Efter at have nået den endelige størrelse, ark kan leve i varierende perioder, men sammenlignet med aksiale organer er bladene på flerårige planter kortlivede. I de fleste planter lever de i flere måneder, og i stedsegrønne planter fra 1,5 til 20 år. Den stedsegrønne natur af disse planter forklares af det faktum, at gamle blade gradvist erstattes af nye, det vil sige, at alle bladene ikke falder af på én gang.
Nåletræblade har den længste levetid. Ja, y skovfyr bladet lever 2-4 år, og spiste- 5-7 år, taks- 6-10 år. Hos samme planteart, når man klatrer i bjerge og bevæger sig nordpå, øges bladenes levetid. Ja, y almindelig gran i Khibiny nålene lever 12-18 år.
Ældning af blade
Så snart bladene når deres maksimale størrelse, begynder slidprocesserne, hvilket fører til aldring og død. Efterhånden som bladet ældes, falder intensiteten af fotosyntese og respiration, indholdet af RNA og nitrogen- og kaliumforbindelser gradvist. Slutprodukterne af stofskiftet akkumuleres i vævene af gamle blade, og calciumoxalatkrystaller aflejres. Processerne med nedbrydning af stoffer råder over deres syntese. Fra det gamle blad strømmer kulhydrater og aminosyrer til andre dele af planten, hvilket er en af årsagerne til aldring og bladfald.
Bladfald
På tempererede breddegrader falder bladene af de fleste træer og buske af til vinteren, hvilket har en vigtig tilpasningsmæssig betydning. Ved at kaste deres blade reducerer planterne den fordampende overflade, da tab af fugt om vinteren kan føre til udtørring af overjordiske organer. Desuden kan løvrige grene knække af snevægten, men sne samler sig ikke på bladløse grene. Nedfaldne blade er en god organisk og mineralsk gødning, de beskytter rødderne mod frysning. Materiale fra siden
Efterårsblade på de fleste træer og buske bliver gule eller røde på grund af ødelæggelsen af klorofyl og længere bevarelse af andre pigmenter (xanthophyll, anthocyanin osv.). Under ældningsprocessen af et blad dannes et såkaldt skillelag nær dets base i tokimbladede træagtige planter, langs hvilke bladet er adskilt fra stilken. Hos enkimbladede og urteagtige tokimbladede planter dannes der ikke et skillelag, der gradvist dør af, forbliver på stilken.
Et signal til planterne om, at efteråret nærmer sig, er en ændring i dagslængden. Således er bladfald en tilpasning, der opstod i planter under evolutionsprocessen for at tolerere ugunstige forhold.
Det første tydeligt synlige tegn på aldring - gulfarvning af bladet - skyldes ødelæggelse af klorofyl, og derfor bliver andre bladpigmenter, især xanthophyller og carotenoider, synlige. En undersøgelse af ultrastrukturen af aldrende blade viste, at der er en gradvis nedbrydning af membranstrukturen af chloroplastgranulatet, ledsaget af fremkomsten af tætte kugler af lipidmateriale (muligvis dannet af ødelagte membraner), hvori carotnoider er opløst. Andre tidlige ændringer omfatter degeneration af det endoplasmatiske reticulum og gradvis forsvinden af ribosomer. Mitokondrier bevarer deres struktur i de tidlige stadier af aldring, men senere gennemgår de også degeneration. I cellerne i fuldstændigt ældede bønneblade forbliver plasmalemmaet stadig intakt, men tonoplasten forsvinder, og strukturen af cytoplasma og kerne går fuldstændig tabt. De resterende kloroplaster er repræsenteret af vesikler, der indeholder dråber af fedt.[...]
Sådanne strukturelle ændringer i cellerne i et aldrende blad ledsages af ændringer i deres sammensætning og metaboliske aktivitet. Som følge af nedbrydningen af proteiner til aminosyrer og amider (fig. 12.2) falder proteinindholdet i bladet gradvist. Der er også et progressivt fald i RNA-indholdet, især ribosomalt RNA (fig. 12.3).[...]
Spørgsmålet opstår: hvad forårsager og regulerer de nedbrydningsændringer, der sker under bladaldring? Da respirationshastigheden i det mindste hos nogle arter forbliver konstant i de tidlige stadier af aldring, antages det, at ændringer i respirationens metabolisme, som kan forårsage aldring, ikke forekommer. Samtidig så vi, at aldring konstant er ledsaget af et mærkbart fald i protein- og RNA-indholdet i blade. Disse ændringer var meget opmærksomme som en mulig indikator for "nøgle" aldringsprocesser. Det er således blevet vist, at en bestemt del af proteinet indeholdt i bladet er underlagt en konstant "cyklus", det vil sige, at proteinet kontinuerligt syntetiseres og ødelægges, og derfor repræsenterer den samlede ændringshastighed i dets indhold forskellen i hastighederne af disse to processer. I tilfælde, hvor en sådan kontinuerlig omsætning forekommer, kan proteinoverflod afspejle et fald i syntesehastigheden eller en stigning i nedbrydningshastigheden eller begge dele.[...]
Det er således muligt, at konkurrence mellem unge og gamle blade fører til en stigning i hastigheden af aminosyretransport fra gamle til voksende blade og følgelig til et fald i puljen af metabolitter, der er tilgængelige for proteinsyntese i gamle blade. Meget vigtigt i denne hypotese er behovet for aktiv proteinomsætning, men i fuldt udvidede perillablade er omsætningshastigheden af "fraktion 1" protein nul, dvs. konstant syntese og nedbrydning observeres ikke, og under ældningsprocessen, fraktion 1 falder meget hurtigere end den anden fraktion ("fraktion 2"), hvor aktiv cirkulation opstår.[...]
Vi vil nu se på en anden tilgang til problemet med bladaldring. Denne tilgang består af undersøgelser, der udføres på blade eller dele af blade isoleret fra moderplanten. Adskillelse af et blad fører normalt til den øjeblikkelige begyndelse af vævsaldringsprocesser, så blade eller bladskiver adskilt fra planten er praktisk materiale til eksperimenter under kontrollerede forhold, ukompliceret af den korrelative påvirkning af andre dele af planten.
1. Funktion af organiske stoffer i cellen, kun karakteristisk for proteiner:
a) konstruktion;
b) beskyttende;
c) enzymatisk; +
d) energi.
2. Binyrebarken producerer hormonet:
a) adrenalin;
b) thyroxin;
c) kortison; +
d) glukagon.
3. Hjernens hvide stof danner:
a) fibre af ledende veje; +
b) cerebellar cortex;
c) subkortikale kerner;
d) cerebral cortex.
4. Vagusnervernes kerner er placeret i:
a) medulla oblongata; +
b) diencephalon;
c) cerebellar cortex;
d) subcortex af de cerebrale hemisfærer.
5. Organismer kaldet plankton:
a) passivt flydende i vandsøjlen; +
b) aktivt flydende;
c) bund;
d) lever på overfladen af vand.
6. Af de navngivne pattedyr har de en fælles forfader:
a) hvalros, hvidhval, Stellers ko;
b) næsehorn, hest, tapir; +
c) gnuer, zebraer, vortesvin;
d) sæl, flaskenæsedelfin, manatee.
7. Af de navngivne encellede organismer hører følgende ikke til superriget af eukaryoter:
a) radiolaria;
b) ciliater-stylonychia;
c) chlorella;
d) Bacillus subtilis. +
8. En forbruger af 1. ordre er:
a) rød skovmyre;
b) fyrresavflue; +
c) graverbille;
d) skovjordbille.
9. Vejrtrækning i padder udføres:
a) gennem gællerne;
b) gennem lungerne;
c) gennem huden;
d) alle ovenstående metoder. +
10. Forfædrene til de første landhvirveldyr var fisk:
a) bruskagtig;
b) strålefinnet;
c) fligefinnet; +
d) lungefisk.
11. Vandkrebsdyr af dafnier er karakteriseret ved:
a) seksuel reproduktion, der involverer hanner og hunner;
b) parthenogenetisk reproduktion;
c) aseksuel reproduktion ved knopskydning;
d) vekslen mellem parthenogenetisk og biseksuel reproduktion. +
12. Nervesystemet af annelid:
a) diffus;
b) nodal;
c) kæde;
d) trappe. +
13. Kredsløbssystem af nematoder:
a) lukket;
b) åben;
c) delvist lukket;
d) fraværende. +
14. Lancelet tilhører den systematiske gruppe:
a) hvirvelløse dyr;
b) gælleløs;
c) kranieløs; +
d) benløs.
15. Australske ukrudtskyllinger lægger æg:
a) inkuberer sig selv;
b) anbragt i andre arters reder;
c) begravet i en bunke af rådnende blade; +
d) efterladt på en overflade opvarmet af solen.
16. Blandt krybdyr er trommehinden fraværende i:
a) krokodiller;
b) slanger; +
c) skildpadder;
d) firben.
17. Organeller, der ikke er typiske for svampeceller, er:
a) vakuoler;
b) plastider; +
c) mitokondrier;
d) ribosomer.
· Alle størfisk er karakteriseret ved gydevandringer.
· Honningbiens syn er lige så farverigt og tredimensionelt som pattedyrenes.
· Pattedyr dukkede op efter dinosaurernes udryddelse.
· Forekomsten af genetisk isolation spiller en afgørende rolle i artsdannelse. +
· Hos bregner dominerer gametofytten over sporofytten i livscyklussen.
· Invasion er en sygdom forårsaget af infektion af kroppen med patogene mikroorganismer.
· Alle smitstoffer indeholder nukleinsyremolekyler.
· Actin og myosin findes ikke kun i muskelceller. +
· Hæmoglobin syntetiseres på ribosomer i den ru ER.
· Receptorer for nogle hormoner er placeret i cellekernen. +
· I en sund krop dør et stort antal T-lymfocytter i thymus ikke.
101. Under proteinsyntese:
a) aminoacyl-tRNA-syntetase deltager i syntesen af aminosyrer;
b) C-C-A-enden af tRNA bruges til at binde transfer-RNA'er til mRNA;
c) hver ny aminosyre, der tilføjes til systemet, er indledningsvis knyttet til sted A i den store underenhed af ribosomet; +
d) peptidyltransferase flytter det nydannede peptid fra sted A til sted P.
102. Stadierne af virionreplikation kan betegnes som følger:
1) syntese af virale proteiner;
2) fusion af virionskallen med cellemembranen;
3) proteinsamling;
4) separation af capsidet;
5) frigivelse af virussen fra cellen;
6) viral RNA-replikation.
103. Ændringer, der opstår i frugter under modning (farve, struktur og kemisk sammensætning) er forårsaget af:
a) CO2-indhold i atmosfæren;
b) ændring af dagens længde;
c) syntese af ethylen i frugter; +
d) koncentrationen af indolyleddikesyre i frugter.
104. Ædelstene i Marchantia er homologe:
a) frø;
b) kønsceller;
c) somatiske celler af yngelknopper; +
d) pollenkorn.
105. Af følgende mineralske elementer er ikke nødvendige for planter:
a) kalium;
b) magnesium;
c) calcium;
d) bly. +
106. Nitratreduktion:
a) udført af planter; +
b) forekommer i mitokondrier;
c) katalyseret af enzymet nitrogenase;
d) er kendt som processen med nitrogenfiksering.
107. Kiselalger (Bacillariophyta) kan formere sig ukønnet med matrixdannelse af siliciumskalventiler (epithecae - hypothecae). Som et resultat vil de fleste af de nydannede ventiler falde i størrelse og i sidste ende føre til en uholdbar lille cellestørrelse. Dette problem er løst som følger:
a) seksuel reproduktion giver anledning til en zygote, hvis størrelse øges, indtil der dannes nye siliciumventiler; +
b) ved konjugation (sammenlægning af indholdet af to små celler til en stor);
c) ved at slå to små siliciumflapper sammen til en stor siliciumflap;
d) ved at samle fire små siliciumflapper til en stor siliciumflap.
108. Energikilden til det udviklende embryo i blomstrende planter er:
a) haploid endosperm;
b) tapetum, foringslag;
c) lys trænger gennem frødækslet;
d) triploid endosperm. +
109. Hos fisk udføres lydopfattelse i neuromaster, som er en gruppe hårceller i labyrintens vægge, som er forbundet med otolitter (CaCO3-granulat eller en speciel type småsten). Neuromaster registrerer bevægelsen af otolitter i forhold til labyrintens væg. Undervandslyde transmitteres i form af trykbølger, som ikke fører til væsentlige bevægelser af vandmolekyler. Otolitter af bruskfisk er mindre effektive end otolitter af benfisk, som består af små småsten. Det mest avancerede lydopfattelsesapparat er i besiddelse af:
a) ingen specifikke grupper af fisk;
b) benfisk med svømmeblære; +
c) fisk, der svømmer nær overfladen af have og søer;
d) hajer.
110. Den smag, der opfattes af smagsløgene på den bagerste tredjedel af tungen, er:
a) sød;
b) sur;
c) salt;
d) bitter. +
111. De røde blodlegemer fra en mand med blodtype A blev blandet med en anden mands blodplasma. I dette tilfælde blev der ikke observeret nogen agglutination. Det kan konkluderes, at plasmadonorens blodtype var:
a) kun B;
b) A eller 0;
c) A eller AB; +
d) A, B eller 0.
112. Brugen af stimulanser såsom kokain eller amfetamin forårsager blandt andre virkninger en tilstand af intens nervøs ophidselse. Fra følgende udsagn om disse lægemidler, kan ikke forklar deres effekt på kroppen som følger:
a) deres struktur er sådan, at de binder til dopaminreceptorer i centralnervesystemet;
b) de metaboliseres mindre effektivt af kroppen end de neurotransmittere, de efterligner;
c) de indeholder en aminogruppe, både dopamin og adrenalin; +
d) deres affinitet for dopaminreceptorer overstiger den for naturlige neurotransmittere.
113. De æteriske olier fra aromatiske planter såsom muskatnød indeholder store mængder aromatiske kulbrinter, som ved simpel tilføjelse af en aminogruppe omdannes til amfetaminderivater med hallucinogene egenskaber. Denne reaktion blev udført in vitro med et cellehomogenat, der omdannede en fraktion af disse æteriske olier til sympatomimetiske forbindelser. Indtagelse af store mængder formalet muskatnød resulterer i en tilstand af forgiftning, der minder om virkningerne af amfetamin, hvilket indikerer, at en vis grad af omdannelse også sker in vivo.
Denne transformation kan hovedsageligt finde sted i:
a) lever; +
b) hjerne;
c) lunger;
d) nyrer.
114. Adskillelsen af oxygen fra hæmoglobin er forårsaget og forstærket af:
a) lav pO2, lav pH og lav temperatur i væv;
b) høj pO2, høj pH og høj temperatur i væv;
c) høj pO2, lav pH og lav temperatur i væv;
d) lav pO2, lav pH og høj vævstemperatur. +
115. Af følgende anatomiske strukturer, der er homologe med flagermusens vinge, er:
a) rygfinne af en haj;
b) menneskelig hånd; +
c) bugfinnen på en fisk;
d) sommerfuglevinge.
116. Egebladlusen er et lille insekt, der gennemborer unge kviste med sine munddele og lever af at suge væske ud. Bladlusens munddele trænger ind:
a) ind i vævet af blodkar på ydersiden af cambium; +
b) inde i kambiet;
c) ind i vævet på indersiden af cambium;
d) området afhænger af bladlusens alder og udviklingsstadium.
117. Den største hindring for at genoprette antallet af perlemuslinger
(M. margaritifera) i russiske floder:
a) forskellige former for forurening; +
b) omdannelse af levesteder;
c) overfiskning;
d) angst.
118. Hoveddelen af krebsdyrenes to-grenede lem består af:
a) et segment;
b) fire segmenter;
c) tre segmenter;
d) to segmenter. +
119. Der er ingen rigtige frøer i:
a) Nordamerika;
b) Afrika;
c) Asien;
d) Australien; +
120. Muligheden for udvikling af krybdyr uden metamorfose skyldes:
a) en stor forsyning af næringsstoffer i ægget; +
b) fordeling i den tropiske zone;
c) overvejende terrestrisk levevis;
d) strukturen af kønskirtlerne.
121. Af vandkrybdyr forekommer op til 75 % af alt fugttab
gennem huden på:
a) krokodiller; +
b) slanger;
c) skildpadder;
d) leguaner.
122. Som vist nedenfor begynder en udklækket tamkylling straks at hakke madlignende korn, og efterhånden som den bliver ældre, øges dens nøjagtighed/målretning. Bemærk, at hvis en kylling forhindres i at hakke i løbet af sin anden levedag, vil den stadig hakke bedre på den tredje dag, end den gjorde på den første dag; han vil dog ikke opnå en sådan nøjagtighed, som han kunne have haft, hvis han ikke var blevet hindret i øvelsen. Af de foreslåede domme er følgende korrekt:
a) præcis hakning udvikler sig efter nervesystemets modning;
b) præcis hakning udvikles gennem læring, hvilket giver kyllinger mulighed for at skelne mellem spiselige genstande.
c) nøjagtig hakning er forbundet med både modningsprocessen og læringsprocessen. +
d) der er en kritisk periode - fra 1 til 7 dage, hvor kyllingerne lærer at hakke mad fra jorden.
123. En mand har blodtype B og en positiv Rh-faktor. Kvinden har blodtype B og en negativ Rh-faktor. Barnet har blodtype A og en negativ Rh-faktor. Sandsynligheden for, at en mand er faderen, kan siges:
a) han er ikke faderen; +
b) der er 50 % sandsynlighed for, at han er faderen;
c) han er faderen;
d) der er 25 % chance for, at han er faren.
124. Pålidelige beviser for genbinding er, at:
a) to gener findes sammen i den samme kønscelle;
b) dette gen er forbundet med en specifik fænotype;
c) gener spaltes ikke under meiose; +
d) ét gen påvirker to egenskaber.
125. Hvis vi antager, at der under meiose kun forekommer uafhængig fordeling af karakterer, og krydsning ikke finder sted, kan vi antage, at en organisme, der er heterozygot for tre gener, producerer følgende antal typer kønsceller:
a) 4;
b) 6;
c) 8; +
d) 9.
126. Under palæozoikum var træformer især udbredt i:
a) silur;
b) devon;
c) carbon; +
d) Permian.
127. En potentiel fare for en isoleret befolkning, hvor antallet af individer er stærkt reduceret, er:
a) tab af genetisk diversitet; +
b) tendens til selektiv parring;
c) reduktion af mutationer;
d) overtrædelse af Hardy-Weinberg-loven.
128. Regenerering i polypper opstår på grund af deling:
a) hud-muskelceller;
b) nerveceller;
c) mellemliggende celler; +
d) mesoglea.
129. Dannede elementer af blod, der ikke er relateret til leukocytter:
a) eosinofil;
b) erytrocyt; +
c) monocyt;
d) blodplader; +
e) lymfocyt.
130. De øvre luftveje anses for at være:
a) næsehulen; +
b) alveoler i lungerne;
c) larynx; +
d) pleura;
e) bronkioler.
131. Knoglerne, der danner underarmen er:
a) albue; +
b) skulder;
c) skinneben;
d) radial; +
d) kraveben.
132. Knoglerne, der danner bækkenbækkenet er:
a) lårben;
b) korsbenet;
c) skam; +
d) iskias; +
d) ileum. +
133. De centrale organer i immunsystemet omfatter:
a) lymfeknuder;
b) thymus; +
c) mandler;
d) milt;
e) rød knoglemarv. +
134. Baseret på karakteren af mental aktivitet, der er fremherskende i menneskelig aktivitet, skelnes der mellem følgende typer af hukommelse:
a) ufrivillig;
b) langsigtet;
c) figurativ; +
d) motor; +
d) følelsesmæssig. +
135. Følgende deltager i dannelsen af marine sedimenter, især i lavvandszonen:
a) annelids; +
b) svampe; +
c) krebsdyr; +
d) skaldyr; +
d) protozoer. +
136. Følgende ændringer er sket i sporozoers struktur og livscyklus:
a) organeller til fødeindtagelse og -indtagelse er forsvundet; +
b) fordøjelsesvakuoler forsvandt; +
c) kontraktile vakuoler er forsvundet; +
d) organeller af aktiv bevægelse er forsvundet; +
e) der er en vekslen mellem aseksuel reproduktion, seksuel proces og sporogoni. +
137. +De karakteristiske træk ved coelenterater omfatter:
a) radial symmetri; +
b) tre-lags;
c) tilstedeværelsen af en mavehule; +
d) ganglinøs type nervesystem;
e) hermafroditisme.
138. Udviklingen af kredsløbssystemet hos spindlere afhænger af:
a) kropsstørrelse; +
b) udvikling af åndedrætssystemet; +
c) hjertestørrelse;
d) hjerteformer;
d) blodvolumen.
139. Toskallede bløddyr, der lever i ferskvandsområder omfatter:
a) perlebyg; +
b) tandløs; +
c) bolde; +
d) pinctads;
d) pteri.
140. Allantois (bagtarmen af embryonet hos hvirveldyr), udfører funktionerne:
a) vejrtrækning; +
b) ophobning af fedtceller;
c) ophobning af urinsekret; +
d) blodcirkulation;
e) forbindelser med moderens krop.
141. For at nå højre arm skal blod, der bærer næringsstoffer fra tarmene, passere gennem:
a) hjerte (en gang);
b) hjerte (to gange); +
c) går ikke gennem hjertet;
d) lunger; +
d) lever. +
142. Af følgende funktioner udfører pattedyrsleveren:
a) syntese af fordøjelsesenzymer, som derefter trænger ind i tolvfingertarmen;
b) regulering af koncentrationen af glucose og aminosyrer i blodet; +
c) udvinding af nitrogen fra overskydende aminosyrer og dannelse af urin; +
d) syntese af blodplasmaproteiner; +
e) afgiftning af giftige stoffer. +
143. Energikilden til stofskiftet kan være;
a) proteiner; +
b) fedtstoffer; +
c) fedtopløselige vitaminer;
d) kulhydrater; +
e) mineralske salte.
144. Hos mennesker fordøjes proteiner af enzymer, der udskiller:
a) mave; +
b) spytkirtler;
c) bugspytkirtel; +
d) lever;
d) tyndtarm. +
145. Rørformede knogler omfatter:
a) radial; +
b) brystbenet;
c) hæl;
d) skinneben; +
d) frontal.
146. Fast forbindelse af knogler i det menneskelige skelet opnås:
a) sammensmeltning af knogler; +
b) dannelse af sømme; +
c) ændring i form;
d) mineralisering af bruskpuder;
d) indvækst af brusk i knoglerne.
147. I den palæozoiske æra dukkede op:
a) alger;
b) bryophytter; +
c) bregne-lignende; +
d) gymnospermer; +
e) angiospermer.
148. Ved vendingen mellem mesozoikum og cenozoikum skete der en masseudryddelse:
a) stegocefaler;
b) ammonitter; +
c) trilobitter;
d) mammutter;
d) dinosaurer. +
149. Når bladene ældes, sker følgende:
a) ødelæggelse af klorofyl; +
b) akkumulering af carotenoider og anthocyanin; +
c) ødelæggelse af calciumoxalatkrystaller;
d) øget vejrtrækningsintensitet;
e) fald i intensiteten af fotosyntese. +
150. Golgi-apparatet er involveret i:
a) biosyntese af polypeptidkæder;
b) modifikationer af polypeptidkæder; +
c) ATP-syntese;
d) dannelsen af nogle cellulære organeller; +
e) udskillelse af proteiner. +
151. Kroppen af en bændelorm har:
a) sugekop;
b) hoved; +
c) kroge;
d) hals; +
d) segmenter. +
152. Den gavnlige virkning af regnorme på jordens frugtbarhed er forbundet med:
a) løsning; +
b) blanding af lag; +
c) forbedring af beluftning; +
d) forbedring af vandforsyningen; +
d) dannelse af humus. +
Udover klorofyl indeholder det grønne ekstrakt andre pigmenter og fremmede urenheder. Der er flere metoder til at adskille pigmenter. En af dem er, at alkoholekstraktet udfældes med barytvand, det resulterende grønne bundfald opsamles på et filter og behandles med alkohol, som udvinder gule pigmenter - xanthophyll og caroten. Det grønne bundfald, godt vasket med alkohol, nedbrydes af kaustisk kalium. Et lag ether hældes på den resulterende grønne opløsning, og derefter tilsættes svag eddikesyre dråbevis for at neutralisere kaustisk kalium. Efter neutralisering og omrystning passerer klorofylet ind i etherlaget. Men X'et opnået ved denne metode er allerede blevet lidt ændret. Det er ekstremt svært at opnå helt ren og uændret klorofyl. Følgende metode giver de bedste resultater. Bladene er ekstraheret med 82 procent alkohol. Ekstrakten rystes med et lige så stort volumen kulstofdisulfid. Kulstofdisulfidlaget adskilles og rystes flere gange med lige store mængder alkohol af samme styrke. Derefter afdampes kulstofopløsningen, og bundfaldet opløses i alkohol. Af alle klorofylets egenskaber. Dets absorptionsspektrum fortjener særlig opmærksomhed.
Fig. 1. I - spektrum af en lavkoncentration klorofylopløsning. II - spektrum af en klorofylopløsning med gennemsnitlig koncentration. III - spektrum af gule pigmenter.
I spektret af klorofyl med lav koncentration er et skarpt bånd mærkbart mellem Frauenhofer-linjerne I Og MED og absorption af stråler til højre for linjen b(Fig. 1, I). Ved middel koncentration vises yderligere tre bånd imellem MED Og D, på D og lidt til venstre for E(Fig. 1, II). Efterhånden som koncentrationen stiger, bliver absorptionsbåndene tykkere og smelter sammen, så der kun passerer røde stråler gennem den koncentrerede klorofylopløsning mellem kl. EN Og I og nogle grønne stråler. Endelig, med endnu større koncentration, absorberes de grønne stråler, kun de røde stråler passerer imellem EN Og I. Gule pigmenter giver kontinuerlig absorption af alle stråler til højre for stregen b(Fig. 1, III).
Dannelsen af klorofyl afhænger af flere forhold. En af dem er lys. Blade dyrket i mørke er altid gule. Sådanne blade kaldes etioleret; når de udsættes for lys, bliver de snart grønne. De eneste undtagelser er spirer fra nogle nåletræer, unge blade af bregner, samt nogle encellede alger, der bliver grønne i mørket. Mellem intensitet lys er mest gunstigt til grønnere. Hvis nogle af de planter, der dyrkes i mørke, udsættes for direkte sollys, og den anden del, også udsat for lyset, er skygget med lodret ophængte blade af papir, så begynder de skyggefulde planter konstant at blive grønne. Dette forklares af det faktum, at samtidig med grønning sker den modsatte proces med ødelæggelse af klorofyl. I svagt og medium lys er der næsten ingen ødelæggelse af klorofyl. I stærkt lys, samtidig med den stærke dannelse af X, sker der en meget betydelig ødelæggelse af det og som et resultat svagere grønning end i diffust lys. Meget lavt lys er tilstrækkeligt til grønnere. Forskellige stråler i spektret har forskellige virkninger på dannelsen af klorofyl. For at isolere enkelte dele af spektret bruger de farveskærmmetoden: dobbeltvæggede glasklokker fyldt med farvede væsker bruges. Den ene klokke er fyldt med en opløsning af kaliumdichromat, den anden med en ammoniakopløsning af kobberoxid. Den første væske, ved en gennemsnitlig koncentration, transmitterer stråler fra den første mindre brydende del af spektret, det vil sige rød, orange, gul og noget grøn. Den anden væske transmitterer strålerne fra den resterende halvdel af spektret, det vil sige den anden halvdel af grøn, blå, indigo og violet. Følgelig opdeles spektret ved hjælp af de to nævnte løsninger i to halvdele. I svagt lys forekommer grønning tidligere under gule hætter, i stærkt lys - under blå hætter. Dannelsen af klorofyl afhænger også af temperaturen. Ved meget lave, såvel som ved meget høje temperaturer, er der ingen grønnere. Således viste eksperimenter med grønning af bygspirer:
Ved 2 - 4° C er der ingen grønnere "4 - 5°" grønne efter 7 timer. 15 min.
Efterårsfarven på bladene afhænger af lys- og lufttemperaturen. Solens efterårsstråler ødelægger X., mens lave temperaturer forhindrer dens nydannelse. For eksempel grene Chamaecypans obtusa, oplyst af solen, har en gylden gul farve om efteråret, mens de skraverede grene forbliver grønne. Den tredje nødvendige betingelse for dannelsen af klorofyl er tilstedeværelsen af jern. Uden jern vokser bleggule planter, kaldet klorotiske. Selve sygdommen kaldes klorose (se) og kureres med jernsalte. Grønning kræver også ilt. I lys, i en atmosfære uden ilt, forbliver bladene gule. En mangel på askeelementer, der er nødvendige for planter i jorden, afspejles af et fald i mængden af X. Et fald i mængden af klorofyl er også forårsaget af et overskud af mineraler. Endelig er kulhydrater nødvendige for dannelsen af X.
Etiolerede blade af forskellige planter falder i to grupper i henhold til deres kulhydratindhold. Etiolerede blade af nogle planter, såsom hvede, indeholder en betydelig mængde opløselige kulhydrater. Bladene af andre etiolerede planter (bønner) indeholder næsten ingen spor af dem. Hvis afskårne etiolerede blade placeres på vandoverfladen og udsættes for lys, bliver hvedens blade grønne, men bønnernes blade forbliver gule. Hvis bønnebladene ikke placeres på vand, men på en opløsning af saccharose, glukose, fruktose, bliver de også alle grønne.
Forsøg på at fastslå klorofylets kemiske natur gav ikke sikre resultater, før de studerede produkterne af dets forfald. Når en strøm af hydrogenchlorid føres gennem en alkoholopløsning af X., udfældes en næsten sort masse. Dette bundfald frafiltreres, vaskes med alkohol og opløses i ether. Opløsningen filtreres og fortyndes med et tilsvarende volumen stærk saltsyre og rystes. Saltsyrelaget adskilles, efterlades åbent i nogen tid for at fordampe den resterende ether og fortyndes derefter med overskydende vand. Det resulterende blåsorte bundfald frafiltreres, vaskes, opløses i kogende stærk eddikesyre og henstår. Efter nogen tid sætter krystaller sig phyllocyanin, som omkrystalliserer fra stærk eddikesyre. For eddikesyrekobberdobbeltsaltet af phyllocyanin beregnes følgende formel: C 68 H 71 N 5 O 17 Cu 2. Den beskidte gule æteriske opløsning, der er tilbage efter adskillelse af saltsyreopløsningen af phyllocyonin, inddampes i flade kopper. Den resulterende mørkebrune masse opløses i chloroform og fortyndes med en stor mængde alkohol. Der vil være sediment phylloxanthin. Ved behandling med syrer omdannes phylloxanthin til phyllocyanin. Sidstnævnte, inddampet med saltsyre, giver phyllotaonin. Det er imidlertid mere bekvemt at opnå phyllotaonin på følgende måde. Grønne blade koges i cirka to timer med en alkoholisk opløsning af natriumhydroxid. En strøm af hydrogenchlorid ledes gennem den filtrerede grønne opløsning. Opløsningen bliver lysere og bliver til sidst lilla. Efter et par dage udfældes smukke nåleformede phyllotaoninkrystaller fra opløsningen. Dens formel: C 40 H 38 N 6 O 5 (OH). Når phyllotaonin opvarmes med en alkoholisk opløsning af kaliumhydroxid i flere timer ved 190°, derefter fortyndes med vand og rystes med ether, bliver sidstnævnte lilla-rød. Når æteren er fordampet, opnås et bundfald, som ved oprensning giver mørkerød-violette krystaller phylloporphyrin- C16H18N2O.
Disse undersøgelser er også af interesse, fordi hæmatoporphyrin med følgende sammensætning blev opnået fra blodpigmentet hæmoglobin: C16H18N2O3. Ligheden af sammensætningen antyder, at hæmatoporphyrin er et dioxyphylloporphyrin.
Uden at overdrive kan vi sige, at vi alle skylder grønne planters evne til at syntetisere organisk materiale ved hjælp af sollys for længe siden. Denne proces sikrer vores eksistens direkte og indirekte – ved at fodre alle de levende ting, der tillader os at eksistere.
Foden af hver fødepyramide, der eksisterer under en bred vifte af klimatiske forhold - tundra og savanne, koralrev og havbunden, holdes på deres skuldre af ydmyge arbejdere i biosfæren - fotosyntetisk producerende organismer, som hjælpes til at producere primær biomasse af sådan et vidunderligt molekyle som klorofyl.
På trods af at vi ved næsten alt, hvad der er at vide om fotosynteseprocessen, virker det stadig som magi – omdannelsen af fotonenergi til kemisk energi, omdannelsen af sollys til mad. De gamle, der tilbad Solen som en gud, der giver liv til alt på jorden, ville have været nødt til at tilføje endnu en lille (ikke i værdi, men i størrelse) gud - klorofyl - til deres pantheon - al Solens kraft uden denne molekyle ville have været spildt og kun Takket være klorofyl dukkede hele den eksisterende mangfoldighed af livsformer op fra praktisk talt ingenting - luft, vand og lys.
Fotosyntese er en unik fysisk og kemisk proces, der udføres på Jorden af alle grønne planter og nogle bakterier og sikrer omdannelsen af solstrålernes elektromagnetiske energi til energien af kemiske bindinger af forskellige organiske forbindelser. Grundlaget for fotosyntese er en sekventiel kæde af redoxreaktioner med dannelse af kulhydrater og frigivelse af ilt (strengt taget, for planter selv er frigivelsen af ilt en side- eller fakultativ proces - hovedårsagen til, at en plante engagerer sig i fotosyntese er syntesen af kulhydrater, som derefter deltager i andre metaboliske processer).
Fotosyntese spiller en førende rolle i biosfæreprocesser, der på globalt plan fører til dannelsen af organisk stof fra uorganisk materiale. Heterotrofe organismer - dyr, svampe, de fleste bakterier, såvel som ikke-klorofylplanter og alger - skylder deres eksistens til autotrofe organismer - fotosyntetiske planter, der skaber organisk stof på Jorden og genopbygger tabet af ilt i atmosfæren.
Et middel udviklet af naturen, der gør det muligt at omdanne lysenergi til kemisk energi, er en porfyrincyklus med lange sidekæder. I midten af porphyrincyklussen, en hæmstrukturel enhed, praktisk talt ikke forskellig fra det allerede nævnte vidunderlige stof med hæm - hæmoglobin, er der en magnesiumion. Strukturen af porphyrin, eller mere præcist vekslen mellem enkelt- og dobbeltbindinger, sikrer absorption af elektromagnetisk stråling med en vis bølgelængde, hvorfor både porphyrinerne selv og deres komplekser med metaller ofte har en karakteristisk farve.
Sidekæderne af klorofyl finjusterer bølgelængden af lys, der absorberes. Der er flere typer klorofyl, der adskiller sig præcist i strukturen af sidekæderne, og i højere planter er der som regel to typer klorofyl (a og b) i bladet på samme tid - tilstedeværelsen af to typer af klorofylmolekyler på én gang bidrager til, at planter optager Solens energi mere effektivt.
Andre fotosyntetiske alger og fotosyntetiske bakterier har et andet sæt af pigmenter. For eksempel indeholder brunalger, kiselalger, kryptomonader og dinoflagellater klorofyl a og c, og rødalger indeholder klorofyl a og d. Det skal bemærkes, at virkeligheden af eksistensen af klorofyl d i røde alger er bestridt af nogle forskere, der mener, at det er et nedbrydningsprodukt af klorofyl a. Det er nu pålideligt fastslået, at klorofyl d er hovedpigmentet i nogle fotosyntetiske prokaryoter. Blandt prokaryoter indeholder cyanobakterier (blågrønalger) kun klorofyl a, proklorofytbakterier indeholder klorofyl a, b eller c.
Andre bakterier indeholder analoger af klorofyl - bakteriochlorophyller, som er lokaliseret i klorosomer og kromatoforer. Bakteriochlorophyller a, b, c, d, e og g er kendte. Grundlaget for molekylet af alle klorofyler er magnesiumkomplekset i porphyrinmakrocyklussen, hvortil er knyttet en højmolekylær alkohol med hydrofobe egenskaber, som giver klorofyler evnen til at blive indlejret i lipidlaget af fotosyntetiske membraner.
Hovedrollen i at opfange og transformere solenergi i biosfæren tilhører imidlertid klorofyl a og b. Hvis klorofyl a har en normal grøn farve, er klorofyl b mere gul i farven. Klorofyler absorberer de blå og røde komponenter af sollys, og den velkendte grønne af sommerløv (eller vinternåle) er de farver, der forbliver efter at bladene absorberer det røde og blå.
Om foråret og sommeren giver klorofyl løvet sin grønne farve, men hvert efterår ændrer løvfældende træer og buske farven på deres løv, hvilket bringer et oprør af gule og røde farver til det kedelige grå efterår i flere uger. Indtil nu har man troet, at gyldne efterårsfarver var forårsaget af tilstedeværelsen af carotenoider og flavonoider i bladene. Hovedforklaringen på udseendet af den gul-røde farve af bladene var følgende - flavonoider og carotenoider er også indeholdt i grønne blade, men deres farve er maskeret af den grønne farve af klorofyl, som ødelægges om efteråret, ikke længere maskering af de gule og røde farver. Dette er dog kun en del af de kemiske processer, der sker i blade om efteråret.
Om sommeren sikrer grønne blade fotosynteseprocessen, og klorofyl hjælper med at omdanne sollys til kemisk energi. I det tidlige efterår genoptages de vigtigste næringsstoffer for løvfældende træer - kvælstofholdige og uorganiske forbindelser - fra bladene til grenene og stammen, hvilket bryder forbindelsen mellem klorofyl og de proteiner, der normalt bidrager til dets arbejde. Men i sin frie, ubundne form er klorofyl fototoksisk, og udsættelse af fri klorofyl for sollys kan skade træet betydeligt. For at forhindre dette i at ske, gennemgår træet "afgiftning" forbundet med ødelæggelsen af klorofyl
Processen med klorofylnedbrydning har længe været et mysterium for forskere. For omkring to årtier siden blev klorofylnedbrydningsprodukter isoleret fra blade, som viste sig at være farveløse, hvilket endnu en gang øgede forskernes tillid til, at klorofyl ved nedbrydning kun gør andre farvede forbindelser synlige. Det er dog for nylig blevet opdaget, at de tidligere opdagede nedbrydningsprodukter af klorofyl, som blev betragtet som definitive, kan oxidere og danne intense gule forbindelser. Strukturen af de gule nedbrydningsprodukter af klorofyl ligner strukturen af bilirubin, en naturlig forbindelse, der beskytter celler mod skader.
Følgende interessante kendsgerning er forbundet med nedbrydningen af klorofyl - modnende bananer, når de bestråles med ultraviolet lys, fluorescerer og udsender en intens blå farve. Denne blå glød skyldes nedbrydningen af klorofyl, der opstår, når bananer modnes. Som et resultat af denne nedbrydning koncentreres farveløse, men fluorescerende klorofylnedbrydningsprodukter i bananskrællen.
Det velkendte udseende af bananer skyldes tilstedeværelsen af carotenoider, som forårsager den gule farve af bananskræller i normalt lys. Når de bestråles med ultraviolet lys, fremstår modnende bananer intenst blå, og farven afhænger ikke af, om modningen sker naturligt eller ved hjælp af ethylengas. Grønne umodne bananer fluorescerer ikke. Fluorescensintensiteten bestemmes af graden af klorofylnedbrydning og stiger med modning.
Hos planter er klorofyler lokaliseret i membranerne af cellulære organeller - kloroplaster, det er der, klorofylmolekyler kan fange energien fra indkommende fotoner, og som et resultat af eksponering for fotoner går klorofyler ind i en exciteret tilstand. Ordningen af klorofylmolekyler i kloroplaster gør det muligt at overføre energi mellem nabomolekyler, fokusere og multiplicere på en sådan måde, at en elektron i sidste ende rives fra klorofylmolekylet, som derefter deltager i en hel kæde af andre kemiske transformationer.
Reaktioner, der involverer den tabte elektron, giver tilstrækkelig energi til at syntetisere kulhydrater fra kuldioxid. I dette tilfælde regenererer klorofylmolekylet, der har mistet en elektron, sin tilstand ved at fjerne en elektron fra vand, i processen med at oxidere vand, dannes ilt som et biprodukt af fotosyntesen, og aldrig har et biprodukt været så nyttigt.
Den generelle fotosynteseproces udviklede sig for milliarder af år siden i grønne bakterier og blev derefter etableret som en egenskab ved flercellede planteceller. Faktisk er hver kloroplast en relikt rest af en gammel bakterie, "taget som gidsel" af en moderne plante på grund af dens succesfulde evne.
Spørgsmålet om datoen for "begyndelsen" af fotosyntesen er en af de vigtigste blandt dem, der diskuteres i forbindelse med livets oprindelse på Jorden. Det antages, at atmosfæren før fremkomsten af fotosyntese havde "reducerende" egenskaber - den bestod af metan, ammoniak og hydrogensulfid. Fotosyntese forårsagede den første "økologiske katastrofe", der førte til udryddelsen af stort set alle ikke-ilt-åndende livsformer.
De ældste fossile beviser for fotosyntetiske bakterier antydede, at de dukkede op i Jordens økologiske system for omkring 2,7 milliarder år siden. Nylige klippebeviser tyder dog på, at bakterier, der er i stand til fotosyntese, allerede eksisterede på Jorden for 3,46 milliarder år siden.
I øjeblikket forsøger forskere at tæmme processen med fotosyntese og bruge dens idé til at udnytte solenergi - sådanne forsøg på at bruge solens energi i solpaneler, systemer til fotokatalytisk produktion af brint - fremtidens brændstof, fra vand, samt andre systemer, der tillader omdannelse af solenergi til energikemikalie. Relativt for nylig blev det opdaget, at titaniumoxid nanosystemer, når de udsættes for sollys, kan spalte vand til brint og ilt
I fødevareindustrien bruges klorofyl som farvestof (tilsætningsstof E-141), det er klorofyl, der giver den grønne farve til absint, hvilket ifølge legenden inspirerede Degas, Wilde, Van Gogh og Hemingway, under hvis arbejde denne drik var så populær, at man i visse kredse kaldte glade timer for "grønne timer". Faktisk havde forfatteren af disse linjer også sine egne grønne timer forbundet med absint og lykkeugen i Sankt Petersborg, eller rettere i dens forstæder.
Så klorofyl er ikke kun et vidunderligt stof, der gav os alle liv, men også en uudtømmelig inspirationskilde for kemikere og ingeniører såvel som for digtere, forfattere og kunstnere.