicotiledóneas se forma una llamada capa de separación cerca de su base, a lo largo de la cual se separa la hoja del tallo. En las plantas monocotiledóneas y herbáceas dicotiledóneas, no se forma una capa separadora; su hoja muere gradualmente y permanece en el tallo.

Una señal para las plantas de que se acerca el otoño es un cambio en la duración del día. Así, la caída de las hojas es una adaptación que surgió en las plantas durante el proceso de evolución para tolerar condiciones desfavorables.

El primer signo claramente visible del envejecimiento, el color amarillento de la hoja, se debe a la destrucción de la clorofila y, por tanto, se hacen visibles otros pigmentos de la hoja, especialmente las xantofilas y los carotenoides. Un estudio de la ultraestructura de las hojas envejecidas mostró que hay una degradación gradual de la estructura de la membrana de los gránulos de cloroplasto, acompañada por la aparición de densas bolas de material lipídico (posiblemente formadas a partir de membranas destruidas) en las que se disuelven los carotnoides. Otros cambios tempranos incluyen la degeneración del retículo endoplásmico y la desaparición gradual de los ribosomas. Las mitocondrias conservan su estructura en las primeras etapas del envejecimiento, pero posteriormente también sufren degeneración. En las células de hojas de frijol completamente envejecidas, el plasmalema aún permanece intacto, pero el tonoplasto desaparece y la estructura del citoplasma y el núcleo se pierde por completo. Los cloroplastos restantes están representados por vesículas que contienen gotitas de grasa.[...]

Estos cambios estructurales en las células de una hoja envejecida van acompañados de cambios en su composición y actividad metabólica. Como resultado de la descomposición de las proteínas en aminoácidos y amidas (Fig. 12.2), el contenido de proteínas en la hoja disminuye progresivamente. También hay una disminución progresiva del contenido de ARN, especialmente de ARN ribosomal (Fig. 12.3).[...]

Surge la pregunta: ¿qué causa y regula los cambios de degradación que ocurren durante el envejecimiento de las hojas? Dado que, al menos en algunas especies, la tasa de respiración permanece constante durante las primeras etapas del envejecimiento, se cree que no se producen cambios en el metabolismo de la respiración que podrían provocar el envejecimiento. Al mismo tiempo, vimos que el envejecimiento va acompañado constantemente de una notable disminución del contenido de proteínas y ARN en las hojas. Se prestó mucha atención a estos cambios como posible indicador de procesos de envejecimiento "clave". Así, se ha demostrado que una determinada parte de la proteína contenida en la hoja sufre un “ciclo” constante, es decir, la proteína se sintetiza y destruye continuamente y, por tanto, la tasa global de cambio en su contenido representa la diferencia en la tasas de estos dos procesos. En los casos en que se produce dicho recambio continuo, la abundancia de proteínas puede reflejar una disminución en la tasa de síntesis o un aumento en la tasa de descomposición, o ambas.[...]

Por lo tanto, es posible que la competencia entre hojas jóvenes y viejas conduzca a un aumento en la tasa de transporte de aminoácidos desde las hojas viejas a las hojas en crecimiento y, en consecuencia, a una disminución en el conjunto de metabolitos disponibles para la síntesis de proteínas en las hojas viejas. Muy importante en esta hipótesis es la necesidad de una renovación activa de proteínas, pero en las hojas de perilla completamente expandidas, la tasa de renovación de la proteína "fracción 1" es cero, es decir, no se observa una síntesis y descomposición constantes, y durante el proceso de envejecimiento, la fracción 1 disminuye mucho más rápido que la segunda fracción (“fracción 2”), en la que se produce la circulación activa.[...]

Ahora veremos un enfoque diferente al problema del envejecimiento de las hojas. Este enfoque consiste en realizar estudios en hojas o partes de hojas aisladas de la planta madre. La separación de una hoja suele provocar la aparición inmediata de procesos de envejecimiento del tejido, por lo que las hojas o los discos foliares separados de la planta son un material conveniente para experimentos en condiciones controladas, sin complicaciones por la influencia correlativa de otras partes de la planta.

1. Función de las sustancias orgánicas de la célula, característica únicamente de las proteínas:
a) construcción;
b) protector;
c) enzimático; +
d) energía.

2. La corteza suprarrenal produce la hormona:
a) adrenalina;
b) tiroxina;
c) cortisona; +
d) glucagón.

3. La materia blanca del cerebro se forma:
a) fibras de caminos conductores; +
b) corteza cerebelosa;
c) núcleos subcorticales;
d) corteza cerebral.

4. Los núcleos de los nervios vagos se ubican en:
a) bulbo raquídeo; +
b) diencéfalo;
c) corteza cerebelosa;
d) subcorteza de los hemisferios cerebrales.

5. Organismos llamados plancton:
a) flotar pasivamente en la columna de agua; +
b) flotar activamente;
c) fondo;
d) vivir en la superficie del agua.

6. De los mamíferos nombrados, tienen un ancestro común:
a) morsa, ballena beluga, vaca de Steller;
b) rinoceronte, caballo, danta; +
c) ñu, cebra, jabalí;
d) foca, delfín mular, manatí.

7. De los organismos unicelulares nombrados, los siguientes no pertenecen al superreino de los eucariotas:
a) radiolarios;
b) ciliados-estiloniquia;
c) clorela;
d) Bacilo subtilis. +

8. Un consumidor de 1er orden es:
a) hormiga roja del bosque;
b) mosca de sierra del pino; +
c) escarabajo sepulturero;
d) escarabajo del bosque.

9. La respiración en anfibios se realiza:
a) a través de las branquias;
b) a través de los pulmones;
c) a través de la piel;
d) todos los métodos anteriores. +

10. Los antepasados ​​de los primeros vertebrados terrestres fueron los peces:
a) cartilaginoso;
b) con aletas radiadas;
c) con aletas lobuladas; +
d) pez pulmonado.

11. Los crustáceos acuáticos Daphnia se caracterizan por:
a) reproducción sexual entre machos y hembras;
b) reproducción partenogenética;
c) reproducción asexual por gemación;
d) alternancia de reproducción partenogenética y bisexual. +

12. Sistema nervioso de los anélidos:
a) difuso;
b) nodal;
c) cadena;
d) escalera. +

13. El sistema circulatorio de los nematodos:
a) cerrado;
b) abierto;
c) parcialmente cerrado;
d) ausente. +

14. Lancelet pertenece al grupo sistemático:
a) invertebrados;
b) sin branquias;
c) sin cráneo; +
d) sin piernas.

15. Las gallinas australianas ponen huevos:
a) incubarse;
b) colocados en nidos de otras especies;
c) enterrado en un montón de hojas podridas; +
d) dejado sobre una superficie calentada por el sol.

16. Entre los reptiles, el tímpano está ausente en:
a) cocodrilos;
b) serpientes; +
c) tortugas;
d) lagartos.

17. Los orgánulos que no son típicos de las células fúngicas son:
a) vacuolas;
b) plastidios; +
c) mitocondrias;
d) ribosomas.

· Todos los peces esturión se caracterizan por migraciones de desove.

· La visión de las abejas melíferas es tan colorida y tridimensional como la de los mamíferos.

· Los mamíferos aparecieron tras la extinción de los dinosaurios.

·La aparición del aislamiento genético juega un papel decisivo en la especiación. +

· En los helechos, el gametofito predomina sobre el esporofito en el ciclo vital.

· La invasión es una enfermedad causada por la infección del organismo por microorganismos patógenos.

·Todos los agentes infecciosos contienen moléculas de ácido nucleico.

· La actina y la miosina no sólo se encuentran en las células musculares. +

·La hemoglobina se sintetiza en los ribosomas del RE rugoso.

· Los receptores de algunas hormonas se encuentran en el núcleo celular. +

· En un cuerpo sano, una gran cantidad de linfocitos T en el timo no mueren.

101. Durante la síntesis de proteínas:
a) la aminoacil-tRNA sintetasa participa en la síntesis de aminoácidos;
b) El extremo C-C-A del ARNt se utiliza para unir los ARN de transferencia al ARNm;
c) cada nuevo aminoácido agregado al sistema se une inicialmente al sitio A de la subunidad grande del ribosoma; +
d) la peptidil transferasa mueve el péptido recién formado del sitio A al sitio P.

102. Las etapas de replicación del virión pueden designarse de la siguiente manera:
1) síntesis de proteínas virales;
2) fusión de la cubierta del virión con la membrana celular;
3) ensamblaje de proteínas;
4) separación de la cápside;
5) liberación del virus de la célula;
6) replicación del ARN viral.

103. Los cambios que se producen en los frutos durante la maduración (color, estructura y composición química) son causados ​​por:
a) contenido de CO2 en la atmósfera;
b) cambiar la duración del día;
c) síntesis de etileno en frutos; +
d) la concentración de ácido indolilacético en frutos.

104. Las gemas de Marchantia son homólogas:
a) semillas;
b) gametos;
c) células somáticas de las yemas de cría; +
d) granos de polen.

105. De los siguientes elementos minerales no es necesario para las plantas:
a) potasio;
b) magnesio;
c) calcio;
d) plomo. +

106. Reducción de nitratos:
a) realizado por plantas; +
b) ocurre en las mitocondrias;
c) catalizado por la enzima nitrogenasa;
d) se conoce como proceso de fijación de nitrógeno.

107. Las diatomeas (Bacillariophyta) pueden reproducirse asexualmente con la formación de matriz de válvulas de cáscara de silicio (epitecas - hipotecas). Como resultado, la mayoría de las válvulas recién formadas disminuirán de tamaño y, en última instancia, darán lugar a un tamaño de celda inviablemente pequeño. Este problema se resuelve de la siguiente manera:
a) la reproducción sexual da lugar a un cigoto, cuyo tamaño aumenta hasta que se forman nuevas válvulas de silicio; +
b) por conjugación (fusionando el contenido de dos celdas pequeñas en una grande);
c) fusionando dos pequeñas aletas de silicio en una aleta de silicio grande;
d) fusionando cuatro pequeñas aletas de silicio en una aleta de silicio grande.

108. La fuente de energía para el embrión en desarrollo en las plantas con flores es:
a) endospermo haploide;
b) tapetum, capa de revestimiento;
c) luz que penetra a través de la cubierta de la semilla;
d) endospermo triploide. +

109. En los peces, la percepción del sonido se lleva a cabo en los neuromastos, que son un grupo de células ciliadas de las paredes del laberinto que están asociadas con otolitos (gránulos de CaCO3 o un tipo especial de guijarros). Los neuromastos registran el movimiento de los otolitos en relación con la pared del laberinto. Los sonidos submarinos se transmiten en forma de ondas de presión, que no provocan movimientos significativos de las moléculas de agua. Los otolitos de peces cartilaginosos son menos eficaces que los otolitos de peces óseos, que consisten en pequeños guijarros. El aparato de percepción del sonido más avanzado lo poseen:
a) ningún grupo específico de peces;
b) pez óseo con vejiga natatoria; +
c) peces que nadan cerca de la superficie de mares y lagos;
d) tiburones.

110. El sabor que perciben las papilas gustativas del tercio posterior de la lengua es:
a) dulce;
b) agrio;
c) salado;
d) amargo. +

111. Los glóbulos rojos de un hombre del tipo sanguíneo A se mezclaron con el plasma sanguíneo de otro hombre. En este caso no se observó aglutinación. Se puede concluir que el tipo de sangre del donante de plasma fue:
a) sólo B;
b) A o 0;

c) A o AB; +
d) A, B o 0.

112. El consumo de estimulantes como la cocaína o las anfetaminas provoca, entre otros efectos, un estado de intensa excitación nerviosa. De las siguientes declaraciones sobre estos medicamentos, no poder Explique su efecto en el cuerpo de la siguiente manera:
a) su estructura es tal que se unen a los receptores de dopamina del sistema nervioso central;
b) el cuerpo los metaboliza de manera menos eficiente que los neurotransmisores que imitan;
c) contienen un grupo amino, tanto dopamina como adrenalina; +
d) su afinidad por los receptores de dopamina supera la de los neurotransmisores naturales.

113. Los aceites esenciales de plantas aromáticas como la nuez moscada contienen grandes cantidades de hidrocarburos aromáticos que, con la simple adición de un grupo amino, se convierten en derivados de anfetamina con propiedades alucinógenas. Esta reacción se llevó a cabo in vitro con un homogeneizado celular que convirtió una fracción de estos aceites esenciales en compuestos simpaticomiméticos. La ingestión de grandes cantidades de nuez moscada molida produce un estado de intoxicación que recuerda a los efectos de la anfetamina, lo que indica que también se produce cierto grado de conversión in vivo.
Esta transformación puede tener lugar principalmente en:
a) hígado; +
b) cerebro;
c) pulmones;
d) riñones.

114. La separación del oxígeno de la hemoglobina es causada y potenciada por:
a) pO2 baja, pH bajo y temperatura baja en los tejidos;
b) pO2 elevado, pH elevado y temperatura elevada en los tejidos;
c) pO2 alta, pH bajo y temperatura baja en los tejidos;
d) pO2 baja, pH bajo y temperatura tisular alta. +

115. De las siguientes estructuras anatómicas homólogas al ala de los murciélagos se encuentra:
a) aleta dorsal de un tiburón;
b) mano humana; +
c) la aleta ventral de un pez;
d) ala de mariposa.

116. El pulgón del roble es un pequeño insecto que perfora las ramitas jóvenes con su aparato bucal y vive succionando líquido. Las piezas bucales del pulgón penetran:
a) en el tejido de los vasos sanguíneos en el exterior del cambium; +
b) dentro del cambium;
c) en el tejido de la cara interna del cambium;
d) el área depende de la edad y etapa de desarrollo del pulgón.

117. El principal obstáculo para recuperar el número de mejillones perla
(M. margaritifera) en ríos rusos:
a) diversas formas de contaminación; +
b) transformación de hábitats;
c) sobrepesca;
d) ansiedad.

118. La parte principal de la rama biramificada de los crustáceos consta de:
a) un segmento;
b) cuatro segmentos;
c) tres segmentos;
d) dos segmentos. +

119. Las verdaderas ranas están ausentes en:
a) América del Norte;
b) África;
c) Asia;
d) Australia; +

120. La posibilidad del desarrollo de reptiles sin metamorfosis se debe a:
a) un gran aporte de nutrientes en el huevo; +
b) distribución en la zona tropical;
c) modo de vida predominantemente terrestre;
d) la estructura de las gónadas.

121. De los reptiles acuáticos, se produce hasta el 75% de toda la pérdida de humedad.
a través de la piel de:
a) cocodrilos; +
b) serpientes;
c) tortugas;
d) iguanas.

122. Como se muestra a continuación, un pollo doméstico nacido inmediatamente comienza a picotear granos parecidos a los alimentos y, a medida que envejece, su precisión/focalización aumenta. Tenga en cuenta que si a un polluelo se le impide picotear durante su segundo día de vida, seguirá picoteando mejor el tercer día que el primero; sin embargo, no alcanzará la precisión que podría haber tenido si no se le hubiera obstaculizado el ejercicio. De las sentencias propuestas, es correcta la siguiente:
a) el picoteo preciso se desarrolla tras la maduración del sistema nervioso;
b) el picoteo preciso se desarrolla mediante el aprendizaje, lo que permite a los polluelos distinguir entre objetos comestibles.
c) el picoteo preciso está asociado tanto con el proceso de maduración como con el proceso de aprendizaje. +
d) hay un período crítico, de 1 a 7 días, durante el cual las gallinas aprenden a picotear la comida del suelo.

123. Un hombre tiene sangre tipo B y factor Rh positivo. La mujer tiene sangre tipo B y factor Rh negativo. El niño tiene grupo sanguíneo A y factor Rh negativo. La probabilidad de que un hombre sea el padre se puede decir:
a) no es el padre; +
b) existe un 50% de probabilidad de que sea el padre;
c) es el padre;
d) hay un 25% de posibilidades de que sea el padre.

124. La evidencia confiable de vinculación genética es que:
a) dos genes se encuentran juntos en el mismo gameto;
b) este gen está asociado con un fenotipo específico;
c) los genes no se dividen durante la meiosis; +
d) un gen afecta dos rasgos.

125. Suponiendo que durante la meiosis sólo se produce una distribución independiente de caracteres y no se produce el entrecruzamiento, podemos suponer que un organismo heterocigoto para tres genes produce el siguiente número de tipos de gametos:
a) 4;
segundo) 6;
c) 8; +
d) 9.

126. Durante la era Paleozoica, las formas arbóreas prevalecieron especialmente en:
a) Silúrico;
b) Devónico;
c) carbono; +
d) Pérmico.

127. Un peligro potencial para una población aislada, donde el número de individuos es muy reducido, es:
a) pérdida de diversidad genética; +
b) tendencia al apareamiento selectivo;
c) reducción de mutaciones;
d) violación de la ley Hardy-Weinberg.

128. La regeneración de los pólipos se produce debido a la división:
a) células de la piel y los músculos;
b) células nerviosas;
c) células intermedias; +
d) mesoglea.

129. Elementos formados de la sangre no relacionados con los leucocitos:
a) eosinófilos;
b) eritrocitos; +
c) monocito;
d) plaquetas; +
d) linfocitos.

130. Se consideran vías respiratorias superiores:
a) cavidad nasal; +
b) alvéolos de los pulmones;
c) laringe; +
d) pleura;
e) bronquiolos.

131. Los huesos que forman el antebrazo son:
a) codo; +
b) hombro;
c) tibia;
d) radiales; +
d) clavícula.

132. Los huesos que forman la cintura pélvica son:
a) femoral;
b) sacro;
c) púbico; +
d) ciático; +
d) íleon. +

133. Los órganos centrales del sistema inmunológico incluyen:
a) ganglios linfáticos;
b) timo; +
c) amígdalas;
d) bazo;
d) médula ósea roja. +

134. Según la naturaleza de la actividad mental predominante en la actividad humana, se distinguen los siguientes tipos de memoria:
a) involuntario;
b) a largo plazo;
c) figurado; +
d) motor; +
d) emocional. +

135. En la formación de sedimentos marinos, especialmente en la zona de aguas poco profundas, participan:
a) anélidos; +
b) esponjas; +
c) crustáceos; +
d) mariscos; +
d) protozoos. +

136. Se han producido los siguientes cambios en la estructura y el ciclo de vida de los esporozoos:
a) han desaparecido los orgánulos para la captura e ingesta de alimentos; +
b) desaparecieron las vacuolas digestivas; +
c) las vacuolas contráctiles han desaparecido; +
d) han desaparecido los orgánulos de movimiento activo; +
e) hay una alternancia de reproducción asexual, proceso sexual y esporogonia. +

137. +Los rasgos característicos de los celentéreos incluyen:
a) simetría radial; +
b) tres capas;
c) la presencia de una cavidad gástrica; +
d) tipo ganglinoso de sistema nervioso;
e) hermafroditismo.

138. El desarrollo del sistema circulatorio de los arácnidos depende de:
a) tamaño corporal; +
b) desarrollo del sistema respiratorio; +
c) tamaño del corazón;
d) formas de corazón;
d) volumen de sangre.

139. Los moluscos bivalvos que viven en cuerpos de agua dulce incluyen:
a) cebada perlada; +
b) desdentado; +
c) bolas; +
d) pinctadas;
d) pteria.

140. Alantoides (intestino posterior del embrión de animales vertebrados), realiza las funciones:
a) respirar; +
b) acumulación de células grasas;
c) acumulación de secreciones urinarias; +
d) circulación sanguínea;
e) conexiones con el cuerpo materno.

141. Para llegar al brazo derecho, la sangre que transporta nutrientes desde los intestinos debe pasar por:
a) corazón (una vez);
b) corazón (dos veces); +
c) no pasa por el corazón;
d) pulmones; +
d) hígado. +

142. De las siguientes funciones, el hígado de los mamíferos realiza:
a) síntesis de enzimas digestivas, que luego ingresan al duodeno;
b) regulación de la concentración de glucosa y aminoácidos en sangre; +
c) extracción de nitrógeno del exceso de aminoácidos y formación de orina; +
d) síntesis de proteínas del plasma sanguíneo; +
e) desintoxicación de sustancias tóxicas. +

143. La fuente de energía para el metabolismo puede ser;
a) proteínas; +
b) grasas; +
c) vitaminas liposolubles;
d) carbohidratos; +
e) sales minerales.

144. En los humanos, las proteínas son digeridas por enzimas que secretan:
a) estómago; +
b) glándulas salivales;
c) páncreas; +
d) hígado;
d) intestino delgado. +

145. Los huesos tubulares incluyen:
a) radial; +
b) esternón;
c) talón;
d) tibia; +
d) frontal.

146. La conexión fija de los huesos en el esqueleto humano se logra:
a) fusión de huesos; +
b) la formación de costuras; +
c) cambio de forma;
d) mineralización de las almohadillas de cartílago;
d) crecimiento interno de cartílago en los huesos.

147. En la era Paleozoica aparecieron:
a) algas;
b) briofitas; +
c) parecido a un helecho; +
d) gimnospermas; +
e) angiospermas.

148. En el cambio entre las eras Mesozoica y Cenozoica, se produjo una extinción masiva:
a) estegocéfalos;
b) amonitas; +
c) trilobites;
d) mamuts;
d) dinosaurios. +

149. A medida que las hojas envejecen, ocurre lo siguiente:
a) destrucción de clorofila; +
b) acumulación de carotenoides y antocianinas; +
c) destrucción de cristales de oxalato de calcio;
d) aumentar la intensidad de la respiración;
e) disminución de la intensidad de la fotosíntesis. +

150. El aparato de Golgi interviene en:
a) biosíntesis de cadenas polipeptídicas;
b) modificaciones de cadenas polipeptídicas; +
c) síntesis de ATP;
d) la formación de algunos orgánulos celulares; +
e) secreción de proteínas. +

151. El cuerpo de una tenia tiene:
a) ventosa;
b) cabeza; +
c) ganchos;
d) cuello; +
d) segmentos. +

152. El efecto beneficioso de las lombrices sobre la fertilidad del suelo está asociado con:
a) aflojamiento; +
b) mezclar capas; +
c) mejorar la aireación; +
d) mejorar el suministro de agua; +
d) la formación de humus. +

Además de la clorofila, el extracto verde contiene otros pigmentos e impurezas extrañas. Hay varias formas de separar los pigmentos. Uno de ellos es que el extracto alcohólico se precipita con agua de barita, el precipitado verde resultante se recoge en un filtro y se trata con alcohol, del que se extraen los pigmentos amarillos: xantofila y caroteno. El precipitado verde, bien lavado con alcohol, se descompone con potasio cáustico. Se vierte una capa de éter sobre la solución verde resultante y luego, para neutralizar el potasio cáustico, se añade gota a gota ácido acético débil. Después de la neutralización y agitación, la clorofila pasa a la capa de éter. Pero la X obtenida con este método ya ha cambiado ligeramente. Es extremadamente difícil obtener clorofila completamente pura e inalterada. El siguiente método da los mejores resultados. Las hojas se extraen con 82 por ciento de alcohol. El extracto se agita con un volumen igual de disulfuro de carbono. La capa de disulfuro de carbono se separa y se agita varias veces más con volúmenes iguales de alcohol de la misma concentración. Luego se evapora la solución de carbono y el precipitado se disuelve en alcohol. De todas las propiedades de la clorofila. Su espectro de absorción merece especial atención.

Higo. 1. I - espectro de una solución de clorofila de baja concentración. II - espectro de una solución de clorofila de concentración media. III - espectro de pigmentos amarillos.

En el espectro de clorofila de baja concentración, se nota una banda marcada entre las líneas de Frauenhofer EN Y CON y absorción de rayos a la derecha de la línea. b(Figura 1, yo). En concentración media, aparecen tres bandas más entre CON Y D, en D y un poco a la izquierda de mi(Figura 1, II). A medida que aumenta la concentración, las bandas de absorción se vuelven más gruesas y se fusionan, de modo que sólo los rayos rojos pasan a través de la solución concentrada de clorofila entre A Y EN y algunos rayos verdes. Finalmente, con una concentración aún mayor, los rayos verdes son absorbidos, solo los rayos rojos pasan entre ellos. A Y EN. Los pigmentos amarillos proporcionan una absorción continua de todos los rayos a la derecha de la línea. b(Figura 1, III).

La formación de clorofila depende de varias condiciones. Uno de ellos es ligero. Las hojas que crecen en la oscuridad siempre son amarillas. Estas hojas se llaman etiolado; cuando se exponen a la luz, pronto se vuelven verdes. Las únicas excepciones son los brotes de algunas coníferas, las hojas jóvenes de los helechos y algunas algas unicelulares que se vuelven verdes en la oscuridad. La luz de intensidad media es más favorable para el enverdecimiento. Si algunas de las plantas cultivadas en la oscuridad se exponen a la luz solar directa y la otra parte, también expuesta a la luz, se protege con hojas de papel colgadas verticalmente, entonces las plantas sombreadas comienzan a ponerse verdes constantemente. Esto se explica por el hecho de que simultáneamente con el enverdecimiento se produce el proceso opuesto de destrucción de la clorofila. Con luz baja y media, casi no hay destrucción de clorofila. En luz brillante, simultáneamente con la fuerte formación de X, se produce una destrucción muy significativa del mismo y, como resultado, un enverdecimiento más débil que en luz difusa. Una luz muy baja es suficiente para que la planta reverdezca. Los diferentes rayos del espectro tienen diferentes efectos sobre la formación de clorofila. Para aislar partes individuales del espectro, utilizan el método de pantalla en color: se utilizan campanas de vidrio de doble pared llenas de líquidos coloreados. Una campana se llena con una solución de dicromato de potasio y la otra con una solución de óxido de cobre y amoníaco. El primer líquido, en concentración media, transmite rayos de la primera parte menos refractiva del espectro, es decir, rojo, naranja, amarillo y algo de verde. El segundo líquido transmite los rayos de la mitad restante del espectro, es decir, la segunda mitad de verde, azul, índigo y violeta. En consecuencia, con la ayuda de las dos soluciones mencionadas, el espectro se divide en dos mitades. Con poca luz, el verde se produce antes bajo las gorras amarillas, con luz brillante, bajo las gorras azules. La formación de clorofila también depende de la temperatura. Tanto a temperaturas muy bajas como a muy altas no se produce ningún enverdecimiento. Así, los experimentos sobre el enverdecimiento de los brotes de cebada mostraron:

A 2 - 4° C no hay enverdecimiento. Enverdecimiento "4 - 5°" después de 7 horas. 15 min.

El color otoñal de las hojas depende de la luz y la temperatura del aire. Los rayos del sol otoñal destruyen X., mientras que las bajas temperaturas impiden su nueva formación. Por ejemplo, sucursales Chamaecypans obtusa Las ramas, iluminadas por el sol, adquieren un color amarillo dorado en otoño, mientras que las ramas sombreadas permanecen verdes. La tercera condición necesaria para la formación de clorofila es la presencia de hierro. Sin hierro, crecen plantas de color amarillo pálido, llamadas cloróticas. La enfermedad en sí se llama clorosis (ver) y se cura con sales de hierro. La ecologización también requiere oxígeno. A la luz, en una atmósfera privada de oxígeno, las hojas permanecen amarillas. La falta de elementos de ceniza en el suelo, necesarios para las plantas, se refleja en una disminución en la cantidad de X. Una disminución en la cantidad de clorofila también se debe a un exceso de minerales. Finalmente, los carbohidratos son necesarios para la formación de X.

Las hojas etioladas de diversas plantas, según su contenido de carbohidratos, se dividen en dos grupos. Las hojas etioladas de algunas plantas, como el trigo, contienen una cantidad importante de carbohidratos solubles. Las hojas de otras plantas etioladas (frijoles) casi no contienen rastros de ellas. Si se colocan hojas etioladas cortadas sobre la superficie del agua y se exponen a la luz, las hojas del trigo se volverán verdes, pero las hojas de los frijoles permanecerán amarillas. Si las hojas de frijol no se colocan en agua, sino en una solución de sacarosa, glucosa y fructosa, todas se volverán verdes.

Los intentos de establecer la naturaleza química de la clorofila no dieron resultados definitivos hasta que se estudiaron los productos de su descomposición. Cuando se hace pasar una corriente de cloruro de hidrógeno a través de una solución alcohólica de X., precipita una masa casi negra. Este precipitado se filtra, se lava con alcohol y se disuelve en éter. La solución se filtra y se diluye con un volumen igual de ácido clorhídrico fuerte y se agita. La capa de ácido clorhídrico se separa, se deja abierta durante algún tiempo para que se evapore el éter restante y luego se diluye con un exceso de agua. El precipitado negro azulado resultante se filtra, se lava, se disuelve en ácido acético fuerte en ebullición y se deja reposar. Después de un tiempo, los cristales se asientan. filocianina, que recristaliza en ácido acético fuerte. Para la doble sal de filocianina de cobre del ácido acético, se calcula la siguiente fórmula: C 68 H 71 N 5 O 17 Cu 2. La solución etérea amarilla sucia que queda después de separar la solución de filocionina en ácido clorhídrico se evapora en vasos planos. La masa resultante de color marrón oscuro se disuelve en cloroformo y se diluye con una gran cantidad de alcohol. Habrá sedimentos filoxantina. Cuando se trata con ácidos, la filoxantina se transforma en filocianina. Este último, evaporado con ácido clorhídrico, da filotaonina. Sin embargo, es más conveniente obtener filotaonina de la siguiente manera. Las hojas verdes se hierven durante unas dos horas con una solución alcohólica de hidróxido de sodio. Se hace pasar una corriente de cloruro de hidrógeno a través de la solución verde filtrada. La solución se vuelve más clara y finalmente se vuelve violeta. Después de unos días, de la solución precipitan hermosos cristales de filotaonina en forma de aguja. Su fórmula: C 40 H 38 N 6 O 5 (OH). Cuando la filotaonina se calienta con una solución alcohólica de hidróxido de potasio durante varias horas a 190°, luego se diluye con agua y se agita con éter, esta última se vuelve de color rojo púrpura. Cuando se evapora el éter, se obtiene un precipitado que, tras la purificación, da cristales de color rojo violeta oscuro. filoporfirina- C16H18N2O.

Estos estudios también son interesantes porque a partir del pigmento sanguíneo hemoglobina se obtuvo hematoporfirina de la siguiente composición: C 16 H 18 N 2 O 3. La similitud de la composición sugiere que la hematoporfirina es una dioxifiloporfirina.

Sin exagerar, podemos decir que todos se lo debemos a la antigua capacidad de las plantas verdes para sintetizar materia orgánica utilizando la luz solar. Este proceso asegura nuestra existencia directa e indirectamente, alimentando a todos los seres vivos que nos permiten existir.

El pie de cada pirámide alimenticia, que existe en una amplia variedad de condiciones climáticas (tundra y sabana, arrecifes de coral y fondo del océano), está sostenido sobre sus hombros por humildes trabajadores de la biosfera, organismos productores de fotosíntesis, a los que ayuda a producir biomasa primaria. una molécula tan maravillosa como la clorofila.

A pesar de que sabemos casi todo lo que hay que saber sobre el proceso de la fotosíntesis, todavía parece mágico: la transformación de la energía fotónica en energía química, la transformación de la luz solar en alimento. Los antiguos, que adoraban al Sol como un dios que da vida a todo lo que hay en la Tierra, habrían tenido que añadir a su panteón otro dios pequeño (no en valor, sino en tamaño), la clorofila, todo el poder del Sol sin esto. La molécula se habría desperdiciado y sólo gracias a la clorofila surgió prácticamente de la nada toda la diversidad de formas de vida existentes: el aire, el agua y la luz.

La fotosíntesis es un proceso físico y químico único que llevan a cabo en la Tierra todas las plantas verdes y algunas bacterias y garantiza la conversión de la energía electromagnética de los rayos solares en energía de los enlaces químicos de diversos compuestos orgánicos. La base de la fotosíntesis es una cadena secuencial de reacciones redox con la formación de carbohidratos y la liberación de oxígeno (estrictamente hablando, para las propias plantas, la liberación de oxígeno es un proceso secundario o facultativo, la razón principal por la cual una planta participa en la fotosíntesis). es la síntesis de carbohidratos, que luego participan en otros procesos metabólicos).

La fotosíntesis desempeña un papel fundamental en los procesos de la biosfera, conduciendo a escala global a la formación de materia orgánica a partir de materia inorgánica. Los organismos heterótrofos (animales, hongos, la mayoría de las bacterias, así como plantas y algas sin clorofila) deben su existencia a los organismos autótrofos, plantas fotosintéticas que crean materia orgánica en la Tierra y reponen la pérdida de oxígeno en la atmósfera.

Un medio desarrollado por la naturaleza que permite convertir la energía luminosa en energía química es el ciclo de las porfirinas con largas cadenas laterales. En el centro del ciclo de las porfirinas, una unidad estructural hemo, que prácticamente no se diferencia de la sustancia milagrosa ya mencionada con hemo: la hemoglobina, se encuentra un ion magnesio. La estructura de la porfirina, o más precisamente, la alternancia de enlaces simples y dobles, asegura la absorción de radiación electromagnética con una determinada longitud de onda, por lo que tanto las propias porfirinas como sus complejos con metales suelen tener un color característico.

Las cadenas laterales de la clorofila ajustan la longitud de onda de la luz que se absorbe. Hay varios tipos de clorofila, que se diferencian precisamente en la estructura de las cadenas laterales, y en las plantas superiores, por regla general, hay dos tipos de clorofila (a y b) en la hoja al mismo tiempo: la presencia de dos tipos. La formación de moléculas de clorofila a la vez contribuye a que las plantas absorban más eficientemente la energía del sol.

Otras algas y bacterias fotosintéticas tienen un conjunto diferente de pigmentos. Por ejemplo, las algas pardas, las diatomeas, las criptomonas y los dinoflagelados contienen clorofilas a y c, y las algas rojas contienen clorofilas a y d. Cabe señalar que la realidad de la existencia de clorofila d en las algas rojas es cuestionada por algunos investigadores que creen que es un producto de degradación de la clorofila a. Ahora se ha establecido de forma fiable que la clorofila d es el pigmento principal de algunos procariotas fotosintéticos. Entre los procariotas, las cianobacterias (algas verdiazules) contienen solo clorofila a, las bacterias proclorofitas contienen clorofilas a, b o c.

Otras bacterias contienen análogos de la clorofila: bacterioclorofilas, que se localizan en clorosomas y cromatóforos. Se conocen las bacterioclorofilas a, b, c, d, ey g. La base de la molécula de todas las clorofilas es el complejo de magnesio del macrociclo de la porfirina, al que está unido un alcohol de alto peso molecular con propiedades hidrófobas, lo que confiere a las clorofilas la capacidad de incrustarse en la capa lipídica de las membranas fotosintéticas.

Sin embargo, el papel principal en la captura y transformación de la energía solar en la biosfera corresponde a las clorofilas a y b. Si la clorofila a tiene un color verde normal, la clorofila b tiene un color más amarillo. Las clorofilas absorben los componentes azul y rojo de la luz solar, y el familiar verde del follaje de verano (o agujas de invierno) son los colores que quedan después de que las hojas absorben el rojo y el azul.

En primavera y verano, la clorofila da al follaje su color verde, pero cada otoño los árboles y arbustos de hoja caduca cambian el color de su follaje, aportando un derroche de colores amarillos y rojos al gris apagado del otoño durante varias semanas. Hasta ahora se creía que los colores dorados del otoño eran causados ​​por la presencia de carotenoides y flavonoides en las hojas. La explicación principal para la aparición del color amarillo rojizo de las hojas fue la siguiente: las hojas verdes también contienen flavonoides y carotenoides, pero su color está enmascarado por el color verde de la clorofila, que se destruye en el otoño y ya no. enmascarando los colores amarillo y rojo. Sin embargo, esto es sólo una parte de los procesos químicos que ocurren en las hojas en otoño.

En verano, las hojas verdes aseguran el proceso de fotosíntesis y la clorofila ayuda a convertir la luz solar en energía química. A principios de otoño, los nutrientes más importantes para los árboles de hoja caduca (compuestos inorgánicos y que contienen nitrógeno) se reabsorben de las hojas a las ramas y al tronco, lo que rompe la conexión entre la clorofila y las proteínas que normalmente contribuyen a su trabajo. Sin embargo, en su forma libre y no unida, la clorofila es fototóxica y la exposición de la clorofila libre a la luz solar puede dañar significativamente el árbol. Para evitar que esto suceda, el árbol se somete a una “desintoxicación” asociada a la destrucción de la clorofila.

El proceso de degradación de la clorofila sigue siendo durante mucho tiempo un misterio para los investigadores. Hace unas dos décadas, se aislaron productos de descomposición de la clorofila de las hojas, que resultaron ser incoloras, lo que una vez más aumentó la confianza de los investigadores en que la clorofila, al descomponerse, solo hace visibles otros compuestos coloreados. Sin embargo, recientemente se ha descubierto que los productos de descomposición de la clorofila descubiertos anteriormente, que se consideraban definitivos, pueden oxidarse para formar compuestos de color amarillo intenso. La estructura de los productos de descomposición amarillos de la clorofila es similar a la estructura de la bilirrubina, un compuesto natural que protege las células del daño.

El siguiente hecho interesante está asociado con la descomposición de la clorofila: los plátanos maduros, cuando se irradian con luz ultravioleta, emiten fluorescencia y emiten un color azul intenso. Este brillo azul se debe a la degradación de la clorofila que se produce cuando los plátanos maduran. Como resultado de esta degradación, en la cáscara del plátano se concentran productos de degradación de la clorofila, incoloros pero fluorescentes.

La apariencia familiar de los plátanos se debe a la presencia de carotenoides, que provocan el color amarillo de la cáscara del plátano con luz normal. Cuando se irradian con luz ultravioleta, los plátanos maduros aparecen de un azul intenso y el color no depende de si la maduración se produce de forma natural o con la ayuda de gas etileno. Los plátanos verdes e inmaduros no emiten fluorescencia. La intensidad de la fluorescencia está determinada por el grado de degradación de la clorofila y aumenta con la maduración.

En las plantas, las clorofilas se localizan en las membranas de los orgánulos celulares: los cloroplastos, es allí donde las moléculas de clorofila pueden capturar la energía de los fotones entrantes y, como resultado de la exposición a los fotones, las clorofilas entran en un estado excitado. La disposición de las moléculas de clorofila en los cloroplastos permite que la energía se transfiera entre moléculas vecinas, concentrándose y multiplicándose de tal manera que eventualmente se elimina un electrón de la molécula de clorofila, que luego participa en toda una cadena de otras transformaciones químicas.

Las reacciones que involucran la pérdida de electrones proporcionan suficiente energía para sintetizar carbohidratos a partir de dióxido de carbono. En este caso, la molécula de clorofila que ha perdido un electrón regenera su estado quitando un electrón del agua, en el proceso de oxidación del agua se forma oxígeno como subproducto de la fotosíntesis, y nunca un subproducto había sido tan útil.

El proceso general de la fotosíntesis evolucionó hace miles de millones de años en las bacterias verdes y luego se estableció como una propiedad de las células vegetales multicelulares. De hecho, cada cloroplasto es un remanente relicto de una antigua bacteria, “tomada como rehén” por una planta moderna debido a su exitosa capacidad.

La cuestión de la fecha del "comienzo" de la fotosíntesis es una de las principales entre las discutidas en relación con el origen de la vida en la Tierra. Se cree que antes del advenimiento de la fotosíntesis, la atmósfera tenía propiedades "reductoras": estaba compuesta de metano, amoníaco y sulfuro de hidrógeno. La fotosíntesis provocó la primera “catástrofe ecológica”, que llevó a la extinción de prácticamente todas las formas de vida que no respiran oxígeno.

La evidencia fósil más antigua de bacterias fotosintéticas sugiere que aparecieron en el sistema ecológico de la Tierra hace unos 2.700 millones de años. Sin embargo, evidencias recientes en rocas sugieren que bacterias capaces de realizar la fotosíntesis ya existían en la Tierra hace 3.460 millones de años.

Actualmente, los investigadores están tratando de controlar el proceso de fotosíntesis y utilizar su idea para aprovechar la energía solar: intentos de utilizar la energía del sol en paneles solares, sistemas para la producción fotocatalítica de hidrógeno, el combustible del futuro, a partir del agua, así como otros sistemas que permiten la conversión de energía solar en energía química. Hace relativamente poco tiempo, se descubrió que los nanosistemas de óxido de titanio, cuando se exponen a la luz solar, pueden dividir el agua en hidrógeno y oxígeno.

En la industria alimentaria, la clorofila se utiliza como colorante (aditivo E-141), es la clorofila la que le da el color verde al ajenjo, que, según la leyenda, inspiró a Degas, Wilde, Van Gogh y Hemingway, durante cuyo trabajo se creó esta bebida. Fue tan popular que en ciertos círculos las horas felices se llamaban "horas verdes". De hecho, el autor de estas líneas también tenía sus propias horas verdes asociadas con el ajenjo y la semana de la felicidad en San Petersburgo, o mejor dicho, en sus suburbios.

Entonces, la clorofila no es solo una sustancia maravillosa que nos dio vida a todos, sino también una fuente inagotable de inspiración para químicos e ingenieros, así como para poetas, escritores y artistas.



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